燕麦与不同作物间作对土壤线虫群落结构及作物产量的影响*

王亚南,乔月静**,范雅琦,霍瑞轩,郭来春,杨珍平

(1.山西农业大学农学院 太谷 030801; 2.吉林省白城市农业科学院 白城 137000)

间作是可持续发展农业中的重要种植模式。据统计,全世界间套作面积达1 亿hm2以上[1],中国间作种植模式年播种面积达2800 万hm2以上[2],间作可提高土地利用率和光能利用率,同时可提高作物的逆境适应性,从而节约水、温、肥等资源,有效抑制杂草以及病虫害的生长[3]。间作可有效地提高化肥利用率,减少化肥投入比,依靠间作提高播种面积和单位面积作物产量是保障粮食高产的有效方式。有研究表明间作系统中作物氮肥利用率的提高可以减少全球化肥的需求量约26%[4]。间作在美国、尼泊尔、印度尼西亚以及西欧中部地区等国家均有大规模的实践[5-6]。

燕麦(Avena sativa)为禾本科(Poaceae)一年生草本植物,具有较高的营养价值,是世界第七大栽培作物,我国主要种植裸燕麦,裸燕麦的种植面积占总面积的90%[7]。在我国东北地区燕麦间作相关研究报道较多,多为燕麦与豆科(Leguminosae)作物间作: 燕麦||大豆(Glycine max)[8]、燕麦||绿豆(Vigna radiata)[9]、燕麦||花生(Arachis hypogaea)[10]和燕麦||箭筈豌豆(Vicia sativa)[11]等。

土壤生态系统中,线虫参与许多土壤生态过程,如: 土壤有机质分解、碳固持、营养转化[12-13]。线虫种类丰富,约8 万～100 万种[14]。土壤线虫主要分为食细菌线虫、食真菌线虫、植物寄生线虫、杂食线虫及捕食性线虫[15]。土壤线虫可以作为土壤健康指示生物,其多样性与土壤理化性质、温度、降水密切相关[16]。 pH 是影响土壤线虫的重要因素,大多数线虫适宜在微酸或中性土壤下生存[17]。土壤线虫作为土壤健康指示生物,其群落组成、营养类群和生态指数有利于揭示复杂的地下生态系统的生态过程和食物网功能。作物长期单作、连作不利于土壤生物群落多样性,间作和轮作可以避免连作障碍,改变土壤微生态环境。研究表明[18],烟草(Nicotiana tabacum)||万寿菊(Tagetes erecta)对根结线虫起到控制作用,有效降低植物寄生线虫数量,不影响自由生活线虫群落的丰度。香蕉(Musa nana)||绿豆可减少植物寄生线虫对香蕉根际的危害,从而提高土壤健康状态[19]。玉米(Zea mays)||大豆是广泛推广的间作模式,两种作物种植模式能较好地协调作物种间关系,土地利用率高于单作,经济效益提高[20-21]。

目前研究禾本科与豆科间作模式较多,但主要集中在间作产量优势及土壤养分互利等方面[8,20-21],而间作模式下线虫的研究多集中于线虫病害防治方面[18-19],因此禾本科||豆科和禾本科||茄科(Solanaceae)的作物间作模式对土壤微生态环境中线虫群落的研究很少。本研究以燕麦与多种作物间作模式为切入点,对作物产量、土地当量比、土壤理化性状以及土壤线虫群落结构等方面进行研究,阐释燕麦与多种作物间作模式对作物生长及土壤生物的影响,为合理的间作模式提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于山西省晋中市太谷县武家堡示范区,地理位置为112°51′E,37°44N′。属于温带大陆性季风气候,年平均气温10.4 ℃,≥10 ℃有效积温3675 ℃,年总日照时数为2701.2 h,无霜期平均175～180 d,年平均总降水量397.1 mm,主要集中在7-9月,是典型的旱作雨养农业区,土壤类型为褐土。

