云南剑湖自然保护区湿地维管植物多样性特征及其成因

王粤　石明　杜凡　茶武婧　白雪昕　戴蓉

关键词：云南；剑湖；湿地；维管植物；植物多样性；成因

中图分类号：Q949 文献标识码：A

云南高原湿地特有的构造、地质历史、地理环境和气候条件，孕育了特有的湿地生物多样性。高原湿地植物作为高原湿地生态系统的重要组成部分，其多样性直接反映出高原湿地生态系统的质量[1]。剑湖湿地省级自然保护区位于云南省大理州剑川县城郊，2016 年被云南省人民政府认定为第一批省级七个重要湿地之一。此前，关于剑湖植物多样性的研究只见于1980 年李恒[2]对剑湖水生植被的研究，2011 年肖宏现[3]对剑湖湿地植被的研究，2017 年李宁云等[4]对剑湖海菜花群落的研究，以及2022 年王粤等[5]对剑湖种子植物区系特征的研究。本研究基于2003 年和2019 年实地调查资料，对剑湖自然保护区湿地植物进行系统研究和分析，旨在提高对滇西高原湿地植物的认识，揭示高原湿地植物多样性现状及其成因。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

剑湖自然保护区位于剑川县城东南郊，由剑湖、玉华水库与二者周围面山流域汇水区组成，南北长为12.3 km，东西宽为6.2 km，总面积为4630.28 hm2[6]。保护区建立于1997 年，2006 年晋升为省级保护区。剑川县地处滇西北高原横断山区，县城年平均气温为12.2 ℃、降雨量为738.0 mm、蒸发量为1965.2 mm，旱雨季分明[7]。研究区域包括剑湖和玉华水库的湿地区域。剑湖是澜沧江一级支流黑惠江的源头湖泊，也是云南现存面积超过1 km²的31 个湖泊之一[8]，具备典型高原湖泊湿地生态系统湖盆–湖滨–湖岸–面山的生态空间结构[9] 。剑湖地处99°54′46.51″～99°56′42.21″E，26°28′42.66″～26°30′16.83″N[10]，湖面海拔为2188 m，面积为623 hm²，平均水深为2.7 m，最大水深为6 m[11]。玉华水库位于回龙河支流上游，水库控制径流面积为31.1 km²，距县城17 km[12]。

1.2 调查方法

采用典型样方调查和典型样线调查相结合的方法，于2003 年和2019 年，每年分季度多次在剑湖自然保护区开展湿地植物植被调查。样方面积为2 m×2 m，对湖岸沼泽地上和湖滨浅水湿地上的植物进行物种、盖度、物候、生活力等调查；对于湖区的植物，沿预先设定的连续“Z”字形路线，乘坐剑湖管护局机动船分区域逐步调查，保证覆盖整个湖区。进入湖区以后用竹竿制作成工具进行3 次打捞、采集，统计水草种类及其数量（重量），进一步分析其物种组成，确定群落类型。标本鉴定、科属种统计和物种分布主要依據《云南植物志》[13]（哈钦松系统），此外，还参考了《中国植物志》（中文版、英文版）[14-15]等。

1.3 湿地植物的确定

依据2013 年国家林业局颁布的《湿地保护管理规定》（国家林业局令第32 号）[16]确定剑湖自然保护区湿地区域为湖盆的湖面和湖滨浅水区、湖岸沼泽地。参照相关文献[17]和吴征镒等[18]的划分，确定湿地植物包括生长在水环境中的挺水植物、漂浮植物、浮叶植物、沉水植物和适宜生长在湖滨带的湿生植物。

1.4 多样性分析

参照《中国种子植物属的分布区类型》[19]划分分布区类型。参照《云南植被》[18]划分植被亚型和群系。选取同属于滇中到滇西北过渡区域，位置靠近且气候条件接近的拉市海、程海与剑湖进行对比，以说明剑湖的湿地维管植物多样性特点。其中拉市海保护区调查数据来自2003 年国家林业局昆明勘察设计院调查结果，程海数据来自那郅烨等[20]2019 年对程海湖湖滨植物多样性调查。

1.5 区系次生度分析

区系次生度[21]是从植物区系的概念出发，指该生态系统受到人为干扰导致生境改变（生境次生化）后进入的次生植物数量的百分比。次生植物虽然丰富了植物区系数量，却极大地影响着原生植物的生存，而原生植物是维持当地植物群落和生态系统稳定性的主要功能群，所以次生植物的存在和增加将影响当地植物群落的生物多样性质量以及群落的稳定性和功能。因此，区系次生度是衡量当地生物多样性质量的重要指标。本研究采用该指标分析剑湖湿地植物群落受到人为干扰后发生次生变化的程度。参考环保部4 批外来入侵物种名录及李嵘等[22]最新外来入侵物种名录， 确定剑湖自然保护区外来入侵植物种。

