基于食物网的河流生物完整性评价

王迪　曲波

摘要：明确辽河干流生物完整性时空动态变化及影响因素，可为干流生物完整性恢复提供数据支撑。基于河流生物完整性内涵，从食物网复杂性和生物保有指数2个方面构建生物完整性评价体系，利用层次分析法确定各指标权重，利用综合指数法对辽河干流进行生物完整性评价。通过对比2012年与2015年评价结果发现，2015年辽河干流生物完整性总体评价为“差”，其中食物网复杂性总体评价为“良”，生物保有指数总体评价为“差”。与2012年相比，2015年辽河干流生物完整性有所好转但改善不显著，其中食物网复杂性有明显改善的点位共计13个，占评价区域的76.47%；生物保有指数有所提升，但除福德店外均不显著。对比2012年与2015年营养链和物种丰度结果，2015年营养链与物种丰度明显高于2012年，说明辽河干流食物网络复杂度增加，生物完整性有所提高。结合辽河干流食物网变化情况，得出影响辽河干流生物完整性的主要因素为生物保有率降低导致高营养级物种缺失和营养链的断裂。

关键词：生物完整性；食物网；生物保有指数；营养级；辽河干流

中图分类号：X824        文献标志码：A        文章编号：1674-3075（2023）05-0041-07

生物完整性是指在某地区天然栖息地中群落所具有的种类组成、多样性和功能结构特征，以及该群落所具有的维持自身平衡、保持结构完整和适应环境变化的能力（Karr et al，1986; Xia et al，2018）。美国生物学家Karr（1981）提出生物完整性指数（Index of Biological Integrity， IBI），即“定量的描述环境状况特别是人类干扰和生物学特征之间关系的一系列敏感的生物指数”。早期多以鱼类完整性来度量人类干扰对河流生态系统的影响（Karr，1996），后根据研究区域不同，逐渐将研究对象扩展延伸至大型底栖无脊椎动物、藻类、浮游生物和水生植物等，分别建立了鱼类、大型底栖、着生藻类等水生生物为代表的生物完整性指数（Pont et al，2006; Joseph et al，2014），并在许多水生态环境评价中得到应用，现广泛用于单一种群生物完整性评价。其他类群物种也有作为生物完整性指标的案例，例如美国国家环保局（United States Environmental Protection Agency， USEPA）在环境监测和评价项目中采用鸟类群落指数进行生物完整性评估，王军等（2018）选择无脊椎动物作为生物完整性指数（T-IBI）。另外，崔保山和杨志峰（2002）研究表明生物完整性所受威胁主要来源于2个方面，即对生物的直接破坏和间接破坏。直接破坏主要指人类直接非法渔猎、盗采和残害，间接破坏主要指通过对生境栖息地破坏和改变从而对生物安全带来威胁（翟红娟等，2006）。综上所述，生物完整性的恢复与保护，最终表现为生物物种的保护。

早期研究表明，在生态系统中物种多样性越高，食物链越多，食物网越复杂，最高营养级愈大，生态系统愈完整，系统的稳定性愈强（毛礼钟，1986）。因此，生态系统食物网的结构和动态变化是评估生态系统环境风险与完整性的重要指标（Scharler et al，2005; Preziosi & Pastorok ，2008; Naiman et al，2012）。近年来，利用食物网完整性揭示环境变化对群落或生态系统的影响，经历了由传统食物网向复杂食物网转变的过程（金艳等，2018）。传统食物网研究中节点通常为物种种群，其中一种是将一个特定范围内多种物种的相互摄食关系表示出来，另一种是从单一物种出发向上或者向下罗列摄食关系。张其永等（1981）以闽南―台湾浅滩渔场多种鱼类食性分析为基础，观察鱼类食性类型与其消化器官的关系，初步揭示了鱼类食物网及其营养级，从能流所沿路线阐明种间的营养关系;韦晟和姜卫民（1992）、邓景耀等（1997）分别从食性和营养级角度研究了黄海和渤海鱼类食物网。复杂食物网有别于传统食物网对物种及摄食关系的静态描述，而倾向于了解动态网络的稳定性，最先受到关注的就是食物网的连接分布，对网络中物种数量、连接数量、连接密度等基本参数加以计算，如Dunne等（2002）利用物种丰度、营养链数量、连接度、物种数、特征路径长度、集聚系数等指标对16个食物网进行复杂度评估；继连接分布之后连接强度成为影响网络完整性和稳定性的重要因素，陈作志和邱永松（2010）通过系统连接指数、系统杂食指数、Finns循环指数、系统平均路径长度对南海北部生态系统食物网结构、能量流动等系统特征进行评估，认为当前南海北部海洋生态系统处于不成熟阶段，未来食物网在生态系统中的应用趋向于将个体生理、群落能量和生态系统稳定性综合起来。本研究将传统网络与复杂食物网指标相结合，从物种、群落和生态系统3个方面进行统筹，尝试建立可以反映研究区域生物完整性的食物网评价指标体系。

