硒降低稻米主要重金属污染的研究进展

向旭敏, 肖春梅, 熊雨舟, 汪 园, 程 华, 饶 申, 李 丽1,

(1.粮食作物种质创新与遗传改良湖北省重点实验室,湖北武汉 430023;2.武汉轻工大学国家富硒农产品加工技术与研发专业中心,湖北武汉 430023;3.武汉轻工大学硒科学与工程现代产业学院,湖北武汉 430023; 4.武汉轻工大学生命科学与技术学院,湖北武汉 430023)

近年来,土壤重金属污染已成为全球性的环境问题[1-2]。中国处于工业化、城市化和农业集约化的快速发展时期,因采矿、工厂的有害残留物、废水和废气的排放,农药肥料的不合理施用及污水灌溉等人为活动,我国约有53%的省份处于中度和重度污染水平(内梅罗综合污染指数>2)[1]。2014 年,原中华人民共和国环境保护部公布的土壤污染状况调查公报显示,全国农田土壤污染超标率为16.1%,其中重金属(类)的污染占了82.4%,主要污染物砷(As)、镉(Cd)、汞(Hg)、铅(Pb)、镍(Ni)、铬(Cr)的超标率分别达2.7%、7.0%、1.6%、1.5%、4.8%、1.1%,对我国农产品质量及安全性构成严重威胁[3]。稻米质量安全对保障全球粮食和营养安全至关重要。相比其他谷物,水稻更易于富集砷、镉、汞、铅等重金属(类)元素。高浓度的重金属(类)不仅引起植物胁迫和中毒反应,经食物链在人体富集后,还会导致各种疾病的发生。目前在全球范围内广泛发生的受污染稻米已构成了巨大的公共卫生风险,降低稻米重金属含量迫在眉睫。

硒(Se)是维持人体正常功能所必需的元素,也是植物的有益元素。全球约有11亿人面临着缺硒风险,严重硒缺乏会导致克山病和大骨节病的发生,且有40种疾病与硒摄入不足有关[4]。在农业实践中通过叶面喷施或基施方式添加硒肥,以提高作物可食部位的硒含量,满足人们每日硒摄入量,是目前普遍采用的生物硒强化措施,已取得较好的成效[5]。此外,硒可以作为分子引发剂,通过分子诱导使植物体产生生理防御机制,保护农作物应对干旱、盐害、极端温度、重金属等不同类型的非生物胁迫[6-8]。截至2022年,硒已被用于降低植物对多种重金属的吸收和毒性反应,如汞、镉、铬、砷、铅、铜、锑等。

本文综述了硒在缓解水稻重金属胁迫和积累方面的最新研究进展,分析了其中的作用机制,并就农业实践中采用外源硒降低水稻重金属污染过程中应考量的因素进行了探讨,以期为重金属污染的稻米产区开展富硒低污染栽培,提高食品安全和营养保障提供参考。

1 水稻对硒的吸收和代谢

众多研究表明,低剂量(硒含量<1 μmol/L)硒可提高植物生长、产量、品质和抗氧化能力,并调节多个逆境响应基因的表达[9-10];而高剂量(硒含量>60 μmol/L)硒则会抑制植物根系伸长,降低生物量,并改变植物对几种基本矿物元素的吸收,进而影响植物生长[11]。植物对硒的吸收和积累与生长介质中硒的含量、可利用度、植物种类和基因型等有关。

高等植物主要以硫同化的方式进行硒的代谢。硒酸盐被还原为亚硒酸盐,在亚硒酸盐还原酶的作用下进一步还原为(HSe-),或与还原性谷胱甘肽发生非酶促反应[16],将亚硒酸盐还原成为硒化物,形成半胱氨酸和甲硫氨酸,并取代蛋白质中的硫合成含硒蛋白质。

细胞内的重金属元素(如镉)通常能与硫配体结合,如谷胱甘肽和植物螯合素(PCs)形成螯合物[17]。有研究表明,硒醇(—SeH)类物质如SeCys、GSH-PCs可以与某些重金属(如Cd)有更高的亲和力,能形成更稳定的螯合物[18]。

