棘头梅童鱼形态特征及其相关生物学参数分析

吉群 宋炜 许文军 谢正丽 徐冬冬 王鲁民

(1 中国水产科学研究院东海水产研究所,农业农村部远洋与极地渔业创新重点实验室,上海 200090; 2 上海海洋大学水产与生命学院,上海 201306; 3 浙江省海洋水产研究所,浙江舟山 316021; 4 中国水产科学研究院渔业机械仪器研究所,农业农村部渔业装备与工程技术重点实验室,上海 200092)

棘头梅童鱼(Collichthyslucidus)俗称梅子鱼、小金鳞,隶属于鲈形目(Perciformes)、石首鱼科(Sciaenidae)、梅童鱼属(Collichthys),广泛分布于黄渤海、东海和南海,是我国近海重要的小型底栖经济鱼类,尤其在福建省沿海,是渔业生产的重要对象[1-2]。棘头梅童鱼肉质细嫩可口,营养丰富,经济价值高,是沿海居民喜食的高档水产品之一[3-4]。目前,对棘头梅童鱼的相关研究主要集中在资源调查[5-6]、摄食生态[7]、遗传多样性[8-9]、人工繁育[10-11]及免疫基因克隆表达[12]等方面,对其形态特征、形态结构参数以及各参数间的相关性分析尚未见报道。

了解鱼类形态结构特征是研究其生理功能的基础,结构与功能之间的关系一直是鱼类生理生态学的研究热点[13]。本文对棘头梅童鱼的外部形态进行了研究,测量了多个外部形态参数,分析了各参数与体长的相关性及不同形态特征参数之间的相关性,旨在丰富其生物学资料,为该鱼的种质资源评价及合理开发利用提供基础数据。

1 材料和方法

1.1 试验鱼

试验鱼为2020年6—7月采用定置单片刺网捕捞自福建省宁德市三都澳海域的野生棘头梅童鱼,共209尾,体质量在7.70～66.09 g,平均体质量为(21.80±11.45)g,体长在79.88～150.70 mm,平均体长为(104.83±14.03)mm。

1.2 观察外部形态特征

按照体色、头部、吻、眼、鼻、背鳍、胸鳍、腹鳍、臀鳍和尾鳍的顺序对试验鱼的形态、颜色等进行观察和记录。

1.3 测量可数和可量性状

测定可数性状:采用传统形态学测量方法,对试验鱼的背鳍鳍条、胸鳍鳍条、腹鳍鳍条、臀鳍鳍条、尾鳍鳍条、上鳃耙、下鳃耙和鳔侧枝数进行计数。

测定可量性状:用数显游标卡尺测定每尾鱼的全长(Lt)、体长(Sl)、肛前长(Pal)、尾柄长(Cl)、头长(Hl)、吻长(Pl)、眼径(Ed)、头高(Hd)、体高(Bd)、尾柄高(Cd)、眼间距(Pd)、体宽(Bw)、眼后头长(Plh)、躯干长(Tl)和尾鳍长(Tfl)等15个形态指标,精确到0.01 mm(见图1)。用电子天平称量体质量(W),精确到0.01 g。

1.4 数据统计和分析

根据测量值,分别计算体长/体高、体长/头长、体长/肛前长、体长/尾柄长、体长/吻长等不同性状的比值。试验数据采用生物统计方法和SPSS软件处理分析,对每一项比值进行统计,计算平均值、最大值、最小值、标准差、变异系数,对测量数据进行方差分析、显著性检验和偏相关分析,设P<0.05为具有显著性相关关系,P<0.01为具有极显著相关关系。

