氮添加和封育对华北落叶松人工林生长和草本多样性的影响

黄晴晴　张帅发　徐国巧等

关键词：氮添加；华北落叶松；封育；植物生长；草本多样性

中图分类号：S791.22 文献标识码：A 文章编号：1001-1498（2023）04-0149-08

作为植物生长不可缺少的营养元素，氮素是植物体内蛋白质、磷脂、核酸和某些生长激素的重要组分之一，对植物生长和生物多样性具有重要意义。半个世纪以来，人类社会的发展过度依赖化石燃料和自然资源，导致全球氮沉降加剧。我国是全球氮沉降的热点地区之一，在2011-2015年，中国地区的氮沉降平均通量为20.4±2.6 kg·hm^-2·a^-1。森林生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，是世界生物多样性的分布中心，因此，氮沉降对森林生态系统的影响一直是研究热点。放牧是很多生态系统植被变化的主要驱动力，对植物分布和多样性产生直接或间接的影响。因此，探究氮沉降和放牧对生态系统的综合影响具有重要意义。

近年来，国内外学者关于氮沉降对森林植物群落可能产生的影响做了大量的研究。刘修元等通过氮添加实验发现，氮输入对落叶松（Larixgmelinii（Rupr.） Kuzen.）原始林树木的胸径生长有正效应，尤其是较高的树，且随施氮年份的增长效应越大。Wang等对水曲柳（Fraxinus mandshurica Rupr.）幼苗进行了多水平氮添加实验，发现当氮添加量为20～80 kg·hm^-2·a^-1时，株高随施氮量的增加而更高，当施氮量超过80kg·hm^-2·a^-1后，株高会受到抑制，即高氮可能对植物生长不利。在氮沉降对植物多样性的影响方面，表现为增加、抑制及无明显影响。一方面不同植物对氮的敏感性及需求量存在差异，另一方面氮富集情况下，植物对光的竞争能力不同。氮添加通常会提高喜氮植物的竞争力从而降低多样性，但适量氮添加也可以增加群落的多样性和稳定性。

目前，关于放牧对植物生长和多样性的影响研究多是在草原生态系统，围栏封育会促进草本生物量的增长，而对生物多样性的影响不尽相同。有研究发现，围栏封育促进了生物多样性的增加；还有研究结果显示，围栏封育抑制了生物多样性的增加。关于氮沉降和封育对生态系统综合影响的研究也主要在草原生态系统，而低海拔的森林也会受到氮沉降和放牧的双重影响，由于森林封育措施很少，该方面研究鲜有报道。

华北落叶松（Larix principis-rupprechtii Mayr.）具有生长快、适应性强、经济及生态价值高等特点，是我国华北地区重要的造林树种。本研究以河北省木兰围场国有林场常年受到放牧干扰的华北落叶松人工林为研究对象，通过设置对照、封育、施肥、施肥+封育4种处理，测定样地内乔木胸径、树高、冠幅增长量及林下草本生物多样性及生物量等指标，探讨封育和施肥对华北落叶松人工林生长和草本多样性的影响。研究旨在揭示氮添加和封育管理对华北落叶松人工林的影响，以期为氮沉降背景下的植被恢复和生物多样性保育提供参考依据。

1研究地区概况

研究区位于承德市围场满族蒙古族自治县木兰围场国有林场，属于燕山山脉西北部（41°35′～42°40′N， 116°32′～118°14′E），海拔750～1850 m，地势东南低，西北高；该地区属于半湿润与半干旱的过渡地区，大陆性季风性山地气候，春秋两季多风沙，夏季凉爽无暑热，冬季酷寒干燥，年均降水量445 mm，年平均气温3.3℃，雨热同期。乔木树种主要有华北落叶松，黑桦（Betula dahurica Pall.）、五角槭（Acer pictum subsp.mono （Maxim.） H. Ohashi）、白桦 （Betula platyphylla Suk.）等；优势灌木及草本植物主要是胡枝子（Lespedeza bicolor Turcz.）、绣线菊（Spiraea salicifolia L.）、毛榛（Corylus mandshurica Maxim.）、

老鹳草

（Geranium wllfordii Maxim.）、种阜草（Moehringia trinervia（L.） Fenzl）等。

2研究方法

2.1试验设计

试验样地位于木兰围场国有林场孟滦分场的大蚂蚁坡，林分类型为华北落叶松人工林，林龄约30 a，平均树高10.5 m，平均胸径15 cm，密度1575株.hm^-2。试验地常年受到牛、羊放牧干扰，附近养殖的约100头牛、羊基本每日进入试验样地所在山头，啃食林下草本，从照片可以直观看出封育与对照样地林下草本现存量的区别（图1）。选择具有代表性的地块设置16块样地（样地面积为20 m×20 m）。对16块样地挂牌编号进行全面调查，之后进行干预处理，其中，4块样地作为对照组不进行干预，牛羊可照常进入（对照）；4块样地从2019年8月用铁丝网进行围封（高度1.5 m），围栏网在样地边界基础上向外扩充5m（封育）；4块样地从2019年8月开始用尿素（CH4N20）施肥，于生长季每月1次分施，1次施肥量为40 kg·hm^-2·a^-1。将每块样地的肥料溶于40 L水中（约相当于0.1 mm降水），用背式喷雾器人工均匀喷洒于样地内（施肥）；4块样地采取上述围封和施肥操作同时进行（施肥+封育）。2020年后受新冠疫情影响，改为2月喷施1次，年施肥总量不变，其中，无需施肥的样地用等量的水进行喷施。在处理前对所有样地树木、林下草本进行本底调查；2a后，于2021年8月进行复查，期间施肥处理照常进行。