对辽河干流进行文献调研，目前尚未见从食物网角度开展辽河生物完整性评价或生态健康评价的报道。因此，本文基于河流生态系统食物网的复杂性与生物保有率对辽河干流封育初期和封育4年后生物完整性进行评估，通过对比不同年份辽河干流生物完整性结果，明确辽河干流生态系统恢复过程中营养级与生物保有率时空变化的影响机制，为辽河干流生物完整性恢复提供数据与技术支撑。

1   材料和方法

1.1   研究区概况

辽河干流位于辽宁省中部地区，地理坐标在40°53′15.67″～42°57′28.142″ N，121°15′21.31″～123°55′29.071″ E，流经铁岭、沈阳、鞍山和盘锦4市，共计13个县68个乡。研究区域内河流长度约为538 km，平均宽度约为300 m，海拔高度处于849 m以下，地貌类型以平原为主，山区和丘陵次之。该地区处于温带大陆性季风气候区，雨热同期，多年平均温度约为6.4 ℃，平均年降雨量约为642 mm。

辽河是我国东北地区重要河流，同时也是我国主要七大河流之一。1996年，辽河干流由于长期的严重污染而导致水环境状况急剧下降，被政府列为重点治理的“三河三湖”之一。为了改善水质并加速辽河干流河岸带植被的快速恢复，辽宁省政府于2012年对辽河干流附近区域进行围栏封育，禁止放牧、耕作等人类活动。

1.2   数据获取方法

鱼类实地取样时间为2012年4、7和10月初及2015年相同月份，取样点位共17个（图1），具体为上游6个（福德店、三河下拉、通江口、哈大高铁、双安桥、汎河），中游6个（蔡牛、石佛寺、马虎山、巨流河、毓宝台、满都户），下游5个（红庙子、达牛、大张、盘山闸、曙光）；每次监测10～20 d，鱼类样品调查、处理及鉴定方法参考王迪等（2018）文献资料。植被数据调查选择在植物生长旺盛期（2012年7-8月和2015年7-8月）进行，调查方法采用样地样方法，沿辽河干流，约每10 km选取1个样地，共计17个样地（图1），每个样地选取5个1 m×1 m样方，取样原则为选取植物分布均匀且生长旺盛的区域，记录种类、多度（丛）、平均高度、盖度、物候期等信息（鲁迪等，2014; 孙青等，2014）。鸟类数据获取方法参考崔鹏等（2013）、吴欢欢等（ 2014）、王迪等（2018）鸟类野外调查方法，调查时间主要在2012年4月和2015年4月的早春时期。大型无脊椎动物调查选择浮游生物生长温度适宜月份，具体为2012年5-10月和2015年5-10月，取样点位为17个（图1），每年监测2次，样品获取及保存方法参考王迪等（2018）文献资料。

鱼类保有指数、植物保有指数、大型无脊椎动物生物完整性指数参考《河湖健康评价指南（试行）》（水利部河湖管理司，2020）计算，其中植物保有指数计算中将鱼的种类数量换算成植物的种类数量。1980年前鱼类、植物、鸟类、大型无脊椎动物等生物多样性数据采用文献调研的方式获得。

1.3   生物完整性评价指标体系构建

1.3.1   确定评价指标   本研究基于指标筛选的可行性、科学性和目的性3个原则，从食物网复杂性和生物保有指数2个方面进行指标筛选。食物网复杂性指标包括营养级和营养链，营养级指标包括营养级级别、陆地营养级级别、水体营养级级别，营养链可以分出营养链数量、物种丰度、连接密度（吴忠观，1997）；生物保有指数包括植物保有指数、鱼类保有指数、大型无脊椎动物生物完整性指数。

1.3.2   确定评价标准   河流生物完整性评价以评价指标的层次结构、等级划分以及等级标准的确定为基础。根据已建立的河流生物完整性评价指标体系，确定各个指标评价标准，主要依据国家河湖健康评估指南、澳大利亚的ISC标准、美国的RBPs生境调查评价标准、南非的EHI指数、英国的RHE 河流生境调查、RCE环境快速感应标准和IBI多指标法等，以及辽河干流生物完整性的背景值和辽河流域的本底值（评价区域河道及河岸带鱼类物种丰富度、珍稀物种数量等的背景值和本底值）。