2 结果

2.1 外部形态特征

棘头梅童鱼鱼体呈长椭圆形,侧扁,背部呈浅弧形,全长为体长的1.13～1.40倍。头大而圆钝,额部隆起,高低不平,黏液腔发达,头部枕骨棘棱显著,除前后两棘外,中间有2～3枚小棘,形似小锯齿。此棘在体长100 mm以下的鱼体上甚为显著,其突出皮外,而在体长130 mm以上的鱼体上则是埋于皮下。体长为头长的3.10～4.62倍。口大,前位,口裂宽大而深斜。吻短钝,眼小,接近吻端。鼻孔2个,位于吻端和眼睛前方之间,前鼻孔较大,呈圆形;后鼻孔呈裂缝状。上下颌约等长。下颌缝合处有一突起,与上颌中间的凹陷相对。上下颌齿为绒毛状,列成齿带,上颌外行齿及下颌内行齿稍大,略向后弯曲。

头部及体部被薄圆鳞,鳞小,易脱落;背鳍鳍条部及臀鳍自基部向上1/3～1/2处均具小鳞。皮腺体极少,限于腹部。侧线发达,略呈弧形。背鳍连续,鳍棘部和鳍条部之间具一深凹,起点在胸鳍基部上方;鳍棘细弱,第1鳍棘短小,第2鳍棘最长。胸鳍侧位,尖长,位于鳃盖末端下方。腹鳍胸位,约在胸鳍基部下方稍后,左右腹鳍相邻。臀鳍起点约在背鳍第10至第11鳍条的下方,鳍棘细弱。尾鳍呈尖矛状。背侧面呈灰黄色,腹侧面呈金黄色,鳃腔上部为深黑色。唇橙红色,口腔为浅色。背鳍鳍棘部边缘及尾鳍末端为灰黑色,各鳍为淡黄色。

2.2 可数性状特征及可量性状比值分析

棘头梅童鱼的形态性状比例数据见表1。其中,全长/体长的变异系数最小(3.43%),表明其变动范围最窄。体长/尾鳍长的变异系数为19.49%,大于15%,考虑该数据可能不正常,故将其剔除。尾柄长/尾柄高的变异系数最大,为10.27%,表明其变动范围最宽。

棘头梅童鱼部分可数性状见表2。胸鳍鳍条数和腹鳍鳍条数分别为定值15和5。背鳍由7～9枚鳍棘组成,鳔侧枝数为21～22对,臀鳍鳍条的标准偏差为0.40,说明其比较稳定。

表1 棘头梅童鱼的形态特征比例(n=209)

2.3 各形态参数间的相关性分析

测得15个形态指标与体长之间的显著性相关关系,各参数以体长为协变量进行单因素方差分析,结果见表3。其中全长、肛前长、尾柄长、头长、眼径、头高、体高、尾柄高、眼后头长和体质量与体长间存在极显著相关关系(P<0.01),体宽与体长之间存在显著相关关系(P<0.05)。

进一步以体长为自变量,各参数为因变量,对样本数据进行数理统计分析和拟合处理,得到体质量、全长、体高等参数与体长的相关关系(见表4)。

根据棘头梅童鱼的体长和体质量数据,其体质量(W)与体长(Sl)关系式拟合为:W=4.506 5×10-6Sl3.290 7(R2=0.930 6,P<0.01,n=209),生长因子b值为3.290 7,大于3,为异速生长,即体质量增长速度大于体长增长速度(见图2)。

表3 棘头梅童鱼形态特征数值表

表4 棘头梅童鱼形态特征参数与体长的拟合方程

棘头梅童鱼与体长显著相关(P<0.05)的形态特征参数(体质量、肛前长、尾柄长、头长、眼径、头高、体高、尾柄高、眼后头长、体宽)之间的偏相关关系详见表5。其中尾柄长和头长与尾柄高存在显著的偏相关性(P<0.05),与其他参数间存在极显著的偏相关性(P<0.01);而肛前长只与尾柄长、头长、眼后头长和体宽等存在极显著的偏相关性(P<0.01)。

