九龙县贡嘎山西坡小型地栖兽类物种多样性

周恩华 刘芝秀 魏永 李艳红 胡杰 袁玉龙

摘 要：区域物种多样性信息是进行物种保护与管理的重要基础。本研究于2020年和2021年的7—8月采用铗日法对九龙县贡嘎山西坡不同生境中小型兽类物种多样性进行了初步调查。在海拔3 100～4 700 m设置样方38个，合计9 306个有效铗日，共捕获小型兽类标本192号，隶属3目6科11属15种。川西缺齿鼩鼱（Chodsigoa hypsibia）、纹背鼩鼱（Sorex cylindricauda）和黑齿鼩鼱（Blarinella quadraticauda）为该地区新记录物种。结果表明：捕获率以亚高山常绿硬叶阔叶林（2.49%）最高，其次为亚高山针叶林（2.15%），高山灌丛（1.52%）和高山草地（1.52%）均最低，且不同生境捕获的小型兽类优势种有所差异。亚高山常绿硬叶阔叶林小型兽类多样性最高，高山草甸小型兽类多样性指数最低。群落相似性分析表明：高山灌丛与高山草甸生境小型兽类群落相似性指数最高，为0.69；而高山草甸与亚高山针叶林小型兽类群落相似性指数最低，为0.08，说明小型兽类群落多样性与其生境联系紧密。

关键词：啮齿类；食虫类；群落多样性；群落相似性；贡嘎山西坡

中图分类号：Q958.1 文献标志码：A 文章编号：1673-5072（2023）03-220-07

物种多样性是生物多样性的重要组成部分，不仅决定着物种间食物链的复杂关系，而且有利于生态系统的稳定与平衡。研究物种多样性既可以反映出群落或生境中物种的丰富度、均匀度的变化，又可以反映不同自然地理条件与群落的相互关系［1］。小型兽类是生物多样性的重要组成部分，通常处于食物链中消费者地位，在生态系统的物质循环和能量传递过程中起着重要作用［2］。此外，小型兽类还具有对栖息地变化、人为干扰等环境因素敏感的特征，是生物多样性保护管理与评价的关键指示类群［3］。

小型兽类依赖所处生境为它们提供食物、栖息空间和隐蔽环境等生存的基本要素。不同植被类型的小型兽类物种多样性存在着显著差异：往往植被类型越丰富，分层现象越明显，小型兽类多样性相对越高；植被组成越简单，其多样性相对越低［4-6］。

四川贡嘎山国家级自然保护区地处全球生物多样性热点区域之一的西南山地［7］。贡嘎山复杂的地貌和气候条件有利于区内生态系统的形成与发育，在生物多样性保护方面具有重要价值。然而迄今为止，有关此区域小型兽类的研究相对较少，仅有少数学者开展了贡嘎山东坡非飞行小型兽类物种多样性垂直分布格局［8］，以及九龙县北部贡嘎山区小型兽类多样性初步编目的研究［9］。为此，本研究拟采用铗日法开展九龙县贡嘎山西坡地栖小型兽类（啮齿类和食虫类）的多样性调查，旨在探索不同生境中小型兽类物种多样性的差异，为该区域生物多样性保护和管理提供参考。

1 研究区概况

贡嘎山西坡位于青藏高原与四川盆地的过渡地带，属大陆高原季风气候，在西南季风和西风急流的影响下，气温年差较小，日差较大，天气晴朗，日照充足，云雾少，6—9月为雨季，10月至翌年5月为旱季，气候垂直带谱为：山地寒温带—高山亚寒带—高山寒带—永久积雪带。研究地点位于贡嘎山国家级自然保护区九龙片区，涉及甘孜藏族自治州九龙县的汤古乡和斜卡乡的部分区域（图1）。区域内各类珍稀野生动植物资源丰富，涵盖山地、高山、极高山等地貌类型，相对高差多小于1 000 m，复杂的地貌和气候条件为生态系统的形成与发育提供了有利条件［10-13］。

2 研究方法

2.1 调查方法

根据贡嘎山西坡的地形、气候和植被特点，划分出4种不同类型的生境［13］（表1）。亚高山针叶林（3 100～3 800 m）：以川滇冷杉（Abies forrestii）和川西云杉（Picea balfouriana）等植物为优势种；亚高山常绿硬叶阔叶林（3 800～4 300 m）：以川滇高山栎（Quercus aquifolioides）和黄背栎（Q.pannosa）等为优势种；高山灌丛（4 300～4 500 m）：以大白杜鹃（Rhododendron decorum）、陇蜀杜鹃（R.przewalskii）和隐蕊杜鹃（R.intricatum）等为优势种；高山草甸（4 500～4 700 m）：多以蒿属（Artemisia）和羊茅属（Festuca）等为优势类群。

