8种寄主幼树对美国白蛾幼虫生长发育及营养效应的影响

张书曼　方静　赵佳齐等

关键词：美国白蛾；寄主幼树；生长发育；营养效应；适生性

中图分类号：S763.42 文献标志码：A 文章编号：1001-1498（2023）01-0124-08

美国白蛾（Hyphantria cunea）属鳞翅目（Lepidoptera）、目夜蛾科（Erebidae）、灯蛾亚科（Arctiinae），是一种危害性极大的世界性检疫害虫，对农业、林业生态环境造成了严重的破坏。美国白蛾的寄主广、繁殖力强、传播快、抗性及适应性强，对阔叶树和多种草本植物损害严重，除了在暴食期对个别落叶松（Larix gmelinii（Rupr.） Kuzen.）造成一定程度的为害，一般情况下不为害针叶树。美国白蛾目前分布于我国13个省份，607个地区，危害甚广。2010年在长春出现美国白蛾成虫，2011年又陆续发现其卵和幼虫，说明美国白蛾可以在长春市冬季低温下安全越冬，能在吉林省继续扩散；纪烨琳研究表明黑龙江省未来可能成为美国白蛾主要潜在的发生区域。黑龙江森林树种主要包括阔叶树种水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr.）、胡桃楸（Juglans mandshurica Maxim.）、黄波罗（Phellodendron amurense Rupr.）、蒙古栎（Quercus mongolica Fisch. ex Ledeb.）、白桦（Betula platyphylla Suk.）、椴树（Tilia tuan Szyszyl.）、柳树（Salix spp.）、榆树（Ulmus pumila L.）、槭树（Acer saccharum Marsh.）、稠李（Prunus padus L.）等，针叶树种兴安落叶松（Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen.）、樟子松（Pinus sylvestnis var. mongolica Litv.）、红松（Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.）、长白落叶松（Larix Olgensis Henry.）、云杉（Picea asperata Mast.）等，美国白蛾适食树种榆树、柳树、杨树（Popu/us spp.）等阔叶树树种将会受到威胁。

植物不仅可以为昆虫生存提供所需的不同质量的营养成分，也可以抵御昆虫的取食。由于寄主植物所含营养物质和次生代谢物等不同，导致对昆虫取食、生长发育和生理生化指标都会产生影响，因此昆虫需要提高对植物的适应力以保证可以更好地生存。广食性昆虫虽然寄主广泛，但其对寄主植物的营养成分利用能力和对寄主植物的适应性均存在明显差异。植食性昆虫的基本营养需求很大程度上可以决定昆虫的寄主范围，寄主植物提供的营养条件也可以决定幼虫是否能在植物上存活和发育，昆虫的营养效应指标，如食物利用率、食物转换率、食物消耗率等能直观地反映出植食性昆虫对食物的利用情况。昆虫取食不同植物时所需要的营养物质含量不同，会导致不同植物对昆虫生长发育和繁殖的影响有差异，而且不同植物的不同组织、相同组织及同种植物的不同组织均会对昆虫产生不同影响。

美国白蛾的取食偏好具有地域性，环境的改变会使美国白蛾的食性发生改变。如在北美，桑（Morus alba L.）和白蜡槭（Acer negundo L.）广泛存在，但受害并不严重，但美国白蛾在欧亚大陆最喜食桑和白蜡槭。美国白蛾幼虫在山东喜食桑树（Morus a/ba Linn. Sp.）、垂柳（Salix babylonica L.）、悬铃木（Platanus acerifoliaWilld.）等，在沈阳最喜食龙爪槐（Sophora japonica f.pendula.）。但在同一地域，美国白蛾也会出现取食偏好差异性，如蔡东章研究发现美国白蛾对信阳市常见树种中桑树、柳树、杨树等明显偏好，对大叶女贞（Ligustrum lucidum Ait.）和香樟（Cinnamomum camphora Presl.）没有偏好。目前，已报道了多种林木对美国白蛾生长发育及营养效应的影响，但关于东北广泛分布的美国白蛾寄主林木的研究报道较少。本文利用黑龙江省8种寄主幼树的叶片饲养美国白蛾幼虫，分析其对美国白蛾生长发育和营养效应的影响，探究美国白蛾对8种寄主幼树的适生性，明确美国白蛾的寄主适应机制，为有针性对地保护本地树种，科学营造混交林防控美国白蛾提供依据。

