钩梢强度对金佛山方竹笋生长的影响

李小静 童佳鸣 王福升 刘国华*

(1 遵义市农业科学研究院 贵州遵义 563006；2 南京林业大学竹类研究所 南京 210037)

我国是世界上竹资源最丰富的国家，《第三次全国国土调查主要数据公报》显示，我国竹林面积达701.97万hm2，占世界竹林资源的1/3。钩梢能在一定程度上避免或减轻雨雪冰冻灾害等对竹林造成的伤害，是竹林应对冰雪灾害和减灾防灾的重要经营措施[1]。研究表明，在竹林在经营过程中，通过钩梢可改变竹株不同构件生物量的分配比例，进而影响竹株的生理特性[2-3]，同时钩梢可改变竹秆的力学性质[4]。目前，针对于竹林钩梢的研究主要集中在散生竹如毛竹(Phyllostachysedulis)[4-5]、雷竹(Ph.violascens)[6]等，丛生竹如麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)[1,7]、绿竹(D.oldhami)[8]等几个竹种，针对混生竹钩梢的影响仍未见相关报道。

金佛山方竹(Chimonobambusautilis)是中国特有竹种，属寒竹属，其秆基部略成四棱形，中下部各节均具刺状气生根，秆高5～7 m，最高可达10 m以上，是典型的混生型竹种，主要分布于大娄山山脉，包括重庆南川、贵州桐梓和正安、云南镇雄等地，生长于800～2 200 m的高海拔地区，该区域易受冰雪灾害的影响。目前众多学者对金佛山方竹竹林经营措施有深入研究[9-11]，然而，对金佛山方竹钩梢后影响其笋生长发育的尚未有研究报道。本文通过研究钩梢强度对金佛山方竹笋生长发育的影响，为金佛山方竹经营管理提供有效依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地设在贵州省遵义市正安县新洲镇、桐梓县的九坝镇。辖区内最低海拔600 m，最高海拔1 778 m，属于亚热带季风湿润气候，相对湿度可达85%，年均气温14.7 ℃，年均降雨量1 057 mm，土壤类型属于山地黄棕壤，土壤pH值为4.83，土壤养分含量为：有机质21.20 g/kg、全氮1.25 g/kg、水解性氮77.60 mg/kg、有效磷16.20 mg/kg、速效钾60.60 mg/kg。试验林为金佛山方竹天然林，未实施林地垦复和施肥，每年3—4月进行疏伐，8月下旬至10月中旬采收竹笋，立竹在林分中分布较为均匀。

1.2 样地设置

2018年10月，选取立地条件基本一致的样地12块(5 m × 5 m)，对样地内的竹株进行钩梢处理，共设4个钩梢梯度处理(每处理设3个重复)，钩梢强度分别为1/4钩梢(钩去竹冠1/4)、1/3钩梢(钩去竹冠1/3)以及1/2钩梢(钩去竹冠1/2)，并以不钩梢立竹作为对照(CK)。样地间隔3 m，相邻样地钩梢强度不同。2019年9月初开始调查样地内发笋数据。样地内的立竹密度为31 500株/hm2，平均胸径为2 cm。

1.3 竹笋动态生长调查

2019年9月份，以笋尖露出地面1～2 cm为调查基点，插签统计出笋数，以2 d为1个观察周期，直至每个样地连续4 d停止出笋为止，统计每个样地发笋数量。在出笋期间，对达到25 cm 高度的金佛山方竹笋使用游标卡尺测量基径，统计不同强度钩梢下金佛山方竹笋的生长情况。于金佛山方竹发笋后在每块样地内选取5根幼笋进行高度测量，以笋尖露出地面1 cm作为观测起点，在进入快速生长期以前每隔2 d测量1次竹笋高度；进入快速生长时期后每隔1 d测量1次竹笋高度，直至新竹高生长结束。

1.4 数据分析方法

Richards方程作为4参数线性方程，通过1个参数在数轴上的滑动取值，使其不仅包含了传统的Logistic、Mitscherlich、Gompertz等方程，而且包含了它们的中间过度形式及更为广义的形式，能更准确的模拟生物的生长进程。本研究以生理发育日(PDT)为步长，运用Richards方程构建金佛山方竹笋高生长动态模型，采用均方根误差(RMSE)对模型进行检验。Richards表达式和RMSE表达式分别如下：

(1)

式(1)中，Y为某一生理发育时刻竹笋高度的累计生长值，A是终极生长量，t为生理发育时间(PDT)，B为初值参数，k为生长速率参数，m为异速生长参数。其中m为异速生长方程y=axm的方程参数，将异速生长方程对数转化为lgy=lga+mlgx，以生理发育时间(PDT)作为自变量，累计生长值作为因变量，使用R3.2.3软件的“smatr”包进行标准化主轴回归分析(SMA)得出m，m在式(1)中可视为常量；A、B、k根据试验观测数据，利用Matlab R2017a进行非线性拟合得出。