1.2 试验设计

试验采用随机区组设计,设燕麦单作、大豆单作、赤小豆(Vigna umbellata)单作、马铃薯(Solanum tuberosum)单作、甘薯(Dioscorea esculenta)单作、燕麦||大豆、燕麦||赤小豆、燕麦||马铃薯、燕麦||甘薯9 个处理,小区面积为20 m2,重复5 次,共45 个小区。本试验只对燕麦单作、燕麦||大豆、燕麦||赤小豆、燕麦||马铃薯、燕麦||甘薯5 个处理进行土壤采样研究。

单作燕麦播种行距30 cm,播种量为150 kg·hm-2;单作大豆行距为60 cm,穴距为15 cm; 单作赤小豆行距为50 cm,穴距为20 cm; 单作甘薯、马铃薯垄宽为60 cm,垄距为40 cm,株距为25 cm。燕麦与大豆和赤小豆间距为35 cm,燕麦与甘薯和马铃薯间距为30 cm,其他设计同单作一致。供试的燕麦品种为‘坝莜14 号’、大豆品种为‘晋豆49 号’、赤小豆品种为‘京农红8 号’、马铃薯品种为‘青薯9 号’、甘薯品种为‘晋甘薯8 号’。2021年5月12日燕麦与其他作物同时播种,燕麦9月16日收获、大豆9月23日收获、马铃薯和甘薯10月9日收获,试验期间不追肥,不灌水,与大田管理一致。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 土壤样品采集

于2021年9月16日燕麦成熟收割前,按照随机、等量的原则在每个小区内,选取5 个采样点,去除表层土,使用直径为5 cm 土钻采集0～20 cm 耕层土壤迅速放入无菌自封袋,将土壤中的根系和杂质去除,过1 mm 筛,一份放入4 ℃冰箱保存,用于土壤线虫指标的测定。另一份置于室外风干,用于土壤理化性状的测定。

1.3.2 产量测定

在收获期,燕麦、大豆、赤小豆每个小区随机选取2 m2,风干后测籽粒产量。马铃薯、甘薯每个小区随机选取2 m2测定块茎产量。

1.3.3 土地当量比(LER)

式中:YAic、YBic为两种作物的间作产量,YAsc、YBsc为两种作物的单作产量。当LER＞1,表示间作优势; 当LER＜1,表示间作劣势[22]。

1.3.4 土壤理化性质测定

土壤基础养分指标采用《土壤农化分析》[23]方法: pH 采用电位法测定,水土比为2.5∶1; 土壤有机质采用外加热-重铬酸钾容量法测定; 有效磷采用钼锑抗比色法测定; 速效钾采用乙酸铵浸提-火焰光度法测定。脲酶采用靛酚比色法[24]测定,蔗糖酶采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定[24],碱性磷酸酶采用磷酸苯二钠比色法测定[24]。

1.3.5 土壤线虫的分类与鉴定

称取30 g 新鲜土样,采用漏斗法,静置24 h 后收集线虫,用福尔马林溶液固定线虫,在解剖镜下计数并制片进行鉴定[25]。根据土壤含水量,将线虫数量转换成100 g 干土中线虫数量。在显微镜下参考《植物线虫分类学》[26]和《中国土壤动物检索图鉴》[27]进行科属鉴定。根据线虫头部的形态学特征和取食习惯分为4 个营养功能类群: 食细菌线虫(bacterivores)、食真菌线虫(fungivores)、植物寄生线虫(plant-parasites)和杂食线虫(omnivores-predators)。Bongers[28]依据生活史对策将线虫划分为r-对策向k-对策者过渡的5 个c-p (colonizer-persister)类群,c-p 1: 世代时间很短,卵量巨大,在食物充足条件下种群爆发,代谢快,极耐污染和环境压力; c-p 2: 世代时间短,卵量大,较耐环境压力; c-p 3: 世代时间较长,对环境压力敏感; c-p 4: 世代时间长,对环境变化敏感;c-p 5: 世代时间很长,卵量小,对污染和环境变化极为敏感。本试验将鉴定出来的属依据c-p 值进行归类,依据c-p 值计算土壤线虫生态指数。

1.3.6 土壤线虫生态指数、多样性和群落结构

线虫通路指数(nematode channel ratio,NCR)[29]:

式中:B和F分别代表食细菌和食真菌的线虫数量。

瓦斯乐斯卡指数(Wasilewska index,WI)[30]:

式中:PP代表植物寄生线虫数量。

多样性指数(Shannon-Wiener index,H')[29]:

式中:Pi为第i个分类单元中个体占线虫总个体数量的比例。

均匀度(evenness index,J)[31]:

式中:H′为Shannon-Wiener 多样性指数,S为线虫属分类单元的数目。

丰富度指数(species richness index,Rs)[31]:

式中:N为所鉴定的线虫个体数目。

富集指数(enrichment index,EI)[28]:

式中:b=∑kb×nb,b为食物网中的基础成分,指食细菌线虫中c-p 值为2 和食真菌线虫中c-p 值为2 的类群;e=∑ke×ne,e为食物网中的富集成分,主要指食细菌线虫中c-p 值为1 和食真菌线虫中c-p 值为2 的类群;kb和ke为食细菌线虫中c-p 值为2、食真菌线虫中cp 值为2 的类群和食细菌线虫中c-p 值为1、食真菌线虫中c-p 值为2 的类群所对应的加权数;nb和ne则为各类群的丰度。

结构指数(structure index,SI)[28]:

式中:s=∑ks×ns,s代表食物网中的结构成分,指食细菌线虫、食真菌线虫和杂食线虫中c-p 值为3～5 的类群以及捕食线虫中c-p 值为2～5 的类群;ks为食细菌线虫、食真菌线虫和杂食线虫中c-p 值为3～5 的类群以及捕食线虫中c-p 值为2～5 的类群所对应的加权数;ns为各类群的丰度。

自由生活线虫成熟指数(maturity index,MI)[32]:

植食性线虫成熟指数(plant parasite index,PPI)[32]

式中: c-pi为第i种自由生活线虫或植物寄生线虫的c-p 值,fi为第i种自由生活线虫或植物寄生线虫的个体数占总个体数的比例。

1.4 数据统计与分析

试验数据采用Excel 2010 进行统计,利用SPSS 26.0 进行方差分析,相关性热图采用Origin 2019 作图。

2 结果与分析

2.1 间作作物的经济产量和土地当量比

燕麦||大豆、燕麦||赤小豆、燕麦||马铃薯、燕麦||甘薯4 种间作模式LER＞1,均表现为间作优势,有效提高了土地利用率。其中燕麦||马铃薯间作模式表现最佳(LER 为1.36),燕麦||马铃薯间作相较于单作增产率为36%; 燕麦||大豆间作模式也表现较优(LER为1.29),相较于单作增产率为29%; 其次为燕麦||赤小豆间作模式,LER 为1.17,相较于单作增产率为17%; 4 种间作模式中,燕麦||甘薯的LER 值最低(LER 为1.15),相较于单作增产率为15% (表1)。

表1 燕麦不同间作模式对作物经济产量和土地当量比的影响Table 1 Effects of different intercropping patterns of oat on crop economic yields and land equivalent ratios

2.2 土壤线虫群落组成

本试验共鉴定出39 属,其中食细菌线虫12 属、食真菌线虫4 属、植物寄生线虫13 属、杂食线虫10 属(表2)。其中燕麦单作、燕麦||大豆、燕麦||赤小豆、燕麦||马铃薯、燕麦||甘薯5 个处理中分别鉴定出食细菌线虫10 属、11 属、11 属、9 属和11 属,食真菌线虫全部为4 属,植物寄生线虫12 属、6 属、6 属、9 属和5 属,杂食线虫9 属、4 属、5 属、10属和7 属。燕麦单作、燕麦||大豆、燕麦||马铃薯处理中,头叶科(Cephalobidae)头叶属(Cephalobus)和真滑刃科(Aphelenchidae)真滑刃属(Aphelenchus)为优势属; 燕麦||赤小豆处理中,真滑刃科真滑刃属为优势属。

表2 燕麦不同间作模式土壤的线虫群落组成及其相对丰度Table 2 Soil nematode community composition and relative abundances in different intercropping patterns of oat