2 硒对水稻砷胁迫的影响

稻米是食物中无机砷(inorganic arsenic,简称iAs)摄入的首要贡献者,尤其是在亚洲人口的膳食中,其占比可达60%[19]。稻田砷主要是源于采矿活动和灌溉含砷地下水,因淹水条件下稻田土中 As(Ⅲ) 的迁移率高,且水稻根系对As(Ⅲ)的吸收能力强,导致其籽粒中积累的砷约为其他谷类作物的10倍。稻米中砷的形态主要以无机形式如 As(Ⅲ)、As(Ⅴ)和有机形式二甲基砷(DMA)为主,相对而言,无机砷的毒性更强,被列为人类 Ⅰ 级致癌物。多项研究证明,Se可以通过减少砷的积累和改变其在水稻组织中的形态和分布来减轻砷的毒性[20-21]。

硒对水稻砷毒性的缓解效应与砷污染的程度以及施加硒的浓度有关。研究表明,1.0 mg/L 硒处理可有效缓解水稻砷胁迫,而5.0 mg/L 硒处理无显著影响;在较低和中等浓度的砷污染条件下,硒可以减少砷从茎往叶的转移,但在高砷土壤中,情况有所不同。当生长介质中亚硒酸盐浓度高于1.0 mg/L时被证明可对水稻产生毒害作用[22]。不同形态外源硒均有减轻水稻砷毒害的效果,但形态不同缓解效应方面存在差异。相较而言,Se(Ⅳ) 比Se(Ⅵ) 和纳米硒(SeNPs)能更有效地缓解水稻砷胁迫和降低籽粒砷含量[23-24],这可能源于Se(Ⅳ) 和砷在相同系统中的竞争性吸收。Se(Ⅵ)(H2SeO3形式)和 As(Ⅲ) 均可以通过硅内流转运体(OsNIP2;1)进入水稻根系,相互间可能有竞争性抑制作用[25]。然而也有研究者观察到,在含As(Ⅲ) 的水培体系中添加Se(Ⅵ) 只限制了水稻植株中砷从根向地上部的转运,却刺激了砷在根系中的积累[26]。以上不一致可能表明存在其他影响 Se(Ⅳ)降低 As(Ⅲ) 吸收的因素,须要进一步研究。

硒对水稻砷积累的影响与稻田水分管理也有关。研究发现,未淹水条件下,添加亚硒酸盐可略微增加土壤溶液中砷的浓度,但会降低水稻植株及籽粒中砷的水平,相比对照可降低27.5%;淹水条件下与此相反。表明使用亚硒酸盐缓解水稻砷毒害的作用在好氧土壤中效果更好[26]。

硒对水稻砷积累的影响与植株对矿质元素的吸收和利用有关。Pandey等的研究表明,硒和砷的共同暴露显著增强了水稻幼苗高亲和力硝酸盐转运蛋白(NRT)、磷酸盐转运蛋白(PHT)、钾离子通道蛋白(KCP)和钾离子转运蛋白(KTP)的表达,这些基因的上调可能表明,硒因某种调控机制有助于必需元素的摄取用于砷的解毒,砷对水稻正常生长发育所需的3种最基本的常量营养素氮、磷和钾均有一定的影响,而施硒分别使水稻叶和根中的氮、磷、钾3种元素较砷处理下增加47%和34%、47%和69%、13%和9%,同时,砷对钠、镁、钙3种常见营养元素的抑制作用在施硒后也有明显缓解[27]。

硒与其他元素的配施对降低水稻重金属胁迫效果有重要影响。例如,磷和亚硒酸盐的共同施用显著降低了水稻对As(Ⅲ)的吸收和向地上部的转运,且增加了植株生物量[20]。

3 硒对水稻镉污染的影响

水稻也是易于积累镉的作物,我国每年生产的镉超标粮食约146亿t[28],稻米源镉的摄入量占我国人均日镉摄入量的55.8%,南方人群到达65%。现已证明,硒可以通过调控活性氧(ROS)及抗氧化成分含量,重建细胞膜和叶绿体结构,调节镉的吸收、转运及亚细胞分布,改变根系建成,参与镉胁迫下植物的保护。适量施硒能明显缓解水稻镉胁迫,显著增加秸秆鲜质量和籽粒产量,并能使水稻糙米中镉含量与对照相比下降29.8%[29]。

