广西地方山羊品种遗传资源保护和利用研究进展

李芳芳，农 扬，彭 燕，洪绍锋，蒋世强，卢秀红

(1.广西壮族自治区畜禽品种改良站，广西南宁 530001；2.广西壮族自治区动物卫生监督所，广西南宁 530004；3.南宁市动物疫病预防控制中心，广西南宁 530004）

2021 年，中央全面深化改革委员会第二十次会议通过《种业振兴行动方案》，把种源安全提升到关系国家安全的战略高度来抓。为了贯彻落实方案，各省相继出台了种业振兴的实施行动，从种质资源保护、种质创新、龙头企业扶持、繁育体系建设、知识产权保护等方面全面开展工作。广西畜禽遗传资源丰富，现有地方畜禽遗传资源达50 个，其中2 个地方山羊品种已被列入国家畜禽遗传资源名录。广西积极开展地方山羊品种的保护、研究和利用，并取得了一定的成绩。笔者综述了广西本地山羊品种保护和利用工作的研究成果，以期为地方山羊品种的保护工作提供科学的理论指导。

广西以山地丘陵性盆地地貌为主，气候热量丰富、降水丰沛、日照适中，有着丰富多样的草地资源。长期以来，饲养山羊成为当地群众的必需品和主要经济来源，在广西优越的自然生态条件和深厚的历史文化底蕴影响下，经过长期选育形成了广西本地的山羊品种，即隆林山羊和都安山羊。据统计，2017—2019 年，隆林山羊、都安山羊年末存栏量分别约7 万头、40 万头，年出栏量分别约8 万头、30 万头[1]，从数据上看，目前两个地方品种物种濒危等级为无危。

1 品种来源

隆林山羊和都安山羊品种形成历史悠久。据悉[1,2]，隆林山羊最早记载出现在清康熙年间，当地少数民族群众习惯用山羊作为礼品相送，并对所送礼品进行评比，大个者为胜。因此在平时，大家都注意挑选最大的公羊配种，将个体大的母羊留种，长此以往的选种选配逐渐形成了个体大，产肉性能好的地方品种。对都安山羊的记载可追溯至民国时期，当地群众把山羊作为红白事的祭品，为了适应放牧的需要，经长期自然和人工的选择，逐渐形成体型小、结构紧凑，善于攀爬的地方品种。

2 品种保护

2.1 开展遗传资源调查及遗传多样性研究

1976 年，我国开展第一次全国资源普查，普查后于1984 年出版的《中国家畜家禽品种志》中收录了隆林山羊。1979 年开始，广西开展第一次遗传资源普查，于1987 年出版的《广西家畜家禽品种志》 中收录了隆林山羊、都安山羊[1]。2004 年，广西被国家确定为开展第二次全国畜禽遗传资源调查的试点省份之一，全面开展本辖区内畜禽遗传资源普查，于2017 年出版了《广西畜禽遗传资源志》，详细记录了隆林山羊、都安山羊的一般情况、品种来源及发展、体型外貌、体尺和体重、繁殖性能、生产性能、饲养管理、品种保护与研究利用现状、对品种的评价和展望等重要内容，初步摸清了广西地方山羊品种的基本情况。2021 年国家决定自当年起，利用三年时间组织开展农业种质资源普查，加快摸清种质资源发展变化趋势，开展抢救性收集保护，发掘一批优异新资源。广西迅速制定普查实施方案，积极组织开展隆林山羊、都安山羊普查，样品采集、性能测定及遗传材料收集保存等工作。

据统计，在普查中发现，两个地方品种的数量在不断增长[1]，其毛色、体重及部分代表性体尺指标存在差异，说明原生境保护下的广西地方山羊品种种间具有较高的表型遗传多样性(表1～表2）。

表1 1985—2005 年隆林山羊、都安山羊主要产地群体数量变化情况 单位：万只

表2 隆林山羊、都安山羊代表性表型性状及品质特性 [1]

近年来，DNA 遗传标记的手段广泛用于研究广西地方山羊品种的遗传多样性。利用有丰富多态性的7 个微卫星座位评估150 个隆林山羊个体，检测到平均等位基因数7.9 个，有效等位基因数为2.4777～6.1346，多态信 息含量 为0.5692～0.8185，期望杂合度为0.5964～0.8370。从DNA 分子学上也说明了隆林山羊具有丰富的遗传多样性[3]。