1材料与方法

1.1寄主树木

本研究选取黑龙江省广泛分布和栽植的8种树作为供试寄主，分别为3年生的家榆（Ulmus pumila L.）、胡桃楸、旱柳（Salix matsudana Koidz.）、白桦、山槐（Albizia kalkora Prain.）、紫椴（Tilla amurensis Rupr.），4年生的水曲柳、长白落叶松，苗木均来自东北林业大学帽儿山实验林场种苗基地，盆栽于植物园实验地。自然光照条件下生长，每天保证树苗有足够的水分，并及时除草，严格管理幼苗，避免发生病虫害和人为的机械损伤。

1.2美国白蛾饲养

该实验进行期间，因长春、沈阳无足够的美国白蛾虫源可获得，故将采自河北省衡水市固安县稠李树上的2龄幼虫作为试验用虫。在温度为（ 25±1）℃、相对湿度为（70±1）%、光周期为（16L：8D）的条件下移入养虫盒，采摘幼树中上部、大小相似的叶片放入自封袋带回实验室，用湿润的脱脂棉擦拭叶面尘土，并选用完整的叶片饲喂幼虫。每种树木叶片喂养3盒，每盒40头，共120头。每天更换足够的叶片，并及时清理排泄物及残叶。

1.3美国白蛾生长发育指标测定

每种树分别测定30头刚蜕皮的4、5、6龄幼虫的虫重、体长、头壳宽，并在实验期间统计其化蛹率、羽化率、化蛹前发育历期、3～6龄幼虫的累计存活率。

幼虫各龄期存活率1%=各龄幼虫存活数量／初始饲养幼虫数量×100%

化蛹率1%=蛹的数量，化蛹前幼虫数量×100%

羽化率1%=羽化数量／蛹的数量×100%

1.4美国白蛾幼虫对8种寄主幼树的营养效应指标测定

在幼虫开始进入4龄、5龄、6龄时，分别从每种树中选取24头蜕皮不超过24h的幼虫，并将每组选取的幼虫均分为3个重复，每个重复8头，测定并记录各重复组取食前鲜叶、取食24h后残叶和幼虫粪便的重量，并用未接虫的叶片测算校正失水率，同时记录各龄幼虫取食前后的体重，用于计算食物利用率、消耗率、转换率、取食量。依照下列公式计算各营养指标：

取食量1g=（取食前叶片鲜重－食后叶片鲜重）／（1－校正失水率）

食物消耗率1%=（取食量－粪量）／取食量×100%

食物转化率1%=（取食后体重－食前体重）／（取食量－粪量）×100%

食物利用率1%=（取食后体重－食前体重）／取食量×100%

1.5数据分析

利用Excel 2016记录和整理数据，运用SPSS22对所得数据进行单因素方差分析，求得平均值和标准误，多重比较采用LSD法检验比较美国白蛾幼虫在不同寄主幼树下生长发育和食物利用等指标的差异显著性（P<0.05）。

2结果与分析

2.1取食不同寄主幼树对美国白蛾幼虫生长发育的影响

如图1-A所示，不同龄期幼虫存活率在不同树种间存在差异，3、4龄幼虫存活率的顺序为：家榆、胡桃楸>旱柳、水曲柳>紫椴>白桦、山槐>长白落叶松；5龄幼虫存活率白桦显著高于山槐；6龄幼虫存活率较高的同样是家榆和胡桃楸，较低的是长白落叶松和山槐，但水曲柳的存活率要高于旱柳和紫椴。幼虫发育历期由短到长顺序为：家榆<胡桃楸<水曲柳<紫椴<旱柳<白桦<山槐<长白落叶松，其中取食家榆叶片幼虫的发育历期显著短于取食其他树种（P<0.05），而取食长白落叶松针叶的显著长于其他树种（P<0.05）（图1-B）。表明胡桃楸、家榆更适合美国白蛾幼虫生存、发育快，其次是水曲柳、旱柳、紫椴；而山槐、长白落叶松不适于其存活、生长发育慢。