(2)

式(2)中，OBSi为观测值，SIMi为模拟值，n为样本容量。

对统计获得的金佛山方竹笋的笋径、不同时期发笋数量、发笋期竹笋的动态变化进行分析，使用Excel 2010进行试验数据的整理与图表制作。

2 结果与分析

2.1 钩梢对金佛山方竹笋径的影响

由图1可知，不同钩梢强度对金佛山方竹笋个体大小具有一定影响。从平均笋径来看，1/4钩梢竹林(24.55 mm)>1/2钩梢竹林(22.9 mm)>1/3钩梢竹林(22.59 mm)>不钩梢竹林(21.89 mm)。从笋径分布来看，不钩梢、1/3钩梢以及1/2钩梢出笋笋径集中于17.5～27.5 mm区段，而1/4钩梢竹林出笋笋径集中于22.5～27.5 mm区段，分布更为集中。与此同时，不钩梢以及1/4钩梢立竹存在少量32.5 mm以上笋径的竹笋，但较高强度的钩梢(1/3钩梢、1/2钩梢)几乎没有32.5 mm以上笋径的竹笋。随着钩梢强度增加，立竹发笋笋径逐渐向中等笋径集中，钩梢1/4立竹发笋笋径最为集中，但当钩梢强度达到1/2后，发笋数量则开始减少。

注：A，未钩梢；B，1/4钩梢；C，1/3钩梢；D，1/2钩梢。图1 不同钩梢强度的金佛山方竹笋径分布Fig.1 Diameter distribution of Ch. utilis shoots under different obtruncation intensities

2.2 钩梢对金佛山方竹出笋量的影响

由表1可知，总出笋数量以1/3钩梢强度最多，达到19 066个/hm2，相较不钩梢立竹出笋数量增加28.4%；其次为1/4钩梢和不钩梢，分别为14 799个/hm2和14 132个/hm2；1/2钩梢强度立竹出笋数量最少，仅为10 799个/hm2，相较不钩梢出笋减少23.6%。从不同发笋时期来看，不钩梢竹林初期发笋数量明显高于钩梢竹林，且初期发笋占总发笋数量比例较大，达到33.02%；1/4、1/3钩梢强度竹林盛期和末期出笋个数及其所占比例均高于未钩梢竹林，1/2钩梢竹林盛期、末期出笋个数所占比例高于未钩梢竹林。

表1 不同发笋时期金佛山方竹发笋数量Tab.1 Number of Ch. utilis shoots at different periods

由表2可知，总笋产量以1/3钩梢强度最多，达到6 546.12 kg/hm2，相较不钩梢笋产量增加了26%；其次为1/4钩梢和不钩梢，分别为5 666.92 kg/hm2和5 194.56kg/hm2；1/2钩梢强度笋产量最少，仅为3 776.92 kg/hm2，相较不钩梢出笋减少了27.3%。从不同发笋时期来看，不钩梢竹林初期竹笋产量较高，达到1 921.68 kg/hm2，占全发笋期竹笋产量的36.99%；1/4钩梢立竹与1/3钩梢立竹初期的笋产量低于未钩梢立竹，但盛期和末期的笋产量均高于未钩梢立竹；1/2钩梢立竹无论初期、盛期或是末期竹笋产量均低于其他钩梢强度立竹。钩梢后的立竹，其盛期笋产量占全期笋产量的比例均明显高于未钩梢立竹。

表2 不同发笋时期金佛山方竹笋产量Tab.2 Shoot yield of Ch. utilis at different periods

由图2可知，未钩梢竹林早期发笋速率明显高于钩梢竹林，于第4 d达到最高峰，且发笋结束期也早于钩梢竹林，于第22 d结束发笋；1/4钩梢竹林出现多个发笋高峰，但最高峰值仍然低于未钩梢和1/3钩梢竹林；1/3钩梢竹林发笋期与1/4钩梢竹林相近，且最高峰接近未钩梢竹林；1/2钩梢竹林发笋起始期最晚，但结束期与其他钩梢强度竹林基本相同。整体而言，尽管所有竹林的发笋过程均存在初期—盛期—末期的变化过程，但日发笋数并非简单随日期延长而逐渐增加，而是呈现一增一减循环反复的变化形式，整体趋势呈现逐渐上升再下降，但整个过程存在多个波峰和波谷。除未钩梢竹林发笋期结束时间较早外，其余钩梢竹林发笋期基本于同一时间结束；未钩梢立竹每日发笋曲线整体呈单峰曲线，而钩梢立竹每日发笋曲线整体呈多峰曲线。