2.2 建立品种资源保护体系

国家十分重视畜禽遗传资源保护与利用，出台和完善了一系列关于畜禽遗传资源保护的相关法律法规和扶持政策。2020 年《国家畜禽遗传资源品种名录》 公布，隆林山羊和都安山羊被收录其中。

广西积极落实国家对畜禽遗传资源实行分级保护的政策，早在2002 年就首次颁布了《广西畜禽品种资源保护名录》，对包括隆林山羊在内的13 个地方畜禽品种进行重点保护。2009 年广西对《广西壮族自治区畜禽品种资源保护名录》进行第一次修订，增加了都安山羊等5 个地方畜禽品种进行保护。2011 年在对名录的第三次修订中，重点保护的地方畜禽品种增加到了27 个[1]。

2011 年，广西启动了自治区级畜禽遗传资源保护场、保护区、基因库申报确认工作，先后建立了2 个隆林山羊、1 个都安山羊自治区级畜禽遗传资源保种场，划定了保种区，形成了保种场保种和地方群众在保种区分散饲养等活体保护形式。近年来，以遗传材料超低温保存为辅助手段的保种模式广泛应用，相关部门研究制定了广西地方山羊品种遗传材料制作与保存配套技术体系方案，积极开展对隆林山羊、都安山羊遗传材料的收集和保存，一批冷冻精液、耳组织、体细胞等遗传材料得到有效保存。在地方品种保护方面，广西初步形成了以保种场和保护区保护为主，以遗传材料保存为辅的多点保护体系。

原农业部分别于2010 年和2013 年正式批准了对“隆林山羊”、“都安山羊” 实施农产品地理标志登记保护，广西地方山羊品种的品质和特色得到进一步保证，产品市场竞争力进一步加强。

2019 年，广西农业农村主管部门决定组织开展包括地方山羊品种在内的联合育种攻关行动，组建了山羊专家委员会和攻关联合体。攻关联合体成员单位由高校、科研院所、技术推广部门及龙头企业组成。相关单位对本地山羊品种继续开展生产性能测定、引进良种、良种繁育的研究和推广等工作，育种企业积极开展本品种鉴定选留，优化种群结构，纯化优良基因，选留性状优良个体，广西地方山羊品种得到有效保护，山羊育种评价体系初步建立。

2.3 编制地方标准

为进一步促进广西地方山羊品种的保护，广西分别于1998 年、2003 年颁布了《隆林山羊》(DB45/11-1998）、《都安山羊》 (DB45/T 102-2003）等地方标准，2017 年对 《隆林山羊》(DB45/11-1998）进行修订形成现行标准《隆林山羊》 (DB45/T 11-2017）。以上两个标准分别详细描述了隆林山羊和都安山羊的品种特征特性、生产能力、品种品质分级标准、等级综合评定、鉴定规则等内容，为品种的选育、鉴定及等级评定提供科学依据；同时相继编制了《山羊人工授精操作规程》 (DB45/T 463-2007）、《山羊圈养技术规范》 (DB45/T 244-2005）等，为广西地方山羊品种在繁殖及养殖生产管理方面提供了技术规范。

3 品种科学研究

3.1 起源研究

科技工作者对广西地方山羊品种进行外貌评定、性能测定，从形体学水平来看，隆林山羊和都安山羊体躯近似长方形，被毛颜色有白色、黑色、其他杂色等，均属于肉用型地方品种。李胜开等[4]测定隆林山羊周岁体重 (Y）及体高(X1）、体长(X2）、胸围(X3）、管围(X4）等体尺指标，构建了隆林山羊生长发育最优回归方程为Y=0.412X1+0.192X2+0.173X3-16.912，为隆林山羊选种选育提供重要参考。

随着现代生物技术的发展，广西地方山羊品种的研究进入了新阶段，从DNA 分子水平上进一步揭示了隆林山羊和都安山羊的品种起源。李芳玉等[5]对隆林山羊和都安山羊mtDNA D-loop 区的研究发现，弯角野山羊是隆林山羊和都安山羊共同的母系祖先。王东劲等[6]调查我国热带、亚热带主要山羊品种遗传资源现状发现，隆林山羊和雷州山羊品种来源基本一致。科技工作者对广西隆林山羊中调节肌细胞生长的肌细胞生长素(MyoG）、调节肉质性状的乙酰辅酶A 合成酶2(ACSS2）和调节脂肪代谢的诱导细胞凋亡DFF45 样效应因子a、c 基因 (CIDEa、CIDEc）等基因编码区核苷酸序列及编码的氨基酸序列进行聚类分析发现，隆林山羊与绵羊的亲缘关系最近[7-10]。品种起源及亲缘关系的研究为品种保护和利用提供了重要的参考。