2020和2021年的7—8月，在调查区域采用铗日法对小型兽类展开调查。在海拔3 100～4 700 m之间共设置38个样方（图1，表1），每个样方鼠铗的具体布设方法参见文献［6］，合计铗日数9 306个。对捕获的小型兽类首先进行称重编号，然后测量常规的头体长、尾长、吻长、耳长和后足长等数据，并鉴定性别，最后将标本用99%的无水乙醇浸泡封桶带回实驗室。

2.2 数据分析

物种鉴定主要根据外形、头骨和牙齿等特征确定［14-15］。分类系统参考2021版中国兽类名录［16］，中国特有种的划分参照《中国动物地理》［17］。用捕获率来比较不同生境中小型兽类的相对数量。群落优势种为同一生境中捕获某种小型兽类的数量占捕获总数量比例大于15%［18］。

多样性特征以Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Simpson优势度指数、Margalef物种丰富度指数等［19-22］进行测量，采用Whittaker指数计算群落相似性［23］。

鉴于每种生境中捕获的个体数存在差异，为便于比较不同生境小型兽类的多样性，利用软件EcoSim version 7.0（http：//homepages.together.net/～gentsmin/ecosim.htm.）中基于个体的稀疏化方法（Individual-Based Rarefaction）得到稀疏化后的物种丰富度（Rarefied Richness）［24-25］。由于高山草甸和高山灌丛捕获的个体数均较少，分别为18只和24只，因此选择以24只为基准，对其余两种生境中小型兽类物种丰富度进行了稀疏化校正。

本文多样性指数计算及回归拟合分析运用Microsoft Excel 2016、SPSS 22软件完成，非参数估计的物种丰富度Chao2、Jackknife2则采用EstimateS 9.0软件进行处理分析，并通过物种累积曲线来判断野外调查是否满足取样需求。

3 结 果

3.1 累积曲线

本次野外调查所捕获的小型兽类依据不同生境捕获物种数按个体数所作的累积曲线如图2所示。从图中可以看出，累积捕获的物种数在刚开始时增长较快，随着捕获个体数的增加逐渐趋于平缓。但在高山草甸生境捕获的小型兽类仅有18只，随着捕获个体数的增加，仍然可能有新物种出现。总物种累积曲线表明（图3）：在捕获了近50只小型兽类后，该曲线变为舒缓上升，逐渐成一条渐近线，说明本次野外调查取样较为充分，可以满足后续的数据处理分析需要。

3.2 物种组成

本次调查共捕获小型兽类192只，隶属3目6科11属15种（表2）。其中劳亚食虫目（Eulipotyphla）2科5种，包括鼩鼱科（Soricidea）和鼹科（Talpidae）；兔形目（Lagomorpha）鼠兔科（Ochotonidae）2种；啮齿目（Rodentia）3科8种，包括鼠科（Muridae）、松鼠科（Sciuridae）和仓鼠科（Cricetidae）。川西缺齿鼩鼱（Chodsigoa hypsibia）、纹背鼩鼱（Sorex cylindricauda）和黑齿鼩鼱（Blarinella quadraticauda）为该区域新记录物种。此外，拍摄到珀氏长吻松鼠（Dremomys pernyi），但未捕抓到。

3.3 捕获率与群落组成

调查区域内小型兽类的总捕获率为2.06%。捕获率以亚高山常绿硬叶阔叶林（2.49%）最高，其次为亚高山针叶林（2.15%），高山灌丛（1.52%）和高山草甸（1.52%）最低。不同生境内小型兽类的调查结果见表2：亚高山常绿硬叶阔叶林捕获到小型兽类合计11种，康定绒鼠（Eothenomys hintoni，24.64%）、大耳姬鼠（Apodemus latronum，24.64%）和大林姬鼠（Apodemus peninsulae，15.94%）为优势种；亚高山针叶林共捕获到11种，其中大耳姬鼠（46.91%）为该群落的唯一优势种；高山灌丛捕获到5种，其中高原松田鼠（Neodon irene，58.33%）和大耳姬鼠（16.67%）为该群落优势种；高山草甸捕获到4种，其中高原松田鼠（83.32%）为优势种。

