海山：深海中的立体“生命乐园”

徐奎栋

海山被誉为“海底大花园”，也是“地球上人类最不了解的生物栖息地之一”。目前，在全球超过3万座的海山中，人类仅对其中约1%做过生物调查。就在这极其有限的了解中，科学家窥探到了深海生命的丰富多样。

海山是如何形成的？它究竟是生命的“孤岛”还是“绿洲”？

深海中有着多样化的生境，例如深海平原、海山、深渊、热液、冷泉、鲸落等。不同生境孕育了不同的生态系统，其中海山生态系统中的生物多样性最高，栖息着几乎所有门类的动物，从最原始的微生物到最高等的哺乳动物都有。

海山被认为是深海生物的聚居地，目前人类从海山发现了约2000种生物，而实际“居住”在海山的物种数可能远不止这些。许多海山调查所获的物种还未准确鉴定到种。另一方面，相关调查不断有新物种发现。人们一定好奇，聚居在海山上的生命究竟是封闭地“偏居一隅”，还是借助海流四处扩散？随着海山生物调查的不断深入，一幅海山生命画卷逐渐清晰起来。

多样化生境：

形成深海立体“生命乐园”

海山的高生物多样性首先得益于海山的立体结构。由于海洋生物有分层分布的特点，即每一种生物都分布在特定水层，海山的立体结构可使其容纳不同水层的生物。不同的水深又与不同的水温、压力、溶解氧、酸碱度及食物等环境条件相关联，形成了多样化的生境，其他深海生境则没有如此丰富的环境梯度。

深海中除了热液、冷泉等特殊的化学能合成生境，生物所需的食物都来自上层水体通过光合作用产生的有机质。当洋流遇到海山，能够产生局部的上升流，将深层海洋丰富的营养盐带到有光照的上层水体，促进了浮游植物的生长。于是，初级生产力的提升，带来了浮游动物的繁盛，鱼类数量随之增加，并吸引来了鲸、鲨鱼、金枪鱼、海鸟等顶级捕食者，从而形成了一场真正的生命盛会。

“海洋雪”是深海底包括海山上许多生物所依赖的重要有机物质，这些海面输送来的有机物碎屑看起来就像雪花一样。研究发现，山坡上滚动的“海洋雪”使得地势高的区域生物量较周边深海平原高出三倍。与此同时，山坡和海山等地形增加了海底栖息地的复杂性，并驱动了海洋生物分布。

许多深海动物，如珊瑚和海绵，需要坚硬的基质附着和生长。水流可以冲刷漂落在海山上的沉积物，暴露出岩石，这些地方就成了珊瑚和海绵们的理想栖息地。同时，流经海山的海流，还能为无法移动觅食的动物源源不断地提供食物。

更有意思的是，海山周围的洋流还是深海底生物输送幼虫的交通工具。幼虫跟着洋流漂到另一座海山，有很大几率驻留下来。因此，通常很难在深海中同时出现的动物，却可以在海山中一起生活，形成多种生物和谐共处的景象。

此外，海山中的珊瑚和海绵所形成的立体结构，还为海星、蛇尾、虾蟹类、鱼类等生物提供了栖息地和庇护所。

所有这一切都意味着，只有在海山才可能发现如此多样的来自不同水深的生命，呈现出如此高的生物多样性。

幽远海底隔绝：

海山是孤立的水下岛屿吗

海山其实就是海面下的岛屿，与岛屿中的火山岛有相同的起源，在形态上也与岛屿有很多相似之处。不少岛屿上的生物种群往往来自陆地，那么海山生物又是来自何处呢？一些研究发现，海山和邻近的陆坡（大陆架以下的部分，水深在200～2000米）在生物构成上有较高的相似性。海山上的无脊椎动物种群与附近大陆坡上的无脊椎动物种群有着相同的生物来源。

学术界曾普遍认为海山是独特的环境，是生物多样性丰富且独特的生态系统。然而，随着研究的不断深入，之前的许多观点可能是片面或不准确的。

早期的海山生物调查发现，海山岩石上的生物群落与海山周边的软底沉积和深海平原上的生物群落大不相同。而且，不同海山之间的生物群落在物种构成上较少重叠，使海山看起来类似生物地理学上的“岛屿”，而海山群或海山链被认为具有类似“岛屿群”或“岛链”的作用。