2.2测定方法

2.2.1乔木生长量测定方法 测量16块样地内每株树的胸径、树高及冠幅，其中，树高采用激光测高器测定，每株树测定2次取均值；冠幅使用钢卷尺测量，分别测定东、西、南、北4个方向，并记录；测量胸径并换算得出胸高断面积。所有数据处理前（2019年）测定1次，经过不同处理后（2021年）测定1次，利用其差值代表处理期间树木生长的增量。

2.2.2草本生物量及多样性测定方法

2.2.2.1物种多样性 采用3点取样法，选取样地的一条对角线，在其四分点的中间3个点设置3个1m×1m的样方（16块样地，合计48块样方）。识别样方内所有植物种类，记录每种植物的株数以及低中高3个高度，并估测盖度，然后计算Shannon-Wiener多样性指数（H'）、Pielou均匀度指数（E）、Margalef丰富度指数（M）、Simpson指数（D）和重要值，各指数的计算公式如下：

式中：S为物种总数，N为全部种的个体总数，Pi表示物种i的个体数与所有物种个体总数之比。

重要值=相对密度+相对频度+相对盖度

2.2.2.2生物量 调查完样方物种多样性后用铁锹挖取样方内所有植物，除去附着土壤，带回室内，用剪刀将地上、地下部分分开，称取鲜质量；取样放人信封，再放人烘箱内烘干，先105℃杀青30 min，再继续85℃烘干至恒质量，之后取出称质量，计算得出各个样方的草本地上、地下和总生物量。

2.3数据处理

利用Excel 2010对数据进行初步计算和整理，SPSS 20.0软件进行统计分析。对不同处理下的华北落叶松生长量、林下草本植物多样性和生物量进行单因素方差分析（One-way ANOVA），采用多重比较（Duncans法）检验各处理平均值的差异显著性（p<0.05）。使用Sigmaplot 14.0软件作图。

3结果与分析

3.1氮添加和封育管理对华北落叶松乔木生长的影响

由图2可知：在不同处理实施2a后，与对照组相比，封育、施肥和施肥+封育处理均促进了华北落叶松胸径和胸高断面积的生长，其中，胸径比对照分别增长约2.8%、1.4%、7.0%，胸高断面积比对照分别增长约14.8%、13.2%、21.6%，但与对照均差异不显著（p>0.05）。封育、施肥和施肥+封育处理均促进了树高生长，比对照分别增长约31.7%、17.6%、47.5%，其中，施肥+封育处理与对照差异显著（p<0.05）。封育和施肥+封育处理均促进了冠幅生长，比对照分别增长约7.7%、15.6%，但与对照均差异不显著（p>0.05），而施肥处理抑制了冠幅生长约7.8%。

3.2氮添加和封育管理对华北落叶松草本生物量的影响

由图3可知：在不同处理实施2a后，与对照组相比，封育、施肥和施肥+封育处理均促进了地上、地下和总草本生物量的生长，其中，地上草本生物量比对照分别增长约534.5%、40.6%、409.1%，地下草本生物量比对照分别增长约485.4%、10.8%、425.5%，总草本生物量比对照分别增长约506.2%、23.5%、418.6%，封育和施肥+封育处理对地上、地下和总草本生物量均有显著影响（p<0.05），而施肥处理对其影响不显著（p>0.05）。封育处理和施肥+封育处理相比，二者对地上、地下和总草本生物量的影响无差异（p>0.05）。

3.3氮添加和封育管理对华北落叶松草本多样性的影响

由图4可知：在不同处理实施2a后，封育和施肥处理的草本Shannon-Wiener和Simpson指数均低于对照组，施肥+封育处理的Shannon-Wiener和Simpson指数则高于对照组，但均差异不显著（p>0.05）。封育处理的Pielou均匀度指数低于对照组，施肥处理的Pielou均匀度指数与对照组差异不大，施肥+封育处理的Pielou均匀度指数高于对照组，均差异不显著（p>0.05）。封育处理的Margalef指数高于对照组，施肥处理的Margalef指数低于对照组，施肥+封育处理的Margalef指数与对照组差异不大，差异均不显著（p>0.05）。整体看，2a的封育和施肥处理未对草本多样性产生明显影响。