燕麦单作处理中稀有属为绕线科(Plectidae)拟绕线属(Anaplectus),垫刃科(Tylenchidae)垫刃属(Tylenchus)、丝尾垫刃属(Filenchus)、野外垫刃属(Aglenchus),锥科(Dolichodoridae)矮化属(Tylencho-rhynchus),鞘科(Hemicycliophoridae)鞘属(Hemicycliophora),毛刺科(Trichodoridae)毛刺属(Trichodorus),长针科(Longidoridae)剑属(Xiphinema),三孔科(Tripylidae)三孔属(Tripyla),单齿科(Monochidae)锯齿属(Prionchulus)和锉齿属(Mylonchulus),矛线科(Dorylaimidae)前矛线属(Prodorylaimus)和鄂针科螯属(Pungentus); 燕麦||马铃薯处理中稀有属为垫刃科剑尾垫刃属(Malenchus)和野外垫刃属,针科(Paratylenchidae)针属(Paratylenchus),锥垫刃科(Tylodoridae)头垫刃属(Cephalenchus),鞘科鞘属,纽带科(Hoplolaimidae)螺旋属(Helicotylenchus),单齿科锉齿属,矛线科前矛线属和中矛线属(Mesodorylaimus),鄂针科(Belondiridae)鄂针属(Belondira); 燕麦||甘薯处理中稀有属为头叶科丽突属(Acrobeles)、垫刃科剑尾垫刃属、针科针属、毛刺科毛刺属、倒齿科(Anatonchidae)等齿属(Miconchus)、三孔科三孔属、矛线科螯属、鄂针科鄂针属。说明燕麦与其他作物间作可以有效减少植物寄生线虫属的丰度,减少有害土壤线虫。

2.3 土壤线虫数量和营养类群结构

由图1 可知,不同种植模式中土壤线虫数量为269～373 条·(100 g)-1干土,且表现为燕麦||甘薯＞燕麦单作＞燕麦||大豆＞燕麦||马铃薯＞燕麦||赤小豆。燕麦||赤小豆间作土壤线虫数量显著低于其他模式(P＜0.05),燕麦单作与燕麦||大豆、燕麦||马铃薯、燕麦||甘薯的土壤线虫数量的差异均未达显著水平。

将捕获的线虫分为4 个营养类群,5 个处理中均以食细菌线虫和食真菌线虫为优势类群(图1)。燕麦间作相较于单作对食细菌线虫、食真菌线虫、植物寄生线虫有显著影响(P＜0.05),而对杂食线虫影响不显著。总体来看,4 个间作模式中食微线虫(食细菌线虫+食真菌线虫)比例均高于燕麦单作,而植物寄生线虫相反。在燕麦||大豆中食微线虫比例最高,明显高于燕麦单作,两种模式的食微线虫比例分别为88.42%和77.59%; 而植物寄生线虫比例最低,两种模式的占比分别占6.31%和13.45%。说明间作模式不仅降低植物寄生线虫比例,还可以有效提高土壤有益线虫比例(食细菌和食真菌线虫),有利于土壤线虫群落结构优化。

图1 燕麦不同间作模式对土壤线虫总数和各营养类群相对丰度的影响Fig.1 Effects of different intercropping patterns of oat on total number and relative abundance of nutrient groups of soil nematodes

2.4 土壤线虫生态指数

利用土壤线虫生态指数表达土壤线虫类群和生活史多样性。瓦斯乐斯卡指数(WI)反映土壤健康程度,其值越大,代表食微线虫丰度越大,土壤健康程度越好。4 种燕麦间作模式的WI均高于燕麦单作,其中燕麦||大豆、燕麦||赤小豆、燕麦||甘薯与燕麦单作差异显著(P＜0.05)。说明燕麦间作模式可以提高土壤食微线虫丰度从而提高土壤健康程度。线虫通路指数(NCR)用于分析土壤有机质的分解途径,NCR＞0.5,说明细菌在土壤有机质的分解中贡献较大; NCR＜0.5,说明真菌在土壤有机质的分解中贡献较大[33]。5种种植模式的NCR 均大于0.5,土壤有机质主要依靠细菌分解。燕麦||大豆、燕麦||马铃薯、燕麦||甘薯的NCR 显著高于燕麦单作,说明这3 种间作模式可以有效提高食细菌线虫丰度(表3)。