3.2 繁殖新技术研究

彭燕[11]详细研究公羊的繁殖特性，提出了一套适合隆林山羊采精技术方案，在配种季节利用发情母羊做台羊，采精成功率达95%以上，利用鲜精配种，受胎率达80%以上。此外，其对于山羊细管冷冻精液的研制方法[12]、山羊精子形态检测方法[13]也提出了详细的技术方案，为广西地方山羊精液等遗传材料的保存及高效利用提供了技术参考。

3.3 基因信息的挖掘与研究

隆林山羊和都安山羊具有耐粗饲、肉质好等优势。近年来，对两个品种在一些重要经济性状上进行了基因信息挖掘与研究。利用微卫星座研究隆林山羊生长性状，其中BM415、IDVG64、LZD140A、TGLA53、BM1818、CSSM047、ILSTS018、JMP8、BMC1206 等9 个微卫星座在体重性状中存在优势基因型，有望成为隆林山羊生长性状的早期选择标记[3]。利用转录组测序(RNA-seq）技术成功构建1 月龄和10 月龄隆林山羊背最长肌小核糖核酸(miRNA）测序文库，通过测序筛选出影响肌肉发育关键候选基因为miR-495-3p 及其可能靶基因为心脏α-肌动蛋白[14]。利用高通量测序对隆林山羊进行全基因组选择信号检测，筛选与生长发育相关的候选基因有泛素连接酶E3 组分N-识别素4、内质网膜蛋白复合物亚基、肿瘤蛋白P53、成纤维细胞生长因子受体1；与消化代谢相关的候选基因是溶质载体26A3；与泌乳性状相关的候选基因是赖氨酸脱甲基酶6B；与免疫性状相关的候选基因是桥粒芯糖蛋白1、成纤维细胞生长因子2，以上候选基因的差异性表达，从遗传角度进一步解析了隆林山羊和努比亚山羊之间在生长发育、泌乳性状、适应性等方面的表型差异[15]。

3.4 疾病调查与研究

易顺华等[16]随机抽取都安山羊的颈静脉血，测定血浆脂肪、总蛋白、白蛋白、球蛋白、谷草转氨酶、γ-谷氨酰转肽酶、鸟氨酸氨基甲酰转移酶、碱性磷酸酶、总胆红素、间接胆红素等肝功能指标，发现50%被检对象总胆红素、间接胆红素活性升高，50%被检对象γ-谷氨酰酞酶活性升高，11.5%被检对象鸟氨酸氨基甲酰转移酶活性异常升高，预测可能与放牧中感染寄生虫有关。陶立等[17,18]对南宁、马山、扶绥、博白等广西12个市县规模羊场751 头山羊调查发现，86.68%羊粪便中检测到球虫卵囊，其中95.01%的阳性粪便样为混合感染。其又对广西17个市县的养殖户及规模羊场1175 份血清样及剖检152 只羊发现，广西山羊主要传染病为羊传染性胸膜肺炎、传染性脓疱、羔羊大肠杆菌病，消化道线虫及吸虫感染率达85%以上，且每年3—10 月是体内寄生虫感染高发期。同时还指出广西山羊地方品种个体矮小，生长缓慢，容易感染疾病，提出应选择良种自繁，以增强自身抵抗力的建议。李军等[19]对广西4 个市70 个羊场1600 份血清进行抗体检测，分析广西地区羊Q 热、流产衣原体病、流行性乙型脑炎等人兽共患病的调查发现，Q 热个体阳性率为18.62%，场群平均阳性率57.14%，流产衣原体病个体阳性率为9.75%，场群平均阳性率57.14%，流行性乙型脑炎个体阳性率为19.50%～79.50%，且存在以Q 热+乙型脑炎为主的双重混合感染的情况。对山羊疾病的调查研究并提出防控措施方案对广西地方山羊品种的保护也具有重要意义。