3.4氮添加和封育管理对华北落叶松林下草本重要值的影响

由表1、2可知：不同处理后，草本物种的重要值发生了较大变化。与对照组相比，封育处理的样地草本植物重要值排序前10的物种变化了4种，宽叶薹草成为排序较高的物种，而老鹳草的重要值从48.3%降低为14.6%，糙苏、辽藁本、蒲公英和紫斑风铃草的重要值未能进入排序前10，宽叶薹草、细叶薹草、鼬瓣花的重要值分别为43.4%、37.4%、34.2%，进入排序前10；施肥处理的样地草本植物重要值排序前10的物种较对照组的样地变化了3种，老鹳草和种阜草依旧为优势种，细叶薹草和北方拉拉藤的重要值分别从32.8%和27.9%降低为16.2%和17.8%，辽藁本、毛莨、蒲公英的重要值未能进入排序前10，尼泊尔蓼、唐松草、大丁草的重要值分别为29.6%、16.2%、13.8%，进入排序前10；施肥+封育处理的样地草本植物重要值排序前10的物种较对照组的样地变化了4种，宽叶薹草和毛茛的重要值分别为42.4%、34.2%，成为排序较高的物种，而老鹳草的重要值从48.3%降低为15.3%，排序降低，北方拉拉藤、辽藁本、紫斑风铃草、蒲公英的重要值未能进入排序前10，宽叶薹草、唐松草、石生悬钩子、宽叶山蒿的重要值分别为42.4%、21.7%、17.9%、14.1%，进入排序前10。

4讨论

研究表明，温带森林普遍受到氮限制，氮的添加会刺激温带地区树木的生长，提高森林净初级生产力，增加碳固存。氮是叶绿素的重要组成成分，植物的光合能力与氮含量存在相关性，氮添加会促进叶绿素的合成，提高树木的光合速率，进而促进树木生长，这与本研究中氮添加促进了华北落叶松的生长结果一致。封育试验多在草原生态系统中进行，关于封育对乔木生长的影响研究很少。封育可以显著提高土壤养分，如在内蒙古草原的试验中发现，封育提高了土壤有机碳和总氮含量以及土壤团聚体稳定性，在沙质荒漠草原中，封育提高了土壤全磷及全钾含量，因此，会提高植物生产力。本研究发现，封育同样促进了华北落叶松的生长，特别是树高生长，其主要原因可能也是封育提高了土壤养分含量，进而促进了华北落叶松的生长。

本研究中，封育和施肥均促进了草本生物量的增长，且封育与对照差异显著。施氮直接增加了土壤养分含量，所以，氮添加对草本生长具有正效应，这与大多数研究结果一致。封育杜绝了牛羊的啃食和踩踏，草本植物未受到干扰，生长良好，与对照差异显著，同许多研究结果一致；而在施肥+封育的双重处理下，草本生物量比只封育处理的低，比只施肥处理的高，猜测原因是受到样地内华北落叶松乔木的影响。研究表明，林下层光资源的可利用性减少会抑制林下植物的生长。本研究发现，施肥+封育对华北落叶松的生长促进作用最大，相对于封育处理，其乔木层拦截了更多的光照。所以，施肥+封育处理下的草本生物量低于封育处理。

大多数研究认为，氮沉降会降低物种多样性；但氮沉降的生态效应会因气候、本底、氮肥类型及时间等因素而产生不同的影响，如在天山高寒草地氮添加1a后，植物多样性与对照差异不显著。一般认为，封育隔绝牲畜干扰，植物种间竞争加剧，优势种逐渐占据主要位置，物种多样性降低。本研究中，施肥和封育对林下草本多样性均无显著影响，主要原因可能是处理时间较短。本试验物种多样性没有发生明显变化，但不同处理下物种的重要值发生了显著改变，这说明林下草本群落的优势种在发生改变。施肥会影响土壤的理化性质，如有机碳、有效氮、有效磷含量和pH值等，不同物种对环境改变的敏感性及适应性差异较大，部分物种可能因无法适应环境变化而消失；而且氮添加后植物可利用的养分增多，物种间竞争加剧，喜氮物种会占据优势，从而抑制其它物种的生长。封育对物种重要值的改变主要与牲畜的取食喜好有关，如宽叶薹草为牛羊喜吃的一种植物，当封育后，重要值由对照未进前10跃至第1位，成为优势种，适口性好的草本比差的在封育条件下有更高的种间竞争能力，同姚喜喜等的研究一致。

5结论

本研究对封育、施肥、施肥+封育处理2a后，华北落叶松人工林生长和林下草本多样性的变化进行研究分析，得出以下结论：

（1）与对照相比，施肥+封育处理显著促进了华北落叶松树高的生长，封育、施肥和施肥+封育处理均增加了其胸径和胸高断面积的生长量，但差异不显著。

（2）封育、施肥和施肥+封育处理均增加了林下草本生物量，其中，封育和施肥+封育处理均与对照差异显著，且封育处理优于施肥+封育处理。

（3）3种处理对林下草本多样性无显著影响，但均使物种重要值发生了较大变化。