对于各级评价结果，采用“优、良、一般、差、极差”5个级别进行描述，具体指标分级和标准见表1。

1.3.3   层次分析法确定权重   本研究采用层次分析法对辽河干流生物完整性评价指标权重进行确定。

首先，构建各准则层相对于总目标的判断矩阵。对食物网复杂性和生物保有指数进行比较，判断食物网复杂性比生物保有指数稍重要，由此根据分级比例标度参考表得出单个指标的相对重要性值，并构建判断矩阵，见表2。

对反映食物网复杂性情况的营养级和营养链进行比较，判断营养级比营养链稍重要，由此根据分级比例标度参考表得出单个指标的相对重要性值，并构建判断矩阵，见表3。

对反映生物保有指数的大型无脊椎动物生物完整性指数、植物保有指数和鱼类保有指数进行两两比较，判断鱼类保有指数比植物保有指数稍重要，植物保有指数比大型无脊椎动物生物完整性指数稍重要，由此根据分级比例标度参考表得出单个指标的相对重要性值，并构建判断矩阵，见表4。

综合以上所有结果，利用一致性检验公式对目标总排序进行一致性检验，公式如下：

式中：[CI]为判断矩阵的一般一致性指标；

n为判断矩阵的阶数；

[CR]为判断矩阵的随机一致性比率；

RI为判断矩阵的平均随机一致性指标。

检验结果如下：

CI，total = 0.750×0+0.250×0.005=0.0013

RI，total = 0.750×0+0.250×0.52=0.13

CR，total = CI，total/RI，total=0.0013/0.13=0.010<0.1

以上检验结果表明，层次总排序具有满意的一致性。

根据上述计算过程，得出各评价指标权重如表5。

1.3.4   生物完整性综合指数   本研究采用综合指数评价法对辽河干流生物完整性进行评价。

IBI = [i=1nWi×Ii] ③

式中：IBI为生物完整性的评价指数，其值在0～1；

Wi为评估指标在综合评估指标体系中的权重值，其值在0～1；

Ii为评估指标的归一化值，其值在0～1。

根据综合指数法公式，对辽河干流生物完整性指标层数据进行加权求和来描述状态层评价结果，利用目标层的数据进行加权求和得出目标层的评价结果，即辽河干流生物完整性评价结果。

2   结果与分析

从时间尺度来看，2012年辽河干流生物完整性总体表现为“差”，其中“食物网复杂性”评估结果为“一般”，“生物保有指数”评价结果为“差”；2015年辽河干流生物完整性总体评价为“差”，“食物网复杂性”总体评价为“良”，“生物保有指数”评价结果为“差”。

从空间尺度来看，2012年辽河干流生物完整性空间评估结果表现为中上游好于下游，具体表现为下游河段食物网复杂性较上游差，下游河段红庙子、达牛、大张等点位的水体营养级级别、营养链数量、物种丰度和连接密度评价结果，较上游福德店、三河下拉、通江口等地表现差。2015年辽河干流生物完整性空间评估结果表现为上游好于中游和下游，具体表现为食物网复杂性“良”以上占比在上、中、下游分别为83%、66.7%和50%；营养链“良”及以上占比在上、中、下游分别为50%、33%和0；营养链数量5以上的占比在上、中、下游分别为83%、50%和40%；连接密度0.05以上的占比在上、中、下游分别为50%、67%和20%；生物完整性总体评估结果显示仅上游福德店1 处达到“一般”，其余点位均为“差”（表6）。

与2012年相比，2015年生物完整性在综合评价指数上有所提升，但评价结果上变化不大，仅福德店1个点位由“差”提升为“一般”（图2）。2015年食物网复杂性总体评估为“良”，其中13个点位有所改善，占评价区域的76.47%，分别为福德店、三河下拉、哈大高铁、汎河、蔡牛、石佛寺、马虎山大桥、满都户、红庙子、达牛、大张、盘山闸、曙光大桥（表6）；生物保有指数的综合评价指数有所提升，但结果不明显。

3   讨论

3.1   食物网复杂性为生物完整性短期恢复驱动因素

2012年和2015年辽河干流生物完整性变化情况显示，食物网复杂性总体表现为变好趋势，新增5级营养级（2种猛禽），4级营养级中新增23种水禽（图3）。17个监测点位中13个点位食物网复杂性明显变好，特别是哈大高铁、凡河与蔡牛，水禽和猛禽均有新增，上述3个点位食物网复杂性评价均为“优”；达牛、盘山闸点位受放牧和油田开采等人类活动影响，食物网复杂性恢复较慢，特别是2、3级营养级中的鱼类，食物网复杂性评价为“良”。生物保有指数总体无明显提升，辽河干流动植物物种流失时间较长、流失种类较多，短期围封后，虽然物种多样性有所提高，但由于生物物种恢复过程缓慢且复杂，现阶段各类物种的种类数量仍未达到质的变化，短期内无法成为改善辽河干流生物完整性的关键因素。