1.6 数据处理

区系次生度按照杜凡等[21]提出的模型计算：

F=a/（a+b）×100%

式中，F 为区系次生度；a 为系统中外来种的种数；b 为系统中现存的原生种的种数。

物种相似性[17]根据Jaccard 于1912 年提出的方法计算：

C_j=c/（a+b-c）

式中，C_j 为2 个群落的物种相似性；a、b 为2个群落的物种数；c 为2 个群落共有的物种数。

2 结果与分析

2.1 物种多样性

2.1.1 科属种统计与分析 根据实地调查，确定剑湖自然保护区分布湿地维管植物129 种，隶属于34 科83 属，包括蕨类植物3 科3 属3 种，被子植物31 科80 属126 种；被子植物中双子叶植物21 科44 属65 种，单子叶植物10 科36 属61种（表1）。

剑湖湿地维管植物与拉市海湿地维管植物（85 种）共有的植物种有水葱（Scirpus tabernaemontani）、芦苇（Phragmites australis）、两栖蓼（Polygonum amphibium）、荇菜（Nymphoidespeltatum）、野菱（Trapa incise）、草玉梅（Anemonerivularis）、水毛茛（Batrachium bungei）、金鱼藻（Ceratophyllum demersum）、夏枯草（Prunellavalgaris var. vulgaris）、黑藻（Hyalrilla verticillata）、海菜花（Ottelia acnminata var. acuminata）、狗牙根（Cynodon dactylon）、光头稗（Echinochloacolonum）、菰（Zizania caduciflora）、田字苹（ Marsilea quadrifolia） 、满江红（Azolla imbricata）等39 种，物种相似性为22.29%。程海有湿地维管植物69 种，与剑湖共有的植物种有草玉梅（ Anemone rivularis ） 、狼杷草（ Bidenstripartita）、积雪草（Centella asiatica）、野茼蒿（Crassocephalum crepidioides）、狗牙根（Cynodondactylon var. dactylon）、香附子（Cyperusrotundus）、光头稗（Echinochloa colonum）、柳叶菜（Epilobium hirsutum）、辣子草（Galinsoga parviflora）、狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）、芦苇（Phragmites australis）、水蓼（Polygonumhydropiper）、棒头草（Polypogon fugax）、菹草（Potamogeton crispus）、红线草（Potamogetonpectinatus）、水葱（Schoenoplectus tabernaemontani）、苦苣菜（Sonchus oleraceus）、苦草（Vallisnerianatans）等18 种，物种相似性为10.00%。

劍湖34 科湿地维管植物中，含5 种及以上的科计9 科56 属85 种（表2），占剑湖湿地维管植物总科数的26.47%，占总属数的67.47%，占总种数的65.89%，构成了剑湖湿地维管植物区系的主体。

2.1.2 分布区类型分析 剑湖湿地维管植物129种可划分为12 个分布区类型和12 个变型。温带种比例最高，计97 种，占保护区湿地维管植物总数的75.19%，常见异叶眼子菜（Potamogetonheterophyllus）、水芹（Oenanthe javanica）、海菜花（Ottelia acuminata）、野菱（Trapa natans）、菰（Zizania latifolia）等。热带种计17 种，占保护区湿地维管植物总数的13.18%，常见野茼蒿（Crassocephalum crepidioides）、水葫芦（Eichhorniacrassipes）、鱼眼菊（Dichrocephala integrifolia）、短叶水蜈蚣（Kyllinga brevifolia）、水筛（Blyxa japonica）等。热带种中泛热带及其变型的种计10 种，占保护区湿地维管植物总数的7.75%，如满江红（Azolla imbricata）、水葱（Schoenoplectustabernaemontani）、升马唐（Digitariaciliaris）。世界广布种计15 种，占保护区湿地植物的11.63%，如金鱼藻（Ceratophyllum demersum）、浮萍（Lemna minor）、大茨藻（Najasmarina）、白车轴草（Trifolium repens）、芦苇（Phragmitesaustralis）。中国特有种13 种，占保护区湿地维管植物总数的10.08%，其中云南特有种4种，占保护区湿地维管植物总数的3.10%（表3）。