4 品种利用情况

目前对于广西地方山羊品种的利用主要是以本地品种为母本，与引进外来品种良种公羊杂交，对其后代进行选育以期培育新品系为主。在良种公羊引进方面，近年来广西财政每年都预算一部分资金用于对引进优良公羊进行补贴，发挥了重要的社会效益。据不完全统计，截至2022年享受补贴的公羊累计达7000 多只，杂交改良本地母羊30 多万只[20]。以广西桂林市临桂区为例，该区积极落实政策红利，据调查统计，该区2019 年从12 家山羊良种补贴种羊场引进良种公羊96 只，杂交改良本地母羊3000 余只，产杂种羊6000 余只，当地群众积极饲养良种山羊，羊良种率达56%以上[21]。在品种(品系）培育方面，原广西壮族自治区牧草工作站以努比亚山羊为父本，隆林山羊为母本，对F1进行选育组建基础母羊群，再以优良黑色努比亚公羊进行系祖建系法建系，截至发稿时，已建立0 世代选育群，选育群基础母羊达468 只，新品系山羊繁殖性能、肉用性能等指标比广西地方山羊品种有所提高[22]。据研究，努比亚山羊与隆林山羊杂交的后代在生长速度、屠宰性能和适应性等方面有较大改善，但同时也保持的隆林山羊肉质好的优势[23-26]。据了解，用隆林山羊、波尔山羊、南江黄羊的公羊与都安山羊母羊杂交，后代也表现出较好的生产成绩[27]。

5 广西地方山羊品种资源保护与开发利用的建议

5.1 加强地方品种种质特性的基础研究

随着山羊全基因组测序及山羊SNP 芯片技术的应用，山羊遗传性状相关基因挖掘与鉴定工作获得了较大进展，广西地方山羊品种遗传资源丰富，具有抗逆性强、肉质好的特性[27-28]。目前，对于广西地方山羊的这些品种种质特性的基础研究方面还比较薄弱，用基因组测序方法揭示广西地方山羊品种的遗传信息等研究还处于空白阶段，需要进一步利用育种新技术，从个体、细胞和分子水平全面、多角度的研究广西地方山羊品种的优良特性，探究机理，充分挖掘优良基因，为广西地方山羊保护与利用提供有力的技术支撑。

5.2 加强地方山羊品种资源保护体系建设

不断建立和完善原位活体保种和易位保种相结合的保护体系，建立多元化保护格局。一是加强保种场建设，保证地方山羊品种一定的群体数量及血统要求，不断提高生产性能。二是以保种场为中心，辐射保护区内农户小规模养殖，依靠当地群众分散饲养保护。三是积极引导企业牵头，合理开发利用，以用促保。四是建立广西地方山羊遗传材料基因库，保存精液、胚胎、组织、细胞等一批遗传材料。常态化开展种群动态监测和良种登记，及时掌握地方山羊品种数量等变化情况。

5.3 加强品种保护与利用协调发展

一方面要加强对本品种选育，提纯复壮以提高生产性能，实现遗传资源的直接利用，保持品种的遗传多样性。另一方面，以地方品种为素材，利用地方品种抗逆性强、耐粗饲、肉质好等特点，培育优质的山羊新品种(配套系）。加强宣传，引导企业大力开展品牌建设，打造优质、高端羊肉产品品牌，深入挖掘传统文化内涵，发展羊产业新业态，促进创新种质的高效利用。

5.4 加强品种健康养殖配套体系建设

继续加强和完善地方品种养殖配套体系建设，大力推广优质饲料饲草供应、生态健康养殖，疫病防控、产品质量安全、粪污资源化利用、产业链延伸等关键配套技术体系建设，为广西地方山羊品种保护与利用注入强大动力。

6 展望

广西地方山羊品种的保护与利用虽取得了一定的成效，但仍面临一些困难，如，对本地山羊一些无特异经济价值的性状缺乏保护，导致两个地方山羊品种性能退化现象日趋严重；利用现代生物技术保种还处于起步阶段，利用已知的分子标记应用于山羊育种还需进一步验证；新品种(配套系）培育方面还是一个薄弱环节。展望未来，还要以市场需求为导向，以地方山羊的优势种质特征为突破口，不断加大政策扶持，强化科技驱动，建立健全资源保护体系、种质评价体系和动态监测预警体系，切实保护地方山羊品种的遗传多样性，加快新品种(配套系）培育步伐，形成保护与利用相结合的新格局，不断促进山羊产业可持续高质量发展。