硒能降低稻田土壤中镉的有效性。镉与砷在土壤中表现出不同的行为模式,淹水状态会降低镉的生物有效性,而土壤干旱则会导致镉从土壤颗粒中的释放量增加[30]。在镉污染土壤中适量添加硒不仅可以提高水稻籽粒中的硒含量,还可以显著降低土壤溶液中总镉浓度,降低镉的有效性,抑制其从根向地上部的转运,从而减少镉在水稻植株中的积累[31]。研究表明,厌氧条件下,根际的Se(Ⅳ)可以发生还原作用转化为Se2-,易与镉形成难溶的 Cd-Se 复合物,使镉的有效性降低;而有氧条件下,土壤中Se(Ⅳ)易被氧化成Se(Ⅵ),而Se(Ⅵ)对镉吸收的抑制效果弱于Se(Ⅳ)[32],因此,相较而言,淹水状态下施用硒的效果更好。此外,在抑制水稻镉的吸收和转运方面,不同水分管理模式与施加不同浓度和形态的硒之间存在交互效应:在湿润灌溉下以高浓度(5.0 mg/kg)硒酸盐处理对根吸收镉的抑制效果最好,但有促进镉向籽粒转移的风险;而常规灌溉下以低浓度(1.0 mg/kg)亚硒酸盐处理效果更佳,不仅会抑制根系对的镉吸收,而且会显著增加叶/茎转运系数、降低糙米/叶转运系数,具有抑制镉向籽粒转移的优势。除硒酸盐和亚硒酸盐外,纳米硒(SeNPs)在缓解植物镉毒性中的应用也有报道,相比亚硒酸钠,纳米硒的施用对污染水稻土壤中镉的钝化效果更佳[33],且有益浓度范围更广[34]。

徐境懋等采用2种浓度(0.5、2.5 mg/kg)(以硒计)的纳米硒和亚硒酸钠分别处理土壤镉污染水稻时发现,相较而言,0.5 mg/kg纳米硒对水稻地上部生物量的提升效果最好,而2.5 mg/kg纳米硒最有利于降低水稻根部的镉含量;纳米硒(0.5、2.5 mg/kg)和亚硒酸钠(0.5、2.5 mg/kg)处理后水稻中镉从根到茎叶的转移率分别为47.1%、47.9%、67.2%、64.6%,分别较对照降低了43.7%、42.7%、19.6%、22.7%[35]。可见,纳米硒降低水稻根中镉向地上部转移的效果更好,且更有助于提高水稻生物量。

硒能影响水稻植株中镉的再分配。硒和镉的吸收转运系统并不相同,因此二者在水稻的根表面不存在离子间的吸收竞争作用,但硒可以调控水稻细胞中镉转运相关基因OsIRT1、OsIRT2、OsLCT1和OsNramp5的表达,从而影响镉的运输和分配[36]。50～100 μmol/L的SeNPs在灌浆期下调了叶片中与镉转运蛋白相关的基因OsLCT1、OsHMA2和OsCCX2,下调了节间的基因OsLCT1、OsPCR1和OsCCX2,显著降低了叶片和糙米中Cd的含量。同时,Se结合蛋白1(SBP1)表达明显升高,参与了镉和铅向水稻籽粒的运输[37]。除此以外,硒和镉可能在细胞内存在相互作用[38]。研究表明,硒的添加可增加镉在细胞壁和细胞可溶性组分的分配率,减少其在亚细胞器中的分配,一方面可能是因为细胞壁蛋白和多糖中氨基、羧基等配位基对镉的固持作用,另一方面是因为细胞质中大量含巯基(或硒醇基)的PCs与镉的螯合作用,将较多的镉储存在了液泡中。此外,外源硒的添加能上调参与木质素合成的基因(OsPAL、OsCoMT、Os4CL3)表达,增加木质素浓度和细胞壁厚度,减少镉向原生质体的转移,保护植物受镉的毒害[34]。相对而言,SeMet[Se(Ⅱ)]可以将更多的Cd隔离在细胞壁中,因此其降低镉毒性的效率高于Se(Ⅳ)或Se(Ⅵ)[33]。