1959年，被誉为“海山生态学之父”的卡尔·赫布斯提出“海山孤岛假说”，认为海山是相对孤立的水下岛屿，拥有高度特有的动物群，由獨特的群落组成，在物种组成上与其他深海栖息地截然不同。

事实真是这样吗？岛屿，尤其是远离大陆的孤岛，因为海洋的分割，确实会形成相对孤立的岛屿生物群，生物群落比较独特，特有种比例高，但总体多样性低。但在海山上，除鱼虾等游泳动物外，大型生物主要是一些固着生活或移动能力差的动物，它们主要依靠幼体通过海流来转移和扩散。

由此可见，海山是否“孤立”，取决于栖息其上的生物幼体扩散是否受到限制。在某些海山，地形和海流的相互作用可在海山顶部形成“泰勒柱”（稳定的海流在流到海山时形成的环流）等封闭环流，从而留住幼虫。但这些物理海洋现象出现的频率很低，即便出现也不持久，因此难以将海山长期隔离成水下孤岛。另外，海山的物种多样性高，不同于孤岛的低多样性。

海山种群分布：

远距或类似近邻却不同

过去几十年中，海山生物多样性研究的另一重大发现是在海山发现了大量特有种。

由此，在孤岛假说的基础上，学界又提出了“海山特有种假说”，认为与其他深海生境相比，海山生境特殊，时间和空间上的隔离促使高水平的物种形成，形成了高生物多样性和高比例的特有种。

早期研究发现，某些海山的特有种比例高达75%，这与岛屿拥有很多特有种的特点十分类似。但随着调查的深入，科学家发现，所谓的“高特有种”基本都是采样和研究不足造成的假象。目前，从调查比较充分的海山来看，生物特有种多在10%～20%之间。例如，东北太平洋的戴维森海山是调查最充分的海山之一，其特有种比例仅约7%。

种群遗传研究还表明，在一些相距遥远的海山上，种群间的连通性也可能很高。一些研究发现，海山和邻近的陆坡在生物构成上有较高的相似性，而且某些相距较远的海山间的生物群落很相似，而距离近的却可能差异较大，这些都是“海山特有种假说”不能解释的。

海底如绿洲：

海山常现“珊瑚林”“海绵场”

2000年，科学家在西南太平洋的海山发现了很高的生物多样性，由此提出了“海山物种多样性热点”假说，认为海山比其他深海生境能够支持更多的物种，其中也来自珊瑚和海绵等建群生物提供的生物立体结构。

这一假说得到了很多证据的支持。尽管对无脊椎动物的许多研究表明，海山和陆坡之间的物种丰富度没有差异，但一项对底栖鱼类的研究表明，陆坡上的鱼类种类比海山丰富，但海洋中上层鱼类的情况则相反。

于是，又有学者在2007年提出了“海山绿洲假说”。这种假说认为，在相对贫瘠的深海大洋中，海山如同海底沙漠中的绿洲，海山区水体的高生产力和高生物量，使得更多的有机质得以输送到海底，从而形成海底的高生物量，由此形成高生物多样性。

通常，海山相较周边深海的确有更高的生物量，这一点从许多海山的高渔业资源，以及经常在海山上发现的“珊瑚林”和“海绵场”可以证实。对大型底栖动物的分析发现，海山上的生物量是邻近陆坡类似深度中的近四倍。

但是，“绿洲假说”可能只解释了海山的高生物量，却很难解释其高生物多样性。因此，海山的“绿洲假说”仅就海底的生物量而言是贴切的。调查发现，就水体中的浮游生物量而言，太平洋和大西洋的一些海山并非明显高于周边深海，因此对于海山底如何形成了高生物量还有待解释。

总体上，目前还没有一个假说能普遍解释海山的生物多样性分布，不同海山往往有不同的地理和环境条件，生物群落组成差异较大。全球3万多座海山中，仅有约1%的海山开展了生物调查，研究比较充分的海山也就50多座。调查采样和研究的不足是造成目前种种不明假说的主要原因。并且，早期的工作大多通过底栖拖网采集生物，获得的样本具有片面性。未来，随着更多水下机器人的应用，将有助于我们真正深入到地形复杂的海山中，探测海山生物构成与分布的奥秘。

（摘自2022年12月9日《文汇报》）