图2 棘头梅童鱼体长与体质量的关系

表5 棘头梅童鱼形态特征的偏相关系数

3 讨论

3.1 棘头梅童鱼的外部形态特征分析

一般认为,梅童鱼属存在两个种,即棘头梅童鱼和黑鳃梅童鱼(Collichthysniveatus),后者常见于黄渤海。黑鳃梅童鱼的头部枕骨有两个镰刀状的小棘[14],而棘头梅童鱼的头部枕骨棘棱显著,除前后两棘外,中间还有2～3枚小棘,形似小锯齿。有研究认为,从形态上看,枕骨数量是梅童鱼成年阶段的一个重要分类特征[15]。从棘头梅童鱼的比例性状看,其体长为体高的2.81～4.02倍。通常体长与体高的比值大小可以用来反映鱼类的体型。本研究棘头梅童鱼的体型近似椭圆形,与同属梅童鱼属的黑鳃梅童鱼一致[12]。从棘头梅童鱼的可数性状分析,胸鳍鳍条数和腹鳍鳍条数分别为定值15和5,其背鳍鳍条数、臀鳍鳍条数、尾鳍鳍条数、上鳃耙数和下鳃耙数分别为25～28、12～13、18～21、25～28和16～19,鳔侧枝数为21～22对。依靠鳔侧枝数可区分棘头梅童鱼和黑鳃梅童鱼[14]。有研究对取自丹东、长江口、宁德、福州和厦门附近海域的棘头梅童鱼进行了详细的形态学描述,其中宁德地区棘头梅童鱼的上鳃耙数为8～11[16],与本研究结果存在差异,而胸鳍鳍条数、腹鳍鳍条数、背鳍鳍条数、臀鳍鳍条数、尾鳍鳍条数和下鳃耙数与本研究结果相一致。产生差异的原因可能与采集海域的地理位置、盐度、饵料、采样时间和样本数量等不同有关[13]。仅通过传统的形态学测定进行参数分析,判断棘头梅童鱼形态学上的差异是不够的,还需进行进一步的框架图分析[17]。

3.2 棘头梅童鱼各形态参数之间的相关性分析

变异系数是一个无量纲量,在比较两组量纲不同或均值不同的数据时,通常以变异系数作为参考。本研究中,全长/体长的变异系数最小(3.43%),表明其变动范围最窄。尾柄长/尾柄高的变异系数最大(10.27%),表明其变动范围最宽。本研究结果表明,棘头梅童鱼的形态在整个生活史中有一定变化,主要表现在:体长/尾鳍长的值随着体长的增长而逐渐增大,体长的增长大于尾鳍长的增长;体长/肛前长的值呈上升趋势,体长的增长大于肛前长的增长;头长/眼径的值随着头长的增长呈下降趋势,说明眼睛在鱼头部的比例上升,眼睛的增长大于鱼头的增长;体高/头高的值随着体高的增长呈上升趋势,说明体高的增长大于头高的增长。本研究显示,棘头梅童鱼全长、肛前长、尾柄长、头长、眼径、体高、体宽和眼后头长等8个形态参数与体长呈指数相关,而尾柄高和头高与体长呈线性相关,其中体质量(W)与体长(Sl)的拟合关系式为W=4.506 5×10-6Sl3.290 7。根据鱼类生长方程式(W=aLb),生长条件因子a值大小与饵料基础和水质条件有关,能够反映鱼类种群生长环境状况,b值受捕捞网具、性腺发育程度、食性变化等的影响,用于反映鱼类种群生长的均匀程度[18]。本研究中,a值为4.506 5×10-6,小于闽江口棘头梅童鱼的生长条件因子a值(1.228 4×10-5)[19],在一定程度上说明闽东海域的海洋环境质量较差。b值为3.290 7,表明捕捞的棘头梅童鱼为异速生长型,接近于闽江口棘头梅童鱼的异速生长因子b值(3.102 3)[19],说明闽东海域棘头梅童鱼总体生长状况良好。剔除体长的影响,本研究还发现,体质量与多个形态特征参数存在显著性偏相关关系,说明体质量的增长影响着各个形态特征参数的变化。有研究认为,体质量对优良品种的选育具有较大的影响力,但周围环境因素可能会对选育结果产生一定的系统误差[20],这与本研究结果相一致。