大气高浓度二氧化碳和重金属胁迫下植物抗氧化系统和有机酸响应研究进展

邹佳艺 李香颖 陆多 孟祥宾 王兰兰

摘要：大气二氧化碳浓度升高和土壤重金属污染都是严重的环境问题。高浓度的二氧化碳对于植物的生长具有促进作用，而重金属对于植物具有毒害作用，植物体可以通过有机酸与重金属发生络合以及提高抗氧化酶的活性来抵御重金属的毒害作用。但对于高浓度二氧化碳和重金属胁迫的复合影响研究相对较少，本文综述了大气高浓度二氧化碳和重金属胁迫及其复合作用下植物抗氧化系统和有机酸响应研究进展。

关键词：高浓度二氧化碳；重金属；胁迫；抗氧化酶；有机酸

工业革命以后，全球对于能源的需求不断攀升，化石燃料的燃烧以及森林的滥伐致使大气中二氧化碳含量不断上升。而二氧化碳是植物进行光合作用的底物，大气二氧化碳浓度的升高可以促进植物的光合作用，进而影响植物的生长代谢，对植物有一定的“肥效作用”。土壤的重金属污染同样也是在世界范围内的严重环境问题，我国土壤重金属污染超标率0.9 %～7.0 %，主要污染物为汞、镍、镉、铜、砷等。若过量重金属通过食物链进入人体，会引起机体损伤，而且具有较強的致癌作用。 小麦是世界上最主要的粮食作物之一，是我国的第二大谷类作物。土壤重金属污染是危及植物乃至人类的严重环境问题，而二氧化碳浓度升高是未来大气环境变化趋势，前人对于高浓度二氧化碳或重金属胁迫对植物影响的研究较多，探讨二者复合影响的较少。本文论述了高浓度二氧化碳和重金属对植物的抗氧化系统及有机酸响应相关研究进展，以期对未来的小麦生产策略应用研究提供依据。

1.1 重金属胁迫对植物抗氧化系统的影响

植物在代谢过程中会产生具有毒性的副产物活性氧。在自然条件下，植物自身可以抑制活性氧在植物体内的大量生成，维持在一个对机体无害的动态平衡当中。但当植物体处于不利的逆境条件下，活性氧会大量生成，代谢失调，活性氧能够与机体内的脂类、蛋白质等物质发生反应，产生脂膜过氧化现象，对细胞膜造成损伤，严重时可造成植物的死亡。而在正常环境中，植物体内的抗氧化系统可以清除过多的活性氧，因此抗氧化酶的活性可以作为评测植物体受到外界胁迫程度或植物抵抗胁迫能力的指标。

铅单一作用于鱼腥草时，低浓度处理对超氧化物歧化酶的活性呈促进作用，对过氧化物酶和过氧化氢酶的活性影响表现为先促进后抑制；高浓度处理对超氧化物歧化酶的影响不显著，高到一定浓度时，显著促进过氧化物酶和过氧化氢酶的活性。鱼腥草对于铅具有较强的富集能力，可用于土壤修复。随铅的胁迫加剧，宽叶雀稗种子萌发过程中丙二醛含量显著高于对照，抗氧化酶活性升高。随着萌发进程，铅处理下抗氧化酶活性变化规律一致，发芽中期过氧化物酶、过氧化氢酶活性增加，保证了宽叶雀稗种子在铅胁迫下的萌发。

随着铜浓度的升高，小麦幼苗重的丙二醛含量升高，超氧化物歧化酶活性升高，过氧化物酶活性先增高后降低，低浓度的铜胁迫对过氧化氢酶无影响，高浓度铜胁迫条件下过氧化氢酶活性则显著下降。铜胁迫导致商麦根和叶中超氧化物歧化酶活性呈现先上升后下降的趋势，过氧化物酶活性呈现持续上升的趋势，过氧化氢酶活性和脯氨酸含量均表现为先下降后上升。说明不同品种抗氧化系统对于胁迫的响应也有所不同。

1.2 重金属胁迫对植物有机酸的影响

不同重金属处理紫苏的根茎叶中均检测到 8 种有机酸，含量较高的三种有机酸为草酸、柠檬酸和琥珀酸；镉胁迫促进了紫苏有机酸的合成和积累，有机酸与镉的络合作用对植物体形成保护。水稻小分子代谢物整体含量表现为有机酸最多；主成分分析共提取出3个主成分，均与有机酸高度相关；进行差异筛选得出有机酸类为主要差异代谢物；在耐镉水稻品种和普通水稻品种间筛选出的2条差异代谢通路均与有机酸有关；在镉胁迫条件下和未经镉胁迫的水稻品种中筛选出的3条差异代谢通路均为有机酸和糖类的初生代谢产物途径，可见镉胁迫下有机酸和糖类就是水稻在小分子代谢物层面差异的主要体现。

