黄淮海不同类型玉米干物质积累、分配与转运特征

王昌亮, 吴西利, 常建智, 李彦昌, 闫丽慧, 王芬霞, 王帮太, 赵连峰

(1.鹤壁市农业科学院,河南鹤壁 458031; 2.鹤壁市科学技术情报研究所,河南鹤壁 458031)

玉米是多元化作物,在国家粮食安全发展和国民经济中起着重要作用[1]。提高玉米种植密度,增加玉米群体量,是提高玉米单产的有效途径[2],而玉米较高的干物质积累量是产量形成的基础,一定范围内,籽粒产量与干物质量呈正相关[3-4];而玉米群体干物质积累量随种植密度的增加而增加,但单株干物质积累量与种植密度却呈负相关[5]。目前关于种植密度对营养器官物质积累、分配、转运及其对籽粒增产贡献的研究较多,陈国平等的研究表明茎鞘中的干物质对子粒的转移率和贡献率随密度增加而增加[6];王庆祥等指出茎鞘和叶片等器官的干物质分配比例随密度的增加而增加,单株籽粒的比例下降[7];王锡平等认为,随着密度的增加,植株中上部茎鞘干质量分配比例增加[8];而王佳旭等的研究表明灌浆前干物质在各器官中的分配不受密度影响,灌浆后受密度影响变大[9]。此外,有研究认为玉米干物质转运对产量形成的贡献率受玉米品种影响[10],同时干物质转运也受当地光温水生态条件影响[11]。由于试验材料、试验区生态条件不同,研究者得出的结论也会存在差异,分析前人的研究结果可以推断,不同类型玉米品种,受光温条件的影响,其干物质积累、分配及转运对种植密度的响应也会不同。

河南省是我国主要粮食大省[12],该区域农民为了追求玉米最高产量,长期以来中晚熟玉米品种种植较多,受小麦与玉米轮作模式的限制,玉米生育期相对较短,收获时难以达到生理成熟。但随着全程机械化的广泛应用,一批生育期短且适宜机械粒收的品种相继审定,加速了本区域品种替代进程。同时宜机械粒收品种多为耐密型玉米,密植又是提高玉米单产的有效途径,此外玉米对密度的影响程度存在区域和品种的差异,前人研究较多的是生育期长、熟期晚的传统品种在不同种植密度、种植方式及肥料等情况下干物质积累分配的特征,对密植型玉米品种的研究较少,尤其黄淮海区域不同类型玉米对密度的响应的报道较少。因此,明确该区域种植密度对不同类型玉米品种干物质积累、分配、转运及产量的影响,对加速本区域密植型机械化收获玉米品种的推广具有指导意义。本研究选用稀植大穗型品种先玉335、中间型品种郑单958和耐密宜机收型品种浚单1668为试验材料,系统地研究5个种植密度下玉米产量、干物质积累、分配与转运特征,以期为进一步挖掘黄淮海区域玉米品种增产潜力提供科学依据,也为本区域玉米绿色高效栽培提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2019年和2020年在鹤壁市农业科学院试验园区(35°43′N,114°19′E)进行。该区属温带大陆性半湿润季风气候,土壤为黏质潮土,地下水资源丰富,灌溉条件良好,试验地0～25 cm土层的有机质含量为15.60 g/kg,碱解氮含量为68.20 mg/kg,速效磷含量为11.50 mg/kg,速效钾含量为 135.00 mg/kg。2年降水量与日平均气温见图1。

1.2 试验材料与试验设计

试验选用低密度类型先玉335、中密度类型郑单958及高密度宜机械收获籽粒玉米浚单1668。试验设置4.5万、6.0万、7.5万、9.0万、10.5万株/hm25个种植密度,每个种植密度3次重复,每个小区15行,行长10 m,行距 0.6 m,小区面积90 m2。

1.3 田间管理

2019年和2020年分别于6月5日和6月8日进行人工点播,按照密度每穴2粒,播种后及时浇蒙头水,确保苗齐苗匀,出苗后于3叶期按照设计密度定苗,2019年和2020年分别于9月29日和10月4日进行人工收获。

1.4 测定目标与方法

产量和产量构成:玉米成熟期每个小区收获中间4行,选取10个平均果穗作为样本果穗,用于穗部性状及产量构成因素的考察。每个小区所有果穗全部脱粒后称质量,测量籽粒含水量,单位面积产量为14%含水量的籽粒质量。

干物质质量:于吐丝期和成熟期分别取3株代表性植株,将所取植株分为叶片、叶鞘、茎秆、雄穗、苞叶、穗轴、籽粒(收获期),105 ℃杀青 30 min,然后80 ℃烘干至恒质量,称量干质量记录结果。