2.1.3 湿地植物生活型分析 剑湖湿地维管植物129 种按照生活型划分为湿生植物、挺水植物、漂浮植物、浮叶植物以及沉水植物5 类（表4）。湿生植物种类最多计92 种，占剑湖湿地维管植物的71.32%，分布在剑湖湖边浅水区、湖滨带以及湖边积水的水塘和洼地等潮湿生境中，如水棉花（Anemone hupehensis）、婆婆纳（Veronica polita）等；其次是沉水植物计19 种，占剑湖湿地维管植物的14.73%，分布在湖体水位较深处，如金鱼藻（Ceratophyllum demersum）、光叶眼子菜（Potamogetonlucens）等；再次是挺水植物计9 种，占剑湖湿地维管植物的6.98%，分布在剑湖湖边大部分区域，如芦苇（Phragmites australis）、菰（Zizania latifolia）等；漂浮植物5 种，分布在剑湖湖边、入湖口、码头浅水区，占剑湖湿地维管植物的3.88%，如水葫芦（Eichhornia crassipes）、浮萍（Lemna minor）等；浮叶植物4 种，占剑湖湿地维管植物的3.10%，同样分布在剑湖湖边、入湖口、码头浅水区，如野菱（Trapa natans）、荇菜（Nymphoides peltata）等。

2.2 群落多样性

剑湖自然保护区湿地植被，包括剑湖、玉华水库湖盆水体、湖盆周边的湖滨浅水区和常年积水或季节性积水区的沼泽地带植被以及剑湖周边的入水河流和出水河流区植被。剑湖湿地植被可划分为5 个植被亚型、17 个群系（表5）。

剑湖自然保护区的湿生植物群落分布在湖岸带浅水区、长期积水或偶有积水的沟边、水塘边等较湿润的生境，是保护区湿地植被中分布面积最广、类型最丰富、多样性程度最高的类型，主要是水蓼-水芹-薹草群系（Form. Pogonum hydropiper-Oenanthe javanica-Carex sp.）和两栖蓼-水蓼-平卧蓼群系（Form. Polygonum amphibium-P.hydropiper-P. strindbergii）；其次沉水植物群落主要分布在湖内和湖边深水区域，是保护区湿地植被中盖度最大的湿地植被类型，其中金鱼藻-黑藻- 眼子菜群系（ F o r m . C e r a t o p h y l l u md emersum-Hydrilla verticillate-Potamogeton sp.）和海菜花群系（Form. Ottelia acuminata）在剑湖内大片出现；挺水植物群落大多分布在湖滨带、出水口、入河口附近以及和湖岸边的水塘，其中的菰-金鱼藻-喜旱莲子草群系（Form. Zizania latifolia-Ceratophyllum demersum-Alternanthera philoxeroides）为剑湖的优势群落，几乎形成湖滨环湖茭草绿篱带，构成了剑湖湖滨带的高大水生植被景观；浮叶植被群落主要分布在入湖口附近、浅水区和湖边的鱼塘，其中野菱-金鱼藻群系（Form. Trapa natans-Ceratophyllum demersum）最为突出；漂浮植物群落分布在避风的湖湾浅水区，面积较小，满江红-槐叶苹群系（Form. Azollapinnata ssp. asiatica-Salvinia natans）在剑湖常见。

2.3 区系次生度

根据野外调查中掌握的物种习性、形态特征、生境及来源，确定剑湖湿地有次生维管植物4 类63 种（表6），占湿地维管植物129 种的48.84%：第1 类是分布在牲畜圈舍及牲畜粪便堆放地周围，在含氮丰富（NO3>0.01%）的土壤上生长最好的喜氮植物，计37 种，占湿地维管植物总数的28.68%，如荨麻（Urtica fissa）等；第2 类是外来植物（包括外来入侵植物），共计13 种，占湿地维管植物总数的10.08%，如辣子草（Galinsogaparviflora）、水葫芦（Eichhornia crassipes）等；第3 类是种子与农作物种子形态相似而难以区分，具有与栽培作物同时成熟和同时传播特点的植物，计10 种，占湿地维管植物总数的7.75%，如田栖稗（Echinochloa oryzicola）等；第4 类是借助于人和家畜的衣物、皮毛传播的植物，种子和果实有攀附结构，计3 种，占湿地维管植物总数的2.33%，如圆舌粘冠草（Myriactis nepalensis）等。

63 种次生植物种隶属于18 个科，含5 种及以上的科有菊科（Compositae）、禾本科（Poaceae）和眼子菜科（Potamogetonaceae）3 个科，包含34种，占次生湿地维管植物的53.97%，均为草本植物，且大部分是温带成分（43 种），也有很多世界广布成分（13 种）。