硒对植物镉胁迫的影响与二者的使用剂量有关。植物受镉胁迫的严重程度对外源硒的效应有显著影响。水稻营养液栽培中添加低剂量(12.7 μmol/L)亚硒酸盐,在低镉胁迫(35.6 μmol/L)条件下能减少水稻幼苗中镉的含量,而在较高浓度的镉(89～178 μmol/L)胁迫下反而会增加植株对镉的积累。硒对植物镉吸收也具有两面性:低浓度下硒与镉表现拮抗作用,高浓度下却表现出协同作用[25]。在自然栽培条件下,当土壤生物有效Se与Cd摩尔比大于0.7时,硒水平的提高可阻碍镉进入植物体,进而使玉米镉积累显著下降;当摩尔比低于0.7时,硒和镉可能会以CdSeO3和CdSeO4的形式更有效地被根吸收,反而会增加玉米中镉的积累[39]。

4 硒对水稻汞污染的影响

汞的不同形态之间毒性差异很大,无机汞(iHg)的毒性相对较弱,由其转化成的甲基汞(MeHg)毒性非常强,对人体神经系统有高致毒性,如水俣病的发生[40]。近海居民甲基汞暴露主要来自于日常摄食的海产品,而东南亚国家内陆居民则主要源于摄食大米[41]。例如,我国西南部分汞矿区稻米中含有高含量的总汞和甲基汞,其中甲基汞含量高达180 μg/kg[36]。

硒能影响水稻根表面铁膜的形成进而影响水稻对汞的吸收。淹水环境中的水稻根因通气组织输送的氧促使根际环境中大量 Fe2+被氧化形成红棕色的铁氧化合物,呈胶膜状包裹于根表面。铁膜是两性胶体,对重金属有很高的亲和力,可使之被吸附、固定,难以进入水稻根系,进而减缓对水稻植株的毒害作用。水稻根表铁膜是根系吸收汞的主要屏障,硒的存在可以增加铁膜对HgCl2和MeHgCl的吸附,降低其在水稻中的吸收和转运。然而硒的这种作用可能与其施入的浓度有关。周鑫斌等发现,施加低浓度(1.0 mg/kg)外源硒可促进铁膜的形成,高浓度(8.0 mg/kg)反而会有抑制效果;尽管如此,水稻根、茎、叶、稻壳和稻米中的汞含量均随着硒处理浓度的增加而显著下降,说明硒限制水稻对汞的蓄积不止于铁膜的因素,推测可能是因为硒与水稻根际微域中的汞形成了稳定难溶的Se-Hg复合物,从而降低了汞的浓度及活性[42]。

稻田因为长期的周期性灌溉和排水疏干土壤中交替发生还原和氧化反应,对汞的形态转化和植物吸收产生潜在的重要影响[39]。稻田特殊的土壤环境条件促进了硫酸盐还原菌(SRB)和铁还原菌(FeRB)等的生长与代谢[43],无机汞可通过这些微生物的甲基化作用转化为毒性更强、迁移力更高的甲基汞,进而被植物吸收、累积。有研究表明,厌氧环境下,高浓度硒及其转化物会减少环境中SRB的数量,抑制汞的甲基化[44]。此外,土壤中被微生物还原成的低价态硒(HSe-)也可通过与甲基汞形成络合物(CH3Hg)2Se,促进对CH3Hg+的去甲基化[41]。可见,一定浓度的硒可能通过影响微生物的特性和根际酶活性、微生物群落结构和多样性等进而间接介导水稻对重金属(如汞)的吸收和转化[45]。

5 硒对水稻复合重金属污染的影响

现已有众多关于硒调控水稻单一重金属胁迫作用的研究,尚缺乏多种重金属污染的复杂土壤条件下Se与重金属相互作用的数据。Feng等对生长在Cd/As复合污染土壤上的21个水稻品种14个不同部位中16种元素的含量进行了离子谱分析,结果表明硒、镉、砷、铁、铜、锌、锑、铅、钼(Mo)和钴(Co)等元素在水稻根和节中的分布明显高于其他部位,且水稻根中镉与硒的含量呈正相关[46]。而在贵州省丹寨县水稻种植区的一项研究中,检测到土壤存在较大的重金属污染风险(尤其汞、镉),有70%土壤样本达到富硒标准,然而仅23.3%水稻籽粒样本达富硒大米标准,且所有水稻样本籽粒中均未检测到重金属含量超标。进一步分析发现,水稻各部位硒的吸收能力与土壤重金属存在极显著负相关;而籽粒中镉、砷、汞的含量与土壤中硒的含量显著相关,其中镉与硒呈负相关关系,而砷、汞与硒呈正相关关系[47]。