化蛹率由高到低的排序为：家榆、胡桃楸、水曲柳>紫椴>旱柳>白桦>山槐、长白落叶松，其中取食家榆、胡桃楸、水曲柳叶片的幼虫化蛹率显著高于取食其他树种（P<0.05），而取食山槐叶片和长白落叶松针叶的显著低于其他树种（P<0.05）（图1-C）。羽化率由高到低的排序为：家榆、胡桃楸、水曲柳>紫椴、旱柳>白桦、山槐、长白落叶松，其中取食家榆、胡桃楸、水曲柳叶片的幼虫羽化率显著高于取食其他树种（P<0.05），而取食白桦、山槐叶片和长白落叶松针叶的显著低于其他树种（P<0.05）（图1-D）。表明家榆、胡桃楸、水曲柳更适合美国白蛾幼虫化蛹、羽化，而长白落叶松、山槐、白桦不利于其化蛹、羽化。

如图2所示，4、5龄幼虫同样是取食家榆的体重值较高，其次是胡桃楸、紫椴、水曲柳和旱柳，白桦和山槐的体重值均较低，但5龄幼虫取食家榆、胡桃楸和紫椴的体重间差异显著（P<0.05），4龄则差异不显著（P>0.05）；6龄幼虫取食水曲柳的体重相对4、5龄明显增加，体重顺序为：胡桃楸、家榆、水曲柳>紫椴>旱柳（图2-A）。4-6龄幼虫的体长（图2-B）和头壳宽（图2-C）与其体重规律相似，表明胡桃楸、家榆更适合美国白蛾幼虫取食，增加体重、增长体长、增加头壳宽，其次是水曲柳、紫椴；而山槐、白桦不利于其增加体重、增长体长、增加头壳宽。

2.2取食不同寄主幼树对美国白蛾4～6龄幼虫营养效应的影响

4龄幼虫取食量由高到低的顺序为：旱柳>胡桃楸>紫椴>家榆>水曲柳>白桦>山槐（P<0.05），5、6龄幼虫对家榆、胡桃楸和水曲柳的取食量较多，5龄幼虫对白桦和山槐的取食量较少.6龄幼虫对紫椴的取食量较少（图3-A）。4、5龄幼虫对家榆、胡桃楸和紫椴的食物利用率均较高，其次是水曲柳和旱柳，对白桦和山槐的利用率较低；6龄幼虫对胡桃楸、家榆和水曲柳的食物利用率较高，其次是紫椴，对旱柳的利用率较低（图2-B）。4～6龄幼虫的食物转换率与食物利用率规律相似（图2-C），表明胡桃楸、家榆、水曲柳叶片较适合4～6龄美国白蛾幼虫取食，其次是紫椴、旱柳，且家榆、胡桃楸叶片较有利于4～6龄幼虫食物利用和食物转换，其次为紫椴、水曲柳；山槐和白桦较不利于其取食、食物利用和食物转换。食物消耗率则与食物利用率及食物转换率规律相反（图2-D），进一步说明白桦、山槐叶片较不利于4～6龄幼虫食物利用与转化，其次为旱柳；而紫椴、胡桃楸、家榆较有利于幼虫对食物利用。