收获指数(HI)、花前干物质积累率、花后干物质积累量、花后干物质积累率、干物质转运量、干物质转运率、干物质转运对产量的贡献率等数据参考钱春荣等的方法[11]计算。

1.5 数据统计分析

采用Excel 2010进行数据计算和图表绘制,运用SPSS 20.0进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 生育阶段日数与≥10 ℃有效积温需求

由表1可知,不同类型玉米播种至出苗所需日数一致,其余各生育阶段日数差异明显,郑单958各阶段所需日数相对较长,所需≥10 ℃有效积温相对较高,先玉335次之,宜籽粒收获玉米浚单1668各阶段所需日数较短,所需≥10 ℃有效积温较少,同品种年际间差异也比较明显,2020年日平均气温偏低,3个品种各生育期相对延长,生育期内≥10 ℃有效积温需求均低于2019年。浚单1668较早熟,成熟所需≥10 ℃有效积温为1 684.2～1 816.5 ℃。

表1 不类型玉米生育阶段日数和≥10 ℃有效积温需求

2.2 玉米产量及产量相关因素分析

统计分析结果(表2)表明,年际和年际×密度交互作用对产量及其相关因素影响不显著;品种对产量、收获指数、穗粒数影响不显著,对千粒质量影响达显著水平(P<0.05,下同);密度对产量、收获指数和穗粒数影响达极显著水平(P<0.01,下同),对千粒质量影响达显著水平; 年际×品种交互作用对产量、收获指数和穗粒数影响均达到极显著水平;品种×密度交互作用对收获指数和穗粒数影响显著,对产量和千粒质量影响不显著;年际×品种×密度交互作用对产量影响达显著水平,对产量相关因素影响不显著;说明年际、品种及密度3个因素中,种植密度对玉米产量及相关因素影响容易达到极显著水平。

表2 不同密度对玉米产量及产量构成因素的影响

2年的产量结果表明,不同类型玉米产量变化趋势一致,均为先增加后降低趋势,但对密度的响应不同,稀植大穗型品种先玉335在6.0万株/hm2密度下达到最高产量13 480.34 kg/hm2、中间型品种郑单958和耐密宜机收型品种浚单1668均在 7.5万株/hm2密度下产量最高,分别为13 116.59、 12 373.70 kg/hm2,说明玉米类型不同,对种植密度的响应不同,稀植型玉米在较低密度下更容易达到最高产量,而密植型品种相反。进一步分析种植密度对产量构成因素的影响发现,种植密度对玉米收获指数、穗粒数和千粒质量的影响明显,随着种植密度的增加玉米的收获指数、穗粒数、千粒质量减少;同时还发现不同类型玉米,穗粒数差异不明显,但千粒质量差异明显,先玉335的千粒质量明显高于浚单1668与郑单958,说明与穗粒数相比,千粒质量是影响玉米产量的主要因素。

2.3 干物质积累与分配

统计分析结果(表3)表明,年际、品种、年际×密度交互作用对干物质积累的影响不显著,而年际×品种互作对干物质积累影响均达极显著水平(P<0.01);密度对干物质积累量的影响达极显著水平,对干物质积累率的影响不显著;品种×密度对干物质积率的影响达极显著水平,对花后干物质积累量的影响达显著水平;年际×品种×密度交互作用对花前干物质积累量的影响显著,对花后干物质积累量及花前、花后干物质积累率的影响不显著。

表3 不同密度对玉米花前和花后干物质积累率的影响

2年数据表明,3个类型玉米花后干物质积累率变化趋势存在一定差异,郑单958、先玉335随着密度增加干物质积累率先降低再升高,分别为55.90%～69.13%、54.39%～71.41%,而浚单1668随着密度增加干物质积累率相应降低,为47.38%～69.57%。随着玉米生育期的推进,营养器官(叶片、茎秆和叶鞘)干物质分配比例降低,籽粒的干物质增加(图2),各器官干物质量与种植密度负相关,但各器官干物质分配比重差异不明显,吐丝期各营养器官中叶鞘干物质最低,为14.39%～19.43%,茎秆干物质最高,为39.97～49.47%;成熟期各营养器官干物质向籽粒转运,干物质主要分配在籽粒,占整株的44.10%～54.52%,年际间各器官干物质所占比例差异不明显,各器官干物质所占比例表现为籽粒﹥茎秆﹥叶片﹥穗轴﹥叶鞘﹥苞叶。