3 讨论

3.1 剑湖湿地维管植物多样性特征

剑湖自然保护区分布湿地维管植物34 科83属129 种，与拉市海湿地维管植物30 科64 属85种和程海湿地维管植物28 科63 属69 种相比较，剑湖湿地维管植物物种丰富度较高。剑湖湿地维管植物中温带成分高达75.19%，温带成分显著。整个剑湖保护区陆地、湿地种子植物特有率32.91%，湿地维管植物特有率仅10.08%，特有率极低。剑湖湿地植物包括湿生植物、挺水植物、漂浮植物、浮叶植物以及沉水植物5 类，涵盖了所有湿地植物类型，生活型齐全。剑湖湿地植被包括5 个植被亚型和17 个群系，群落类型多样。剑湖湿地维管植物区系次生度48.84%，与香格里拉高原湿地区系次生度26.45%[23]对比，区系次生度高，体现出人为影响较为严重。剑湖湿地维管植物与靠近滇西北区域的拉市海湿地维管植物物种相似性为22.29%，与靠近滇中区域的程海湿地维管植物物种相似性达10.00%，与拉市海的植物物种相似性更高，可以看出剑湖滇西北区域特征更加明显。

3.2 剑湖湿地维管植物多样性成因

3.2.1 地理位置 剑湖湿地维管植物温带种比例达75.19%，原因是剑湖地处滇西北高原横断山区，位于滇中和滇西北过渡区域，纬度偏北，造成该区温带成分显著的植物区系特征，以及与拉市海植物物种更加相似的滇西北植物区域特征。

拉市海位于丽江市玉龙县中部，地理位置界于100°06′～100°09′E ， 26°52′～26°54′N[24] ， 海拔为2440 m[24]，为断陷盆地中的高原湖泊，地处横断山系高山峡谷区，其地貌形态较为复杂[25]。程海地处丽江市永胜县，青藏高原与云贵高原的衔接部位，位于100°33′～100°45′E，26°25′～ 26°40′N，湖面海拔高程为1501 m，属金沙江水系[26]。

3.2.2 气候条件 剑湖位于剑川县城东南郊，气候条件与县城基本一致。剑川县城属北亚热带湿润气候，多年平均温度为12.2 ℃，雨日为128.4 d，降水量为738.0 mm，旱季降水量为64.9 mm，蒸发量为1965.2 mm[7]，湿润系数为0.38；拉市海高原湿地是季节性强的高原湖泊，年平均气温为8.8 ℃，霜期为200 d，年降水量为900～1200 mm，陆面蒸发量为500～600 mm[27]，湿润系数为1.91。程海湖区位于金沙江干热河谷地区，年平均气温为19.1 ℃[26]，所处的永胜县城多年平均雨日为127.0 d ， 降水量为914.6 mm， 旱季降水量为53.1 mm，蒸发量为2240.1 mm[7]，湿润系数为0.41。拉市海气候湿润，植物物种多样性较程海丰富。

3.2.3 人为影响 剑湖位于剑川县城东南郊区，紧接县城，保护区建立前，大量自然湖滨带变为农田。严重的人为干扰使剑湖原生植被消失，很多温带广布、世界广布和热带广布的次生成分逐渐进入到当地的植物区系中。最终造成植物种类增加、温带成分显著、生活型齐全、群落类型多样，但植物区系次生度也随之增加。而拉市海距离丽江古城约8 km[28]，因开发为旅游景区，生态环境持续被破坏。程海沿山傍湖有一系列村庄，人口较稠密，植被砍伐破坏严重[20]。

3.2.4 水环境特点 剑湖平均水深2.7 m，局部达6 m，库容小，来水量大，因此湖水置换快，污染小。拉市海平均水深4.55 m，最大水深约7.50 m[28]，常年水域面积为933.4 hm²[29]。程海最大水深为35.1 m ， 平均水深为25.7 m ， 湖面积约为7580.0 hm²。拉市海海拔高于剑湖，湖水较剑湖深，是植物物种丰富度低于剑湖的原因；程海虽然湖泊面积远远大于剑湖和拉市海，但水深也远远大于二者，因此湖区水生植物尤其是沉水植物很少。湿地环境开阔，便于容纳各类植物，同样也会进来很多次生的种类，降低了特有率，且水生植物大多数为广泛分布，因此剑湖湿地维管植物特有率极低。

3.2.5 湖泊形态 剑湖湖床倾斜度平缓，湖岸弯曲度大，湖底淤泥较厚，能提供植物生长所需的阳光。程海湖床倾斜度较大，湖岸线较平直，湖床有机质薄，缓坡处有少量沙石，陡坡深水处常见石壁、石块或石山、石梁，湖中水生植物种类贫乏，大都限于在沿岸浅水带生长，绝大部分的水域为广阔的芜原区[2]。

劍湖水生植物繁茂，绝大部分水域都被水生植被所覆盖，且突出表现为湖区沉水植物盖度和生物量非常大。因此，表现出植物物种丰富的一系列特征。