3讨论

多食性昆虫在不同生长时期，其取食行为有一定偏好差异性，由于不同寄主植物所含次生物质及营养成分不同，多食性昆虫的生长发育等也会存在差异。武海卫等人研究发现法桐（Platanus orientalis L.）不利于美国白蛾幼虫生长发育，且3龄幼虫对洋白蜡（Fraxinus pennsylvanica Marsh.）更偏好。王芳等人研究发现悬铃木、紫叶李（Prunus cerasifera）和樱花（Cerasus sp.）处理组的美国白蛾幼虫存活率较高且体长较长，而金枝国槐（Sophora japonica 'GddenStem.）和紫薇（Lagerstroemia indica L.）处理组不利于美国白蛾幼虫存活且体长短。王伟等人研究发现取食杨树、垂柳、东京樱花的美国白蛾体重大、体长长，而取食二球悬铃木的体重则小、体长短。韩鸣花等人研究发现美国白蛾幼虫取食桑叶后体长最长，取食梧桐叶和柳叶后体长短，取食桑叶后的存活率和化蛹率最高，取食梧桐叶的存活率和化蛹率最低。鞠珍等人发现美国白蛾幼虫取食桑后发育历期短，取食紫叶李后发育历期长。本研究结果显示，生长发育各指标在不同树种间都存在差异，其中家榆和胡桃楸最有利于美国白蛾幼虫生长发育，长白落叶松最不利于其生长发育。昆虫在适宜取食的植物上的存活率等指标优于不适宜的植物。齐慧霞等人研究发现美国白蛾取食家榆后的存活率、化蛹率、羽化率等指标均显著大于取食金叶榆。与其研究相似，本研究表明，家榆和胡桃楸较适宜美国白蛾取食，存活率、化蛹率、羽化率等指标也较高，而长白落叶松是较不适宜其取食的树木，相应指标也较低。苏超等人研究发现三条橙灯蛾（Lemyra alikangensis）取食不同寄主植物后，幼虫历期长短与存活率高低呈负相关。本研究表明有类似结果，取食家榆和胡桃楸的美国白蛾发育历期较短，存活率较高；而取食长白落叶松的结果正相反。本研究显示美国白蛾幼虫对长白落叶松和山槐的取食量少且幼虫体重低，但发育历期较长。这可能是因为发育历期的延长被描述为幼虫在取食低质量寄主时恢复的一种补偿作用。本研究中美国白蛾取食白桦的化蛹率高，但不能正常羽化率，这可能是由于温湿度没有控制好，或者白桦存在抗虫性物质导致的。有研究发现草地贪夜蛾（Spodoptera frugiperda）化蛹期和蛹期对温度、湿度更敏感，温度过高会导致蛹干瘪，温度低会导致蛹的存活率低，羽化率更低，甚至出现不羽化的现象，且昆虫取食抗虫性植物后蛹常常不羽化。

综上所述，家榆和胡桃楸是较适宜生长发育的寄主幼树，而长白落叶松、山槐是较不适宜生长发育的寄主幼树。但有研究发现美国白蛾不喜食胡桃楸，可能由于本研究所用的胡桃楸盆栽幼树与成树间营养成分或次生代谢物等可能有差异，从而导致出现不同的结果。杨丹等人的研究表明，与白桦相比美国白蛾更喜欢取食水曲柳叶片，且成虫寿命更长，这与本研究结果相似；但其研究结果显示取食水曲柳、白桦叶片的美国白蛾化蛹率、羽化率及幼虫生长指数差异均不显著，这与本研究结果不同，也可能因为本研究所用的是白桦盆栽幼树。Zhang Bin研究表明，成年树和幼苗之间的叶表面蜡含量不同，植物其他化学物质在寄主植物树龄间也可能存在差异。因此，对于多食性昆虫的适应机制的研究，需要通过比较不同寄主植物对昆虫的生长发育的影响。

多食性昆虫对不同的寄主植物会产生不同的适应性，其中昆虫对寄主植物营养成分的利用能力会存在差异，而营养效应指标可以反映出昆虫对寄主植物营养的利用情况。本研究结果显示，取食不同寄主幼树的美国白蛾幼虫营养效应各指标之间差异显著，其中利用率较高的为家榆和胡桃楸，较低的为长白落叶松，其次是山槐，且食物利用率和食物转换率基本呈正比，与食物消耗率基本呈反比，这与李路莎等人的研究结果相似，取食同一种植物叶片的美国白蛾近似消化率与食物转化率成反比关系。有研究认为一种食物的低转化率可能是相对取食量高的一种生理平衡，是机体内部生理调节的结果；但是食物转化率高可能是对低消化率的一种生理补偿，且判断植物对昆虫的适宜程度需要考虑多重指标。昆虫发育好坏因寄主而异，本研究中长白落叶松的数据不完整，是由于美国白蛾一般不取食针叶树，因此死亡率极大，导致虫数不够测定体长、体重、头壳宽和营养效应的指标。

本研究表明美国白蛾对不同寄主幼树的适宜能力不同，而寄主幼树影响昆虫适应性的因素有很多，因此，要想探究是什么因素导致这8种寄主幼树显著影响美国白蛾幼虫的生长发育及营养效应，还需要进一步的研究证明。

4结论

本文研究了室内条件下用8种寄主幼树叶片饲养后的美国白蛾幼虫生长发育和营养效应情况，发现不同树种间存在的显著差异，家榆和胡桃楸是美国白蛾较适宜的寄主幼树，而长白落叶松和山槐是较不适宜的寄主幼树。因此，在营造混交林时，可以适宜比例混栽长白落叶松和山槐防控美国白蛾，保护美国白蛾喜食的目标树种。