2.4 干物质转运

统计分析结果(表4)表明,年际、品种、密度3个因素只有密度对玉米叶片干物质转运的影响达到显著水平,其余各因素对玉米各器官干物质转运的影响均不显著;两因素交互作用中也只有品种×密度的交互作用对玉米叶片干物质转运的影响达到极显著水平,年际×品种交互作用对玉米茎秆干物质转运率的影响达到显著水平,其余交互作用对玉米各器官干物质转运的影响也不显著;而年际×品种×密度3个因素交互作用对叶鞘、茎秆干物质转运量的影响达到极显著水平,对叶鞘、茎秆转运率和籽粒贡献率的影响达到显著水平,而对叶片转运的影响不显著。说明各因素对玉米各器官的影响与交互作用对各器官的影响明显不同,同时密度是影响玉米各器官干物质转运的主要影响因素。

由表4可知,密度对干物质转运的影响差异明显,稀植型品种先玉335在低密度下营养器官干物质转运及籽粒贡献率明显高于高密度,密植机收型品种浚单1668在高密度下营养器官干物质转运及贡献率较高,而郑单958在7.5万株/hm2密度下干物质转运及贡献率最高。同时3个不同类型品种只有郑单958的叶片在不同密度下有稳定的干物质转运输出,先玉335在低密度下叶片干物质转运有输出,浚单1668在高密度下叶片干物质转运才有输出,说明干物质转运对籽粒产量的贡献主要来源于叶片,同时叶片干物质转运率及对籽粒的贡献率受密度影响明显,年际间差异较小,且转运率及对籽粒的贡献率均较小,最大贡献率分别为3.39%、4.06%和7.16%,而叶鞘和茎秆转运率和对籽粒的贡献率基本为负值,说明这3个品种籽粒产量主要来源于吐丝后的同化产物,而非营养器官的物质转运。

表4 不同密度玉米品种干物质转运及对籽粒的贡献率

3 结论与讨论

干物质积累是作物光合作用产物的最高形式[13-15],较高的干物质积累量是产量形成的基础,干物质积累多的同时会促进物质大量向雌穗转运也是作物高产的主要原因[16-17]。本研究发现,年际间营养器官干物质转运量、转运率差异不明显,多数为负值,说明库容量相对不足,源生产的物质出现了冗余,且相同密度下日温高的年份器官干物质转运量、转运率负值少于日温低的年份,说明光温等生态条件是影响干物质冗余的主要因素。此外,不同类型玉米对种植密度的响应不同,先玉335低密度下营养器官干物质转运及籽粒贡献率明显高于高密度,浚单1668则相反,在高密度下营养器官干物质转运及贡献率较高,而郑单958在7.5万株/hm2密度下干物质转运率及贡献率最高。

单株效应和群体效应同时影响着玉米产量的形成,随着玉米种植密度的增加,玉米群体的数量相应增加,单株效应相对下降[9],如果单株效应下降带来的负效应低于群体数量增加的群体效应,则玉米的总产量表现为升高,但是,密度超过阈值时,植株容易早衰、倒伏等,影响玉米群体效应和玉米生产潜力的发挥,降低收获指数,则总产量下降[18]。本研究中,3种不同类型玉米,不同年份间均表现为随着密度的增加,穗粒数、千粒质量均减少,其中耐密早熟玉米浚单1668和中密度型郑单958在 7.5万株/hm2种植密度下单株效应和群体效应最为协调,产量最高;而低密度型先玉335在4.5万～6.0万株/hm2的产量最大。由此表明,不同类型玉米,种植密度对其单株效应和群体效应协调影响最大,只有在适宜的种植密度下玉米潜力才能被最大程度地发掘。

作物“源库”关系是否协调主要表现为茎鞘物质输出率的高低[19],库容强大则表现为茎鞘物质输出率高,相反库容较小则表现为茎鞘物质输出率低甚至为负值。对2年试验数据进行综合分析可以发现,对于宜籽粒收获耐密玉米品种浚单1668来说,在不同种植密度下只有叶片有干物质转运,且最大转化量为7.68 g/株,对籽粒的贡献率仅为7.16%,不同种植密度下茎秆、叶鞘转化量多数为负值。此外,其籽粒最高产量为12 373.70 kg/hm2,均低于郑单958和先玉335,这一特征较符合钱春荣等描述的“源”弱“库”小极早熟类型玉米品种[11],在低密度时群体源生产能力不足、有效库容小,影响“库”的构建,“库”是影响产量的主要因素,所以在黄淮海区域选用籽粒收获型品种玉米,需要合理密植,只有通过合理增加密度,提高营养器官干物质转运量、转运率及对籽粒的贡献率,间接或直接地促进籽粒产量的增加,达到增“源”扩“库”的目的,从而提高群体生产潜力。