丰富度指数(Rs)常用于表示土壤线虫的种属丰富程度,4 种燕麦间作模式的丰富度指数均显著低于燕麦单作。多样性指数(H')和均匀度指数(J)可以用来表示土壤线虫的多样性特征。H'值越大,土壤线虫种类越多;J值越大,土壤线虫属分布越均匀。燕麦间作的H′值和J值均大于燕麦单作,其中燕麦||大豆、燕麦||赤小豆和燕麦||甘薯的H'值和J值与燕麦单作差异显著(P＜0.05)。自由生活线虫成熟度指数(MI)与系统成熟度呈正相关,植食性线虫成熟度指数值(PPI)则与扰动的频率呈正相关[28]。5 种种植模式的MI无显著差异,而燕麦单作、燕麦||马铃薯的PPI显著高于燕麦||赤小豆(表3)。

表3 燕麦不同间作模式对土壤线虫群落生态指数的影响Table 3 Effects of different intercropping patterns of oat on ecological indices of soil nematode communities

通过图2 线虫食物网结构富集图可知,将食物网分为4 个功能区(象限),A 功能区: 土壤线虫受干扰程度高,食物网不稳定; B 功能区: 土壤线虫不受环境干扰,土壤健康情况良好,食物网稳定; C 功能区: 土壤线虫受干扰程度低或中等,食物网较稳定; D 功能区: 土壤养分差,养分枯竭,土壤线虫群落受到胁迫,食物网退化。Ferris 等[34]以线虫功能团的划分为基础提出了富集指数(EI)和结构指数(SI),可以反映出生态系统所受干扰程度。燕麦||赤小豆的EI最高、燕麦||甘薯的EI最低; 燕麦||马铃薯的SI最高、燕麦单作SI最低。每种种植模式的EI和SI值均低于50,土壤线虫食物网均处于D 象限,说明该土壤环境处于胁迫状态,食物网退化,土壤线虫群落受干扰程度较大。

图2 燕麦不同间作模式的土壤线虫食物网结构富集图Fig.2 Enrichment diagram of food web structure of soil nematodes in different intercropping patterns of oat

2.5 土壤线虫生态指数与土壤理化性质相关性分析

对土壤线虫生态指数与土壤理化性状进行皮尔逊相关性分析,结果如图3 所示,其中红色代表负相关,绿色代表正相关。有机质与均匀度指数(J)呈显著负相关(r=-0.635*)、与多样性指数(H′)呈极显著负相关(r=-0.641**)、与植食性线虫成熟度指数(PPI)呈显著正相关(r=0.633*),速效钾与线虫通路指数(NCR)呈极显著正相关(r=0.722**),磷酸酶与富集指数(EI)呈极显著负相关(r=-0.652**)。速效钾的增加会显著地提升线虫通路指数,说明速效钾可以改变土壤有机质的分解途径,使细菌在土壤有机质的分解中贡献较大。

图3 土壤线虫生态指数与土壤理化性质相关性热图Fig.3 Heatmap of correlation between soil nematode ecological index and soil physicochemical properties

3 讨论与结论

3.1 间作对作物产量及土地当量比的影响

相比单作,间作系统具有明显的优越性,如: 作物总产量增加和经济效益增加[35]。间作作物生态位在时间、空间上的差异是间作充分利用自然资源和获取产量优势的重要原因之一。Kimaro 等[36]研究发现,玉米和鹰嘴豆(Cicer arietinum)的生长差异降低了种间竞争,提高了资源利用效率,玉米和鹰嘴豆间作系统的LER＞1,提高了土地利用率,表现出间作优势。在津巴布韦半湿润的沙质土壤上进行的12年间作研究发现,木豆(Cajanus cajan)||玉米间作比玉米单作增产6.25%[37]。燕麦与大豆、豌豆(Pisum sativum)间作提高了土壤酶活性和细菌数量,且表现出明显的间作优势[38]。甘薯与大豆、黑麦(Secale cereale)轮作可降低甘薯茎线虫数量,提高甘薯产量[39]。本试验结果表明,燕麦间作模式LER 均大于1,可以有效地提高土地利用效率。其中燕麦||马铃薯间作模式表现最佳(LER 为1.36),燕麦||马铃薯间作相较于单作增产率为36%,有明显的增产效果。4 种间作模式均表现出间作优势,可以有效提高土地利用率和作物产量。

