麦哲伦扇贝形态性状与体质量相关性及通径分析

于 笛,陈 微,2,滕炜鸣,谢 玺,于佐安,李大成,王 冲,2,王庆志

( 1.辽宁省海洋水产科学研究院,大连市海产贝类种质资源创新利用重点实验室,辽宁 大连 116023; 2.大连海洋大学 水产与生命学院,辽宁 大连 116023 )

麦哲伦扇贝(Placopectenmagellanicus)主要分布于大西洋西北海岸的加拿大纽芬兰岛、圣劳伦斯湾北岸到美国北卡罗莱纳州哈特拉斯角一带[1]。野生扇贝通常栖息于沙砾或沙砾-岩石混合的海底,其最适生长温度为10～15 ℃,最适盐度为25～32,约5 a(壳高90 mm)达性成熟[2]。麦哲伦扇贝的养殖模式主要有浮筏和底播两种,从中间育成结束(40～60 mm,16～24个月)到长成上市规格,浮筏养殖的扇贝大约需要0.5～2.0 a,而底播生长的扇贝则需要2～3 a[3]。麦哲伦扇贝具有闭壳肌体积大、价格高等特点,在美国和加拿大,捕捞者通常会在捕捞时就将扇贝的闭壳肌取出,作为高价海产品出售[2]。适宜麦哲伦扇贝生长的温度、盐度与我国北黄海海域环境条件相近,自2007年引入我国以来,在辽宁北黄海海域开展的人工繁育已初步形成小规模自繁群体[4]。鉴于其具备较好的开展人工增养殖潜力与市场开发前景,有必要进一步进行人工增养殖及遗传育种相关研究。

通径分析的概念最早是由生物遗传学家于1918—1921年提出的,是指在多元回归的基础上计算变量间的相关系数,计算结果给出的线性回归方程的标准系数即为通径系数[5-7]。形态性状和体质量作为重要的经济性状,是选择育种及科学研究的重要基础指标[8]。研究形态性状和体质量之间的关系,找出体质量的主要影响因素,对于海水养殖贝类的人工选育工作具有重要的意义。近年来,相关性分析和通径分析方法已经在虾夷扇贝(Patinopectenyessoensis)[9-10]、墨西哥湾扇贝(Argopectenirradiansconcentricus)[11]、栉孔扇贝(Chlamysfarreri)[12-13]、菲律宾蛤仔(Ruditapesfhilipopinarum)[14]、福建牡蛎(Crassostreaangulata)[15]、香港巨牡蛎(C.hongkongensis)、长牡蛎(C.gigas)[17]、四角蛤蜊(Mactraveneriformis)[18]、文蛤(Meretrixmeretrix)[19]、缢蛏(Sinonovaculaconstricta)[20]等海水养殖贝类的选育研究中发挥了重要作用。笔者对麦哲伦扇贝的形态性状和体质量进行相关性和通径分析,建立形态性状与体质量的多元回归方程,以期为麦哲伦扇贝的良种选育提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验用麦哲伦扇贝于2020年11月采自北黄海长山岛附近海域,共75枚。

1.2 测量方法

活体运送至实验室后,清除表面附着物,吸干贝壳表面水分,用电子游标卡尺测量壳长、壳高、壳宽(0.01 mm),其中壳长为贝壳前缘到后缘的最大距离,壳高为壳顶到壳腹缘间的最大距离,壳宽为左右两壳之间的最大距离,测量方法见图1。用电子天平称量活体质量(m1)(0.01 g),用手术刀和手术剪对活体扇贝进行解剖,将各部位分离,称量软体质量(m2)(0.01 g)和闭壳肌质量(m3)(0.01 g)。

1.3 决定系数计算方法

利用相关系数和通径系数,计算出各形态性状对体质量的决定系数,计算公式[21]如下:

di=Pi2

(1)

dij=2rij×Pi×Pj

(2)

式中,di为形态性状对体质量的单参数决定系数,dij为某两个形态性状对体质量的共同决定系数,rij为2个形态性状之间的相关系数,Pi为第1个性状对体质量的通径系数,Pj为第2个性状对体质量的通径系数。

1.4 数据处理

测量得到的试验数据用SPSS 22.0软件统计分析[22]。计算平均值、标准偏差、变异系数,对所有性状进行独立样本t检验、邓肯多重比较、相关性分析,进行形态性状对活体质量的通径分析并计算决定系数,分析各形态性状对体质量的直接及间接影响。建立壳长、壳高和壳宽对活体质量、软体质量和闭壳肌质量的回归方程。