3.4 物种多样性

物种数最多的是亚高山常绿硬叶阔叶林（12种），其次依次是亚高山针叶林（11种）和高山灌丛（5种），物种数最少的是高山草甸（4种）；非参数估计丰富度Chao2、Jackknife2以及稀疏化后的物种丰富度在不同生境的变化也有相似的趋势（图4）。回归分析表明：实际捕获物种丰富度与非参数估计丰富度Chao2（R2=0.962，P<0.05）和Jackknife2（R2=0.964，P<0.05）之间差异不显著。

小型兽类的各种多样性指数在不同生境的变化趋势如图5所示：Shannon-Wiener多样性指数、Margalef物种丰富度、Pielou均匀度指数及优势度指数均在亚高山常绿硬叶阔叶林最高，分别为1.93、2.36、0.81和0.82；在高山草甸均最低，分别为0.63、1.04、0.46和0.30；而亚高山针叶林和高山灌丛的小型兽类多样性指数则位居其间。

3.5 群落相似性分析

不同生境小型兽类Whittaker群落相似性指数结果见表3：高山灌丛和高山草甸群落的相似性指数最高，为0.69；其次是亚高山常绿硬叶阔叶林和亚高山针叶林，为0.50；群落相似性最低的是高山草甸和亚高山针叶林，为0.08。

4 讨 论

4.1 小型兽类物种组成

本次调查结果与张斌等［9］在九龙县汤古乡调查的结果存在一定的差异：川西缺齿鼩鼱和黑齿鼩鼱为该区域的新记录种，然而蹼足鼩（Nectogale elegans）和中华鼢鼠（Eospalax fontanierii）本次未能调查到。一方面可能是因为蹼足鼩是一类多栖息于溪流两岸的食虫类，生境较为特殊，不易捕获（文献记录为看见实体［9］），本次调查虽沿溪流岸边设置了一些样方，但仍未能捕获；而文献中记录的中华鼢鼠也仅是根据活动痕迹判断得到［9］，尚缺乏标本或照片凭证。另一方面可能是因为调查强度的差异，本次野外调查取样时间集中在雨季（7—8月）。小型兽类的生态位会随着海拔空间、季节的更替而呈现差异［26］，開展小型兽类多样性调查时应尽量考虑在不同季节进行［27］。

与贡嘎山东坡小型兽类的研究结果相比［8］，贡嘎山东、西坡小型兽类的捕获率均以啮齿目种类为最高，劳亚食虫目种类次之，兔形目种类最少；一些分布广泛的物种，如黑齿鼩鼱、小纹背鼩鼱（Sorex bedfordiae）、纹背鼩鼱、隐纹花鼠（Tamiops swinhoei）、高原松田鼠、大耳姬鼠、中华姬鼠（Apodemus draco）、大林姬鼠、北社鼠（Niviventer confucianus）、川西白腹鼠（Niviventer excelsior）和藏鼠兔（Ochotona thibetana）等11种在东、西坡均有分布，但东坡的物种组成更为丰富，共25种，可能是因为东坡谷岭高差悬殊（该研究区域海拔范围1 000～4 000 m），受亚热带季风气候和高山气候的影响，植被带谱发育完整（拥有中低海拔的干热河谷稀树灌丛、农林复合区、山地亚热带常绿阔叶林和山地暖温带针阔叶混交林）［12］。

由于本研究仅限于贡嘎山九龙片区，因此今后可将研究范围扩大到康定片区。同时，可在不同季节（冬季除外）进行定期监测，并采取多种调查方法相结合，才能够反映出贡嘎山西坡较为完整的小型兽类物种组成。

4.2 小型兽类物种多样性与群落相似性

由于植被类型的不同，同一区域内小型兽类的物种多样性存在显著差异［28-31］。本次调查结果显示，亚高山针叶林和亚高山常绿硬叶阔叶林中各多样性指数均相对较高，可能是因为这两种生境为小型兽类提供了较丰富的食物和隐蔽条件，更有利于它们的生存［32］。高山灌丛与高山草甸小型兽类群落多样性相对较低，可能是高山灌丛与高山草甸多分布于高海拔地段，随海拔的上升温度逐渐下降，食物资源减少以及栖息地复杂性降低，此时，环境过滤可能成为了高海拔区域物种多样性较低的一个重要驱动因素［33］。小型兽类群落的多样性还受诸多非生物因素的影响，比如光照、降水、山地面积和地理隔离等，究竟是哪些主要非生物因素驱动了不同生境内小型兽类群落多样性的差异还需要进一步研究。

