Callipyge 在绵羊中的研究进展

任子珍，贺小云，储明星

（畜禽生物育种全国重点实验室，中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193）

当前，关于绵羊肉用性状的研究主要集中在瘦肉量与肉品质上，其中瘦肉量一直是研究的重点。而瘦肉量又与肌肉性状息息相关，由于双肌性状具有瘦肉量多、屠宰等级高等多方面的优点，许多学者对双肌臀性状的形态、生理生化、组织学及其遗传机制等进行了深入研究。多项研究发现，作为肌肉重要基因的Callipyge与绵羊的体型、胴体品质以及生长发育都有一定的关系。为此，文章查阅相关资料，综述了Callipyge基因对绵羊体型、胴体品质和生长发育的影响，以期为该基因的深入研究提供一定参考。

1 Callipyge 基因的发现

1983 年，美国俄克拉何马州的一个绵羊养殖者发现了一只具有极端长肉能力的陶赛特公羊。该羊表现出极少的外部脂肪，但在其后躯有极不寻常的长肉能力，表现为双肌臀性状。1997 年，Cockett 等［1］研究发现，绵羊的双肌臀性状由单一常染色体显性基因控制，并将该基因命名为Callipyge基因，同时，该研究利用DNA 标记序列和染色体位置的保守性，使用一系列的牛21 号染色体标记，将绵羊对应的Callipyge 位点定位在18 号染色体上。

Callipyge 表型绵羊的特征：①有一条背沟，位于背部中央；②表面臀肌和胯部肌肉明显增大；③羔羊在后肢部明显表现有更多的肌肉。研究发现，Callipyge 表型的绵羊羔羊在出生时其肌肉表型均正常，在4～6 周龄时，该性状在羔羊中逐渐变得明显。

2 Callipyge 基因对绵羊胴体品质的影响

2.1 对胴体组成分布的影响

Freking 等［2-3］将羊胴体分为前躯（肩→第4 肋骨）、中躯（第5 肋骨→倒数第2 个腰椎）和后躯3 部分，然后利用每部分的多重回归来评估Callipyge 胴体和正常胴体中蛋白质和脂肪的分布情况。结果表明，当整个胴体的蛋白质重相同时，Callipyge 胴体前、中、后3 部分的蛋白质含量分别比正常胴体低1.5%（P＜0.01）、相似和高1.2%（P＜0.01），说明Callipyge基因会促使蛋白质向后躯分布；当胴体脂肪重相同时，分别比较Callipyge 胴体与正常胴体各部分的脂肪分布，发现其分布情况基本相似，但二者在第12 肋骨处的脂肪深度存在显著差异，Callipyge 胴体脂肪深度明显浅于正常胴体（P＜0.01），说明除了第12 肋骨的脂肪深度外，羊胴体的脂肪分布不受Callipyge基因的影响。

2.2 对胴体性状的影响

在一些胴体品质和肉质性状上，Callipyge 表型的家畜比正常家畜理想。 相关研究表明［4-6］，Callipyge 性状绵羊的胴体屠宰率明显高于正常胴体（增幅达5%～8%），眼肌面积增加30%，背最长肌面积增幅可达22%～34%，同时脂肪含量下降；腿肉、腰肉的重量也有所增加；在第12 根肋骨处的背膘厚显著降低（平均降低26.4%）；Callipyge 个体主要肉块的比例显著增加，平均可达6%，总出肉率增加4.5%。Meyer 等［7］对11 只正常羔羊和9 只Callipyge 性状8 月龄羔羊进行了屠宰（活重约57 kg）试验，结果表明，正常表型羔羊背最长肌面积达13.6 cm2±0.6 cm2，Callipyge 性状羔羊达23.0 cm2±0.3 cm2，Callipyge性状羔羊明显高于普通羔羊。

Abdulkhaliq 等［8］的研究结果表明，Callipyge 性状羔羊具有较高的屠宰率，但肺、肝脏和肾的重量却较轻（P＜0.01），说明Callipyge 表型并不影响热胴体重及心、脾、骨盆脂肪、头和生皮等的重量。Gootwine 等［9］对回交一代（BC1）和Assaf 的活羔羊利用计算机断层扫描分析显示，携带Callipyge 突变基因羔羊的背最长肌和股四头肌增加了约30%，且组织密度也有所增加。也有研究认为，尽管Callipyge 绵羊的肌肉在不同程度上有所增长，但并非所有的肌肉都受到影响［4，6］。Vuocolo 等［10］提出了描述基因和组蛋白表观遗传修饰的核心网络的模型，该模型可能支持Callipyge 羊的纤维类型变化和肌肉肥大特征。Lavulo 等［11］建立了来自正常和Callipyge 动物胎儿半腱肌和背最长肌的细胞培养物，成肌细胞是负责肌肉纤维肥大的细胞，观察到的细胞生长差异可能在愈伤组织动物的某些肌肉肥大中起作用。