有研究表明硒与多种重金属存在伴生关系。Jiao 等对我国5个富硒水稻产区182组富硒水稻样品进行了重金属含量检测,发现土壤中硒含量与镉、铬、汞含量呈正相关关系,而籽粒中硒含量与镉、砷、铬含量显著正相关,重金属主要在水稻根部富集,而硒在籽粒中有明显富集;采用12种不同浓度的硒和重金属处理土壤样品进行温室盆栽试验,进一步确认了水稻籽粒中硒和镉的含量存在显著相关性。经 RNA-Seq分析,作者推测转运蛋白编码基因表达上调可能促进了水稻对硒和镉的吸收,而与抗氧化相关的基因和镉螯合转运蛋白编码基因的表达上调降低了镉对细胞的毒性,其中抗坏血酸-谷胱甘肽代谢途径关键基因起到了重要作用[48]。

6 硒在缓解水稻重金属污染中的作用机制

近10年来,国内外学者在阐明硒降低植物中重金属毒性、减少植物对重金属的吸收、转运方面取得了显著进展[49-52]。硒缓解水稻重金属(类)毒性的作用机制主要涉及4个方面(图1)。

第一,硒对植物摄取重金属的抑制作用。例如,还原态硒(HSe-)可与土壤溶液中重金属阳离子如Hg2+、Cd2+结合,形成共沉淀或稳定难溶的络合物;氧化态硒Se(Ⅳ)、Se(Ⅵ) 可因竞争抑制减少根系对重金属阴离子如As(Ⅲ)、As(Ⅴ) 的吸收;或者通过影响水稻根际微生物的种类和活性、根表铁膜的形成和数量、根系分泌物(如柠檬酸等)的形成,降低重金属的生物利用度。此外,硒还可以通过调控植物激素和木质素的合成,进而影响根系形态发育,如根表面积变小、细根数量减少、细胞壁加厚或结构改变、刺激凯氏带的形成,最终使重金属离子被排斥在细胞外或减少进入共质体的机会。

第二,硒通过影响重金属在植物组织和亚细胞中的形态和分布,减少水稻籽粒中重金属的积累。硒可以增强编码谷胱甘肽(GSH)和植物螯合素(PCs)合成相关基因的表达,形成重金属-PCs复合物(如PC-Cd、PC-Hg等),被区隔化到液泡中并被截留在植物根部。镉是富硒水稻生长发育过程中最常见的重金属。抗氧化剂编码基因、镉螯合转运蛋白编码基因和抗坏血酸谷胱甘肽代谢途径关键基因的表达上调,可以降低镉对细胞的毒性[48]。同时,硒作为硫的类似物,可取代非蛋白巯基中的硫(S)形成—SeH基团(—SeH对镉的亲和力高于—SH),进一步形成镉-硒醇复合物储存在液泡中,避免进一步损害植物组织细胞。此外,研究人员还发现,在镉胁迫下,硒预处理降低了镉吸收(OsNramp5)和转运(OsLCT1)相关基因的表达,但诱导了水稻悬浮细胞中编码将镉转运到液泡的基因(OsHMA3) 表达[29]。

第三,硒可以通过对抗氧化系统的调节,增强水稻植株对重金属毒害的耐受。众多研究表明,适量硒可以上调超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、谷胱甘肽过氧化物酶(GPX)、愈创木酚过氧化物酶(GPOX)和谷胱甘肽还原酶(GR) 等抗氧化酶的活性,增加谷胱甘肽(GSH)、抗坏血酸(AsA)和生育酚、黄酮类、多酚类等低分子量物质的浓度,进而通过调控酶类和非酶系统降低重金属胁迫过程中产生的活性氧(ROS)的含量,减轻对植物细胞的损伤[50]。不同抗氧化酶在硒缓解重金属的毒性中作用可能不同。有研究表明,培养液中单独添加硒和镉会抑制水稻SOD活性;低镉浓度(1 mg/L)下,SOD活性不受硒水平升高的影响;而高镉浓度(>4 mg/L)下随硒水平的升高,水稻植株(尤其根系)SOD活性明显增强[53]。同时,在镉胁迫下施加硒(尤其0.2 mg/L),可刺激水稻根中APX的活性,但 POD和 CAT的活性随硒水平升高甚至有所降低。暗示当植物暴露于较高水平的硒和镉时,SOD才能发挥解毒作用,APX和POD仅在一定条件下在根系中具有作用,而CAT对镉的解毒作用随着硒添加量的增加反而减弱。作者推测茎和根中CAT和茎中APX、POD活性的降低可能通过硒引起的GPX活性的增加而得到补偿。Qi等在甘蓝型油菜的研究中报道了类似的结果,在镉胁迫下,施加低浓度亚硒酸钠和纳米硒对甘蓝型油菜植株SOD 和GPX活性有抑制作用,高浓度下有促进作用,且CAT在应用硒缓解镉毒性中的作用也有限,仅在10 mg/L浓度下有效[34]。Wang等的研究表明,25～50 μmol/L 硒纳米颗粒可降低水稻幼苗体内还原型辅酶Ⅱ(NADPH)氧化酶(NOX)产生的过氧化产物,提高谷胱甘肽过氧化物酶活性,减少蛋白质的羰化作用,可显著减少籽粒中镉的积累,促进光合作用[37]。