在群落相似性方面，高山灌丛与高山草甸小型地栖兽类的相似性最高，说明这两种生境具有较高的同质性，这可能与它们所处海拔和气候条件相似有关［34-35］。但高山草甸与亚高山针叶林小型地栖兽类群落的相似性指数最低，说明这两种生境的异质性较高，亚高山针叶林相较于高山草甸有着更为复杂的植物群落组成，食物更丰富，隐蔽条件也更好，因此能为小型地栖兽类提供更适合的栖息条件。研究发现，近20年来贡嘎山的气候变化明显［36］，加之采药、采菌和放牧等人类活动的干扰，势必会影响该区域小型兽类的多样性。建议今后应持续开展小型兽类种群数量和分布状态的动态监测工作。

参考文献：

［1］ 吴永杰，雷富民.物种丰富度垂直分布格局及影响机制［J］.动物学杂志，2013，48（5）：797-807.

［2］ 马驰.小型兽类在动物生态学研究中的价值［J］.魅力中国，2010（24）：42-43.

［3］ 傅琰华，耿秋扎西，涂飞云，等.四川都江堰“中华熊猫谷”小型兽类组成及多样性分析［J］.四川动物，2015，34（4）：570-573.

［4］ 齐敦武，齐桂兰，唐中海，等.四川省瓦屋山自然保护区小型兽类群落结构的初步研究［J］.西华师范大学学报（自然科版），2005，26（1）：14-18.

［5］ 赵文超，李琦，赵依然，等.秦岭南麓中、东段小型兽类多样性及分布特征［J］.野生动物学报，2021，42（4）：1022-1029.

［6］ 刘芝秀，周恩华，张勘，等.小相岭山系非飞行小型兽类群落多样性［J］.普洱学院学报，2021，37（6）：5-10.

［7］ HABEL J，RASCHE L，SCHNEIDER U，et al.Final countdown for biodiversity hotspots ［J］.Conservation Letters，2019，12（6）：1-9.

［8］ 吳永杰，杨奇森，夏霖，等.贡嘎山东坡非飞行小型兽类物种多样性的垂直分布格局［J］.生态学报，2012，32（14）：4318-4328.

［9］ 张斌，王昊，周华明，等.九龙北部贡嘎山区小型兽类调查［J］.四川林业科技，2014，35（3）：79-80.

［10］THOMAS A.Overview of the geoecology of the Gongga Shan range，Sichuan province，China［J］.Mountain Research & Development，1999，19（1）：17-30.

［11］王娟，彭培好，陈文德，等.九龙县珍稀濒危植物多样性快速评估［J］.安徽农业科学，2009，37（15）：7141-7143.

［12］夏万才，邵发亮，贾国清，等.贡嘎山鸟类的多样性、分布及区系［J］.应用与环境生物学报，2020，26（4）：1028-1039.

［13］岳碧松，冉江洪，宋昭彬，等.四川贡嘎山国家级自然保护区综合科学考察报告［R］.四川：四川大学生命科学学院，四川省野生动物资源调查保护管理站，四川贡嘎山国家级自然保护区管理局，等.2010.

［14］SMITH A T，解炎.中国兽类野外手册［M］.长沙：湖南教育出版社，2009.

［15］胡锦矗，王酉之.四川资源动物志（第二卷：兽类）［M］.成都：四川科学技术出版社，1984.

［16］魏辅文，杨奇森，吴毅，等.中国兽类名录（2021版） ［J］.兽类学报，2021，41（5）：487-501.

［17］张荣祖.中国动物地理［M］.北京：科学出版社，2011.

［18］何芳.贵州梵净山小型哺乳动物物种多样性研究［D］.贵州：贵州师范大学，2015.

［19］SHANNON C E，WEAVER W.The mathematical theory of communication［J］.Bell Labs Technical Journal，1950，3（9）：31-32.

［20］PIELOU E C.Mathematical ecology［M］.New York：Wiley-Interscience，1985.

［21］MARGALEF R.Information theory in ecology［J］.General Systematic，1958，3：36-71.

［22］PUTMAN R J，WRATTEN S D.Principles of ecology［M］.Worcester：Billing and Sons Limited，1984.