2 结果与分析

2.1 麦哲伦扇贝数量性状的参数分析

麦哲伦扇贝的壳长、壳高、壳宽、活体质量、软体质量和闭壳肌质量的统计结果见表1。形态形状变异系数较小(9.40%～14.10%),体质量的变异系数相较于形态性状更大(25.63%～28.31%),变异系数越大说明在人工选育时的选择潜力越大,可见麦哲伦扇贝的体质量性状对形态性状具有更大的选择潜力。

表1 麦哲伦扇贝表型性状的数据统计(n=75)Tab.1 The phenotypic parameter statistics of various traits of scallop P. magellanicus

2.2 麦哲伦扇贝数量性状的相关性分析

麦哲伦扇贝形态性状对体质量的相关系数见表2。麦哲伦扇贝形态性状和体质量之间均为极显著正相关(P<0.01),表明对所选择的几种形态性状的相关性进行研究具有实际意义。壳长与壳宽之间的相关性最大,相关系数为0.977;软体质量和闭壳肌质量的相关性次之,相关系数为0.970;壳宽与壳高之间的相关性最小,相关系数为0.852。从相关强度来看,所有性状间均为高强度相关(相关系数>0.7)。

表2 麦哲伦扇贝性状间的相关系数Tab.2 Phenotype correlation coefficient among the traits of scallop P. magellanicus

2.3 形态性状对体质量的通径分析

根据相关系数的组成,将壳长、壳高与壳宽对体质量的相关系数分为各性状的直接作用和各性状通过其他性状的间接作用两部分,形态形状对体质量的通径分析结果见表3。研究结果显示,不同性状对体质量的影响存在较大差别,壳宽对活体质量、软体质量和闭壳肌质量的直接作用均达到极显著水平(P<0.01),直接系数分别为0.536、0.387和0.435,表明壳宽是影响麦哲伦扇贝体质量的主要性状。壳高对活体质量以及壳长对软体质量的直接作用为显著水平(P<0.05),直接系数分别为0.403和0.456。从间接系数来看,对麦哲伦扇贝活体质量和闭壳肌质量间接作用最大的是壳长(0.869和0.702),对软体质量间接作用最大的是壳高(0.776)。壳高主要通过壳宽间接影响活体质量(间接系数0.457),而壳宽则通过壳长间接影响软体质量(间接系数0.404)。其他性状对体质量的影响均不显著。

表3 麦哲伦扇贝性状间的通径分析Tab.3 The path coefficients and correlation indices of the morphometric traits of scallop P. magellanicus

2.4 形态性状对体质量的决定程度

根据公式(1)、(2)计算得到形态性状对体质量的决定系数见表4(表中对角线上为麦哲伦扇贝各形态性状单独对体质量的决定系数,对角线右上方为麦哲伦扇贝两两性状对体质量的共同决定系数)。壳宽单独对活体质量和闭壳肌质量的决定作用最大,其决定系数分别为0.287和0.189,其次为壳高和壳长;壳长单独对软体质量的决定系数最大,决定系数为0.208,其次为壳宽和壳高。在共同决定系数中,壳高和壳宽对活体质量的共同决定作用最大,决定系数为0.368;壳宽和壳长对软体质量的共同决定作用最大,决定系数为0.312;壳宽和壳高对闭壳肌质量的共同决定作用最大,决定系数为0.240。各形态性状对活体质量、软体质量和闭壳肌质量的总决定系数分别为0.917、0.907和0.862。说明除了本研究中的几个形态性状外,仍有少量其他因素影响麦哲伦扇贝的体质量。

表4 麦哲伦扇贝各形态性状对体质量的决定系数Tab.4 Determinant coefficients of morphometric traits to body weight of scallop P. magellanicus

2.5 形态性状对体质量回归方程的建立

以形态性状为自变量、体质量为因变量进行回归分析,根据以上分析结果,如果形态性状与体质量性状的相关系数和通径系数均达到了显著或极显著水平(P<0.05),则保留相关形态性状,同时根据分析结果,剔除相关不显著的形态性状,活体质量中剔除了壳长,软体质量中剔除了壳高,闭壳肌质量中剔除了壳长和壳高,最终得到形态性状对各体质量性状的回归方程为:

m1=-365.655+2.596h+7.861b(r2=0.917)

(3)

m2=-85.012+0.654L+1.428b(r2=0.907)

(4)

m3=-32.944+0.619b(r2=0.862)

(5)

式中,m1为活体质量(g),m2为软体质量(g),m3为闭壳肌质量(g),L为壳长(mm),h为壳高(mm),b为壳宽(mm)。

对回归方程中各系数进行显著性检验,壳高和壳宽对活体质量、壳长和壳宽对软体质量以及壳宽对闭壳肌质量的偏回归系数均达到极显著水平(P<0.01),对回归方程的方差分析结果显示,回归关系均达到极显著水平(P<0.01)。壳长、壳宽和壳高对体质量的复相关系数r2分别为0.917、0.907、0.862,说明这些形态性状对体质量有较大的决定作用。