图2 不同钩梢强度金佛山方竹每日发笋量Fig.2 Daily shooting number of Ch. utilis at different obtruncation intensities

由图3可知，不同钩梢处理强度金佛山方竹累计发笋量规律均符合Logistic曲线，即发笋初期发笋速率较小，进入发笋盛期后其发笋速率迅速增大，之后又逐渐减小。1/3钩梢强度下累计发笋数最高，为48个；其次为1/4钩梢强度，为37个；随后为未钩梢竹林，为35个；1/2钩梢强度竹林发笋数最少，仅27个。对比最大发笋速率为：未钩梢(3.9个/d)>1/3钩梢(3.7个/d)>1/4钩梢(2.4个/d)>1/2钩梢(1.5个/d)。

图3 不同钩梢强度金佛山方竹累计发笋量Fig.3 Accumulative amount of Ch. utilis shoots at different obtruncation intensities

2.3 不同钩梢强度金佛山方竹竹笋动态生长拟合曲线的比较

由表3可知，不同钩梢强度竹笋高生长模型的R2值均大于0.99，说明方程对数据拟合度良好，不同钩梢强度竹笋高生长模型模拟值的平均RMSE范围为11.455～23.440 cm，该模型对不同钩梢强度金佛山方竹竹笋高生长过程具有较好的预测性。

表3 不同钩梢强度金佛山方竹竹笋高生长模型参数Tab.3 Model parameters of of Ch. utilis shoot height under different obtruncation intensities

由图4可知，不同钩梢强度竹笋高生长曲线均呈“S”型曲线。生长速率曲线呈正态分布，均为先增加后减小。不同钩梢强度竹笋初始发育时间接近，1/2钩梢、1/3钩梢立竹竹笋高生长增速较快，二者最大生长速率接近且同样与钩梢1/4、未钩梢立竹接近。不同钩梢强度立竹竹笋最高高度呈：1/4钩梢(498.97 cm)>未钩梢(493.92 cm)>1/3钩梢(472.39 cm)>1/2钩梢(454.73 cm)。

图4 金佛山方竹竹笋高生长规律Fig.4 Dynamic regularity of shoot height growth of Ch. utilis under different obtruncation intensities

3 结论与讨论

植物具有自我修复补偿的能力，这种机制是植物应对非生物扰动而形成的对环境的重要应答策略[12]。竹子钩梢导致地下地上、枝、秆生物量分配比例发生改变，提高了光合作用，改变了“源库”关系[13]。金佛山方竹钩梢对竹笋笋径与发笋量均具有一定影响，以钩梢1/3立竹出笋量最高，高强度钩梢(1/2钩梢)会降低金佛山方竹出笋量，1/4钩梢强度立竹平均笋径最大，其余钩梢强度立竹笋径均大于不钩梢立竹笋径。由此可见，一定程度的钩梢对金佛山方竹出笋具有促进作用，钩梢带来的补偿效应会促使竹林系统增加对笋芽的投入，促使竹笋增粗，而且竹笋笋径分布更为集中。由此可见，钩梢的确能在一定程度上促进竹林生产潜力的发挥，这与其他学者的研究结果相同[3，6，14]。但总体而言，混生竹与丛生竹的不同钩梢处理产生的效果不同，中轻度的钩梢有利于混生竹竹林的发笋，而中重度的钩梢有利于丛生竹竹林的发笋[2]，其中机理有待于深入研究。

按植物学观点，地下茎是“竹树”的主茎，竹林地上部分的竹秆与竹枝为“竹树”的分枝，竹子生长的顶端优势很强，控制着整棵“竹树”的生长调控和养分分配，钩梢处理可有效的去除这种顶端优势，进而促使处于休眠状态的具有分生能力的侧芽的萌发[15]。研究表明，钩梢可使雷竹抽枝展叶的时间提前[6]，但本研究的结果表明，不同强度钩梢的金佛山方竹林与未钩梢竹林相比，发笋期均出现明显延后，其原因可能为：一是与研究的地上部分构件发生一定强度的缺失，对物候感知与激素调节发生滞后；二是构件缺失导致光合同化能力有所降低，因此需要更长时间实现用于提供笋芽分化的养分积累。

竹笋的生长包括了笋芽分化和生长2个阶段，前者主要受细胞分裂素的调控，后者主要受IAA、GA等内源激素的调控，目前顶端优势的IAA学说认为IAA通过调控细胞分裂素的合成转运和代谢来实现调控[16]。本研究的结果表明，未钩梢立竹整体呈现单峰曲线，而钩梢立竹整体呈现多峰曲线，这可能与钩梢处理影响了金佛山方竹系统内激素的平衡有关，具体原因将在后期进行更深入研究。