［23］WHITTAKER R H.Vegetation of the Siskiyou Mountains Oregon and California［J］.Ecological Monographs，1969，30（3）：279-338.

［24］GOTELLI N J，ENTSMINGER G L.EcoSim：Null models software for ecology［CP］.Version 7.0.Acquired Intelligence Inc.& Kesey-Bear.2001.http：//homepages.together.net/～gentsmin/ecosim.htm.

［25］WU Y J，YANG Q S，WEN Z X，et al.What drives the species richness patterns of non-volant small mammals along a subtropical elevational gradient？［J］.Ecography，2013，36（2）：185-196.

［26］刘美琪，刘正祥，张长国，等.云南省玉龙鼠疫疫源地小型兽类垂直空间与季节生态位分析［J］.动物学杂志，2021，56（3）：338-350.

［27］陈中正.云南非飞行小型兽类多样性垂直分布格局及其形成机制［D］.北京：中国科学院大学，2016.

［28］叶晓堤，马勇，冯祚建.华北平原及黄土高原啮齿动物物种丰富度的空间格局及其分异［J］.兽类学报，1998，18（4）：21-28.

［29］马俊，吴永杰，夏霖，等.螺髻山自然保护区非飞行小型哺乳动物垂直多样性调查［J］.兽类学报，2010，30（4）：400-410.

［30］琚俊科，龚正达.我国小兽与自然疫源性疾病关系研究概况［J］.中国媒介生物学及控制杂志，2010，21（4）：293-296+302.

［31］马杰，阎文杰，李庆芬，等.东灵山辽东栎林啮齿动物群落组成及多样性［J］.动物学杂志，2003，38（6）：37-41.

［32］肖治术，王玉山，张知彬，等.都江堰地区小型哺乳动物群落与生境类型关系的初步研究［J］.生物多样性，2002，10 （2）：163-169.

［33］WANG X Y，ZHONG M J，ZHANG J.et al.Multidimensional amphibian diversity and community structure along a 2600 m elevational gradient on the eastern margin of the Qinghai-Tibetan Plateau［J］.Zoological Research，2022，43（1）：40-51.

［34］刘怿宁，乔秀娟，唐志尧.寻求生物多样性分布格局的形成机制［J］.自然杂志，2010，32（5）：260-266.

［35］赵鸣飞，王国义，邢开雄，等.秦岭西部森林群落相似性递减格局及其影响因素［J］.生物多样性，2017，25（1）：3-10.

［36］郭剑英，王根绪.贡嘎山风景名胜区的气候变化特征及其对旅游业的影响［J］.冰川冻土，2011，33（1）：214-219.

Abstract：As information of regional species diversity has been an important basis for species conservation and management，this study had carried out a preliminary survey on the species diversity of small terrestrial mammals in different habitats on the western slope of Gongga Mountain in Jiulong by the method of trap days during the period from July to August in 2020 and 2021.Thirty-eight quadrats were set at 3 100～4 700 m above sea level for 9 306 valid trap days.There were a total of 192 small mammal specimens captured，belonging to 3 orders，6 families，11 genera and 15 species.Chodsigoa hypsibia，Sorex cylindricauda and Blarinella quadraticauda were the newly recorded species in this region.The results demonstrate that the capture rate is the highest in subalpine evergreen sclerophyllous broad-leaved forest （2.49%），followed by subalpine coniferous forest （2.15%），and the lowest in alpine shrub （1.52%） and alpine meadows （1.52%）；there are differences in the dominant species of small mammals；the subalpine evergreen broad-leaved forests possesses the highest diversity of small mammals，whereas alpine meadows has the lowest diversity index of small mammals.Community similarity analysis shows that the similarity index of small mammal community in alpine shrub and alpine meadow habitats is the highest （0.69） whereas that of alpine meadow and subalpine coniferous forest is the lowest （0.08），indicating the close relation between the diversity of small mammal community and their habitats.

Keywords：Glires；Insectivore；community diversity;community similarity；the western slope of Gongga Mountain

基金項目：中国环境科学研究院委托项目（2019HJ209600106）

作者简介：周恩华（1989—），男，硕士研究生，主要从事动物生态学研究。

通信作者：胡杰（1971—），男，博士，教授，硕士生导师，主要从事野生动物保护与生态学研究。

引文格式：周恩华，刘芝秀，魏永，等.九龙县贡嘎山西坡小型地栖兽类物种多样性［J］.西华师范大学学报（自然科学版），2023，44（3）：220-226.