3 讨 论

3.1 麦哲伦扇贝形态性状与体质量关系

相关性分析表明,麦哲伦扇贝形态性状和体质量之间均为极显著(P<0.01)正相关,根据这一结果难以确定影响体质量的优势性状。而通径分析的方法则克服了相关性分析和回归分析的不足之处,能够更加真实地反映自变量和因变量间的关系。由于通径系数是变量标准化的偏回归系数,因此能够直接比较原因对结果的影响。同时,通径系数还能区分形态性状对体质量的直接和间接作用,能够全面反映出原因和结果的重要性程度。

通径分析结果表明,麦哲伦扇贝壳宽对活体质量、软体质量和闭壳肌质量的直接作用分别为0.536、0.387和0.435,说明壳宽是影响麦哲伦扇贝体质量的主要性状。于德良等[9]研究认为,4个虾夷扇贝养殖群体中,3个群体均是壳宽对湿质量的直接作用最大;杜美荣等[10]研究表明,壳宽是影响软体质量的主要因素,均与本研究结果一致。在对栉孔扇贝的研究中[12-13],壳长对1龄贝湿质量的直接影响最大(0.532),壳高对2龄贝湿质量的直接影响最大(0.451),大连海域栉孔扇贝体质量直接作用最大的是壳宽,说明不同品种的扇贝形态性状对体质量的影响程度有所不同。由间接系数来看,壳高主要通过壳宽间接影响活体质量(间接系数0.457),而壳宽则通过壳长间接影响软体质量(间接系数0.404)。决定系数分析结果表明,壳宽对活体质量和闭壳肌质量的决定作用最大,壳长对软体质量的决定系数最大,壳高和壳宽对活体质量、壳宽和壳长对软体质量、壳宽和壳高对闭壳肌质量的共同决定作用最大。

3.2 麦哲伦扇贝亲贝形态性状选择

在扇贝的人工选育过程中,鲜贝质量、肥满度、闭壳肌出肉率等体质量相关指标通常是优先考虑的重要目标性状。选育出的具有优良遗传性状的扇贝品种,能够提高扇贝的产量,提升产品的品质,有利于其下游养殖、加工和销售产业的发展壮大,从而推进整条产业链的健康发展。

在麦哲伦扇贝的亲本选育过程中,首先应确定目标性状即最终产品的销售形式,再根据上述研究结果选择亲贝。目前,市场上的麦哲伦扇贝主要来源于野生捕捞,产量较少且均以活品的形式零售,在此阶段的选育工作中,首先应以壳宽为标准选择亲贝,其次要选择壳高较高的亲贝以达到选育活体质量最大后代的目的。随着麦哲伦扇贝人工选育和增养殖技术的发展,产业的不断发展壮大,当产量达到一定规模后,产品形式也将更加多样化,包括冷冻产品、即食产品和干制品等也将应运而生。当以软体部位进行销售时(如冷冻贝肉、扇贝罐头和即食扇贝等),应以提高软体质量为目标,主要选择壳宽较宽的亲贝,其次考虑壳长。麦哲伦扇贝味道鲜美且个体较大,其闭壳肌也远大于其他品种的扇贝,因此仅以闭壳肌形式出售的产品(冷冻贝柱、即食贝柱和干贝柱等)无论从外观形态还是品质都有比较好的市场前景,此时则应以壳宽和壳高为标准来选择亲贝。

此外,麦哲伦扇贝与其他扇贝品种相同,其软体质量存在季节性变化,在夏末或初秋产卵后软体质量会明显下降[23];另外,由于获得的饵料量不同,在不同水深生长的扇贝其体质量也可能不同[24]。有必要进一步分析不同季节或生长环境下麦哲伦扇贝形态性状与体质量之间的关系。

4 结 论

壳宽是影响麦哲伦扇贝体质量的主要性状,无论最终产品以何种形式销售,在对麦哲伦扇贝进行人工选育时,应首先考虑壳宽,再依据不同目标性状(软体/闭壳肌)调整育种策略,以壳长或壳高为次要性状选择亲贝,从而培育出具有最优性状的麦哲伦扇贝后代。麦哲伦扇贝与我国北方传统养殖扇贝品种相比,具有个体大、贝壳边缘光滑运输过程中不易破损等特点。目前市场上销售的麦哲伦扇贝主要来源为野生捕捞,过度捕捞和近交可能导致种质的衰退,应适时开展种质资源保护与人工选育工作。