2.3 对肌肉嫩度的影响

Koohmaraie 等［6］研究发现，在Callipyge 表型陶赛特羯羊宰后的第1 天、第7 天和第21 天，其背最长肌的肌原纤维分裂指数极显著降低（P＜0.01），比正常表型的分别低27%、35%和37%；Callipyge基因会提高部分肌肉的硬度，尤其是对背最长肌的作用显著。有研究发现，Callipyge 羊胴体比正常胴体背最长肌的剪切力大［2-3］，而Callipyge基因对腿肌硬度的影响则取决于烹调方式。Abdulkhaliq 等［12］研究发现，Callipyge 绵羊的腰肉和腿肌的硬度较高。据Leymaster 和Freking 报道，Callipyge 胴体的钙蛋白酶抑制蛋白活性在动物屠宰后的0 d 和7 d 时分别比正常胴体高58%和88%，认为钙蛋白酶抑制蛋白的活性是引起Callipyge 胴体硬度提高的生化原因之一。而且钙蛋白酶抑制蛋白和m- 蛋白酶活性水平的提高会降低个体死后蛋白质水解的速度和程度，从而提高肉的硬度［4］。

较低的肉嫩度是由于宰后胴体内蛋白质分解较低的速度和程度引起的，而钙蛋白酶抑制蛋白与宰后蛋白质的分解速度有关，因此，半胱天冬酶在宰后嫩化中并不直接起重要作用，而是可能通过钙蛋白酶抑（制）素降解发挥一定作用［13］。Cramer 等［14］发现，Callipyge 性状动物肌肉组织中抗凋亡活性的上调与韧性一致，表明细胞凋亡可能参与了机体死后肉中蛋白质的水解和随后的肌肉嫩化。Clare 等［15］研究发现，通过注射5%的CaCl2溶液来改善肉的嫩度，既不会对其他适口性状产生不利影响，同时也不影响羔羊的价值。Penick 等［16］研究发现，Callipyge 性状羊与非Callipyge 型的羊腰相比，嫩度较低。Goodson 等［17］将10 只正常羊和10 只Callipyge 羊分别饲喂，在达到最大生长潜力后屠宰，结果发现Callipyge 表型对胴体特性有积极影响，但对某些肌肉的嫩度可能通过肌肉的肌原纤维成分有负面影响。

3 Callipyge 基因对绵羊生长发育的影响

3.1 Callipyge 表型对生长的影响

Busboom 等［18］的研究结果表明，Callipyge基因对羊的生长速度没有影响，对羔羊日增重和饲料转化效率也无显著影响，只是饲料转化率有所提高及饲料的摄入量降低。羔羊初生重、断奶重、增重速度在Callipyge 表型羊和正常表型羊之间没有显著差异。通过对Callipyge 表型绵羊体重性状的研究发现，极性超显性效应在各年龄段羊的体重性状（如初生重、校正断奶重、98 日龄重、140 日龄重等）的变异中所占比例不到1%［10-11］。Meyer 等［9］研究发现，断奶前Callipyge 表型羊与正常羊的生长速度一致，只是断奶后Callipyge 羊的生长速度稍快于正常羊。

3.2 Callipyge 表型对脂类代谢的影响

Meyer 等［7］研究发现，杂合Callipyge 羔羊从1 月龄到屠宰（8 月龄）时的肌酸酐浓度比纯合羔羊要显著高出15%～50%（P＜0.01），表明以血清肌酸酐浓度为基础可以区分Callipyge 羔羊和正常羔羊。1 月龄时，检测出血浆脂类在不同表型羊之间没有差异（P＞0.05）。2 月龄时，与纯合羔羊相比，Callipyge 羔羊具有较高的三酰甘油酯（TG）、总胆固醇（TC）、高密度脂蛋白（HDL）和极低密度脂蛋白（VLDL）浓度。3 月龄时，Callipyge 羔羊的TG 和VLDL 浓度显著高于正常羔羊（P＜0.05）。4 月龄到屠宰（8 月龄）时，检测出血清脂类成分在基因型之间没有差异（P＞0.05）。说明Callipyge基因以一种暂时的、发育的形式来调控，以一种年龄依赖性的方式对血清脂类分布产生影响。

4 结语

动物的生长发育一直是畜牧业研究的热点，动物体内一些基因的多态位点对家养动物的培育和选育有着强有力的支撑，将其应用于动物生产会显著增加经济效益。建议将Callipyge基因逐渐引入群体，进而建立一个专门化终端父本品系，然后用于经济杂交以大幅度提高绵羊的屠宰率、瘦肉生长率，改良肌肉性状和胴体组成。然而，对Callipyge基因的研究和利用目前仍处于初级阶段，主要原因是由于其以独特的“父本极性超显性”传递给后代，即父本获得该基因的杂合子后，后代才会表现出双肌臀性状。同时，关于Callipyge基因效应位点仍没有确定，因此，还需要进一步深入研究。