第四,硒可以通过刺激生理代谢响应,缓和水稻植株在重金属暴露下的毒害症状。研究表明,SeNPs对1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)羧基酶和叶绿素有不同程度的改善,特别是一些涉及光合作用系统的关键基因和蛋白质[37]。前人已证明,低浓度硒可以提高叶绿素、类胡萝卜素的含量,增强天线复合体的保护作用,并促进细胞膜、叶绿体结构和光合系统的恢复[51]。低剂量Se(Ⅵ)还可以显著提高镉、砷超标土壤中杂交水稻(H-Liangyou 6839) 籽粒中的氨基酸如天冬氨酸、谷氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸和组氨酸等的含量[27]。单独的镉处理往往会抑制水稻植株组织对钙、镁、锰、铜和锌的吸收,而添加Se(Ⅵ)后,则会逆转上述元素浓度的下降;同时外源硒可以明显减轻砷胁迫对植株高度、生物量、分蘖数和质量的不利影响。可见,硒可以通过调控植物碳代谢、氮代谢,增加矿质元素的摄取和分配,维持细胞的离子平衡或结构完整,促进植物生长。

7 结论与展望

利用外源硒减少作物中重金属的积累,不仅可以满足人们摄入硒的需求,同时也有利于生产低重金属含量的安全食品。目前用于研究硒对抗植物重金属毒性时通常用到的硒形态主要为Se(Ⅳ)和Se(Ⅵ),前者被证明比后者效果好;施入硒的方式有根部添加、叶面喷雾和种子引发。根据目前文献报道,相对而言,根部施硒可能更可有效降低植物组织中的重金属含量;叶面喷施对作物中重金属(类)浓度的影响较复杂,有报道表明在不同条件下呈现不同的结果,其有效性可能与植物种类和基因型有关;种子引发通常用于提高发芽种子对重金属的耐受性,促进萌发和幼苗生长。此外,掌握作物生长过程中的最佳施硒阶段也尤为重要,因为植物不同生长阶段对元素的吸收速率不同,一般认为在水稻分蘖期、孕穗期铁膜形成时,是采用硒降低籽粒重金属的最佳时期。由此可见,不同外源硒形态、不同施入方式、不同剂量及不同施入时期对水稻重金属吸收和转运的抑制效果有所不同,同时这些因素与水稻基因型、受污染的重金属种类及浓度间可能还存在互作效应,在农业实践中均需仔细考虑。

采用硒治理稻田重金属污染,不仅要有效减少水稻植株及籽粒中重金属含量,使其低于安全限度,还需要提高籽粒中有机硒含量,并尽量避免对环境造成次生污染。基于此,今后的研究重点可以集中在以下几个方面:(1)进一步研究硒在不同作物中、不同种类重金属污染下的作用机制及最佳剂量和形态,尤其是采用种子引发和叶面喷施方式时。通过种子引发方式进行硒处理降低作物中重金属含量,是一种低成本、环保、低风险的潜在策略,可重点考虑。(2)进一步探索利用硒和其他策略(如与硅的配施、水分管理)联用减少多种金属(类)在作物中共积累的可能性。多种金属(类)污染是世界上普遍存在的现象,目前仅有少数涉及硒缓解砷、镉共污染的研究报道;(3)进一步阐明根际环境尤其是土壤微生物,与硒(形态和用量)及植物接触的重金属(类)离子之间的相互作用机制。