金丝草在铅污染环境中根系分泌的有机酸主要为草酸、苹果酸、丙二酸、柠檬酸，说明金丝草可以通过草酸的螯合作用降低铅的毒害。在镉与铅复合胁迫时，续断菊与蚕豆和玉米间作三种植物的地上部与根有机酸含量增加，以草酸和柠檬酸为主，草酸与柠檬酸相对含量的升高是植物体应对胁迫的手段之一。这些研究均指向植物的抗铅胁迫能力与其有机酸的代谢密切相关。

2.1 高浓度二氧化碳对植物抗氧化系统的影响

高浓度二氧化碳处理水稻幼苗后，水稻幼苗保护酶活性上升，推断高浓度二氧化碳对植物的抗逆性具有促进作用。比较野生光核桃和栽培桃在高浓度二氧化碳处理下不同的反应发现，二者叶片内的过氧化氢酶和过氧化物酶活性均在短期内有升高，证明植物可以利用这两种酶抵御高浓度二氧化碳胁迫，其中野生光核桃的相关抗氧化酶活性高于栽培桃，使有害物质累积程度低于栽培桃。由于高浓度二氧化碳对于植物的光合作用有促进作用，抗坏血酸-谷胱甘肽循环得到提高，因此促进了自由基的清理。

此外，在气温和二氧化碳浓度联合升高的条件下，小麦幼苗在矿质胁迫下表现为对毒性重金属镉的吸收增加而对营养元素锌等的吸收减低，且镉自小麦根部向叶部的迁移趋势增加明显。

2.2 高浓度二氧化碳对植物有机酸的影响

高浓度二氧化碳处理番茄幼苗，其分泌的有机酸主要有柠檬酸、苹果酸和琥珀酸，其中柠檬酸的含量占总含量的90%以上，高浓度的二氧化碳对于有机酸的分泌具有显著的促进作用。正常温度高浓度二氧化碳处理下，狗牙根的丙酮酸和α-酮戊二酸含量降低，而高温、高浓度二氧化碳处理下，丙酮酸等四种参与三羧酸循环的有机酸含量提高，推测是二氧化碳浓度升高促进了物质分解和能量供给，为机体对抗不利环境提供基础。

3.1 高浓度二氧化碳和重金属胁迫对植物抗氧化系统的复合影响

二氧化碳升高会使培养在铜污染土壤中的水稻的多个部位中的铜浓度显著降低，并使水稻的超氧化物歧化酶等生理指标产生显著变化，推测存在一个二氧化碳浓度升高调节机制，可以增强植物体对于重金属胁迫的抵抗能力。水稻幼苗在高浓度二氧化碳和低浓度铅胁迫下，丙二醛含量相对对照组无显著变化，在高浓度铅胁迫下，丙二醛含量显著升高。但高浓度二氧化碳与铅胁迫复合处理相对铅单独胁迫水稻幼苗的丙二醛含量显著降低，表明高浓度二氧化碳可以缓解铅胁迫导致的损伤，使脂膜过氧化作用减弱。

3.2 高浓度二氧化碳和重金属胁迫对植物有机酸的复合影响

小麦幼苗在高浓度二氧化碳和镉胁迫的复合处理下，根系有机酸的分泌情况总体表现为镉高浓度抑制，低浓度促进。对水稻幼苗进行高浓度二氧化碳和镉复合处理时发现，与单独低浓度的镉胁迫相比，高浓度二氧化碳和镉复合处理对水稻幼苗叶片中的乙酸和富马酸的合成具有促进作用，对叶片中的酒石酸和根系分泌的苹果酸、琥珀酸的合成具有抑制作用；与单独高浓度的镉处理相比，水稻幼苗叶部的酒石酸、根部的乳酸及根部分泌的草酸、苹果酸、琥珀酸含量显著降低，叶部的乙酸、柠檬酸和富马酸显著升高。可见，高浓度二氧化碳可以缓解镉胁迫带来的毒害作用。高浓度二氧化碳处理与单独铅处理相比，水稻幼苗的大部分有机酸含量增加，其中三羧酸循环中苹果酸、柠檬酸和琥珀酸含量上升，推测是高浓度二氧化碳可以促进三羧酸循环，以此释放更多的能量供应植物进行代谢来抵抗胁迫。

综上所述，对于不同植物在高浓度二氧化碳或重金属胁迫下抗氧化系统和有机酸的变化相对明晰，但在二者复合影响下的植物响应研究还相对较少，植物的抗氧化系统和有机酸对于抵抗逆境具有重要意义。大多数研究结果由盆栽实验或水培得出，在自然环境中的反应还未见定论，可见研究结果还具有一定的局限性。对于有机酸缓解重金属毒害的具体机理以及抗氧化系统在长期高浓度二氧化碳处理下的适应性变化还有待进一步进行研究。

*为通讯作者。