3.2   不同指标体系生物完整性结果比较

本研究采用“食物网”指标构建生物完整性评价指标体系，2012年和2015年评价结果发现生物完整性并没有因河岸带植被覆盖度的增加、水质转好而显著提升，而只是“食物网复杂性”指标有所改善，该结果与姜永伟等（2020）以大型底栖动物完整性指数对辽河干流开展的生物完整性评价结果基本一致，与王迪等（2018）采用河流生态系统“物理+生物”指标构建生物完整性指标体系的评价结果差别较大。其原因为王迪等（2018）的评价方法中采用斑块破碎度指数、景观多样性指数、栖境复杂性、指示物种保持率、珍稀物种保持率、鱼类多样性指数、底栖多样性指数、水生生境干扰指数和外来入侵物种危害程度等指标，从压力和响应2方面选取指标，评价结果变化更为灵敏，但所选“生物”类指标多为复合指数形式，对响应端物种种类及等级变化无法判断，不能确定生物完整性达到的完整性程度；而本研究中“食物网”评价方法采用营养级、营养链和生物保有指数等反映响应环境压力的生物指标，可以从根本上判断河流生物完整性是否完整，哪个营养级更为薄弱，但该体系更倾向于末端响应评估，生物保有率中参照物种数基数较大，对物种保有率要求较高，因此短时间很难发生明显变化。

因此，在指标体系构建方面，从食物网复杂性和生物保有指数2个方面进行指标选取，既可以通过植物、鱼类、大型无脊椎保有指数了解生态系统中各类生物的现状情况，又可以通过营养级、营养链指标分析当前生物完整性现状的薄弱环节，为生物完整性评估提供新的思路（Reeves et al， 1995; Montgomery， 1999; Roni et al， 2002; Bellmore et al， 2017; Whitney et al， 2020）。

参考文献

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（责任编辑   张俊友   熊美华）

An Index of Biological Integrity Based on Food Webs：

A Case Study of the Main Stem of Liaohe River

WANG Di1，2， QU Bo3，4

（1. Shenyang Academy of Environmental Sciences， Liaoning Provincial Key Laboratory for Urban Ecology， Shenyang   110167， P.R. China;

2. Research Center for Eco-Environmental Science， Chinese Academy of Science， Beijing   100085， P.R. China;

3. College of Biological science and Technology， Shenyang Agricultural University/ Key Laboratory

of Biological Invasions and Global Changes， Liaoning Province， Shenyang   110866， P.R. China;

4. Liaoning Panjin Wetland Ecosystem National Observation and Research Station，

Panjin   124000， P.R. China）

Abstract： In this study， we explored spatiotemporal changes and influencing factors of biological integrity in the main stem of Liaohe River and developed a food web based index of biological integrity （IBI）. The aim was to provide data and technical support for enhancing the biological integrity of Liaohe River. Data on fish， vegetation， birds and benthic macroinvertebrates at 17 sampling sites along the main stem of Liaohe River were collected in 2012 and 2015 and used for to develop an IBI based on food web complexity and biological retention. Analytic hierarchy process （AHP） and a comprehensive indexing method were used to weight each metric included in the IBI and five gradations were defined （very good， good， fair， poor，very poor）. Results show that food web complexity in the mainstream of Liaohe River was good in 2015， but the biological retention index was bad， as was the comprehensive IBI. While the IBI in 2015 was higher than in 2012， the difference was not significant. Food web complexity at 13 sites （76.47% of the evaluation area） improved significantly， and the biological retention index improved at all sites， but improved significantly only at one site. Trophic levels and species richness in 2015 were also higher than in 2012， indicating an increase in food web complexity and biological integrity. Based on changes in the food web from 2012 to 2015， we concluded that the main factor affecting the IBI of mainstream Liaohe river was the decrease of biological retention that resulted in loss of high level trophic species and breaks in the trophic chain.

Key words：biology integrity; food web; biological retention index; trophic level; mainstream of the Liaohe River

收稿日期：2021-12-19      修回日期：2023-06-05

基金项目：国家水体污染控制与治理科技重大专项项目（2012ZX07202-004-01）；国家重点研发计划（2017YFC1200100）；辽宁省博士科研启动基金计划项目（2022-BS-350）。

作者简介：王迪，1990年生，女，博士，从事生物多样性保护与自然生态监管研究。E-mail：ecology_wd@163.com

通信作者：曲波，1972年生，女，教授，博士，从事生物多样性与生物入侵机理研究。E-mail： syau_qb@163.com