3.2 间作对土壤线虫群落的影响

本试验发现,4 种燕麦间作模式的土壤线虫群落组成、线虫数量和营养类群上都存在一定的差异。5 种种植模式共鉴定出39 属线虫,数量为269～373条·(100 g)-1干土,除燕麦||赤小豆土壤线虫数量较少,其他处理无显著差异。4 种间作模式中,对土壤健康有益的食微线虫(食细菌线虫+食真菌线虫)比例均高于燕麦单作,而植物寄生线虫相反。燕麦||大豆中食微线虫比例最高(88.42%)、植物寄生线虫比例最低(6.31%),说明间作模式不仅降低植物寄生线虫比例,还可以有效提高土壤有益线虫比例(食细菌和真菌线虫),有利于土壤线虫群落结构优化。张亚楠等[40]研究发现,单作与间作土壤线虫类群结构中最大的差别是植物寄生线虫比例。与本试验研究结果类似,燕麦间作模式显著降低了植物寄生线虫相对丰度,减轻了植物寄生线虫对作物根部的侵害和病菌的入侵。宋成军等[41]发现在花椒(Zanthoxylum bungeanum)||苜蓿(Medicago sativa)模式中,干旱显著增加了土壤总线虫密度、食细菌线虫密度和食真菌线虫密度,干旱遗留效应最小。由此可见,间作种植模式不仅可以优化土壤线虫群落结构,降低有害线虫丰度,同时可以提高作物抗逆性。间作作物,尤其是禾本科豆科作物间作,通过地上部光合作用以及地下部营养和空间的互补互利,不仅在总产量上表现出间作优势,在土壤中也有利于形成健康的微生态环境,通过土壤生物群落的优化,进而反馈促进作物生长。

3.3 间作对土壤线虫生态指数的影响

在研究早期,土壤线虫物种多样性的生态指数主要为生态学的生物多样性指数,常用的生态指数包括多样性指数(H')、均匀度指数(J)和丰富度指数(Rs)。随着研究的深入,土壤线虫生态研究学者们又逐步提出适用于分析土壤线虫群落的生态指数,例如线虫通路指数(NCR)、自由生活线虫成熟度指数(MI)、植食性线虫成熟度指数(PPI)[42]。

钟爽等[43]发现,连作导致土壤食物网矿化途径的主要参与者由食微线虫转变为植物寄生线虫,土壤健康状况逐渐变差。本试验发现,4 种燕麦间作模式瓦斯乐斯卡指数(WI)均提高,说明间作模式可以有效提高土壤食物网中食微线虫的丰度,其中燕麦||大豆、燕麦||赤小豆效果最显著(P＜0.05)。线虫通路指数(NCR)用于分析土壤有机质的分解途径,NCR＞0.5,说明细菌在土壤有机质的分解中贡献较大,反之说明真菌在土壤有机质的分解中贡献较大,燕麦||大豆、燕麦||马铃薯、燕麦||甘薯的NCR 显著高于燕麦单作,土壤有机质分解途径细菌贡献率大,土壤的生物转化能力加快。

燕麦||大豆、燕麦||赤小豆、燕麦||甘薯的H'、J和燕麦单作相比差异显著。4 种燕麦间作模式的Rs显著低于燕麦单作,造成此现象的原因可能是: 燕麦间作模式可以大幅度地减少植物寄生线虫的种属数量,小幅度地增加食细菌线虫和食真菌线虫的种属数量,因此导致土壤线虫丰富度减少。PPI、MI用来反映土壤生态系统的稳定性及受干扰程度。Bongers[28]指出,MI与系统成熟度呈正相关,PPI值则与扰动的频率呈正相关。本试验中,所有种植模式的MI无显著差异(P＞0.05),表明土壤状况均匀一致,成熟度相似。而燕麦||赤小豆PPI显著最低,说明燕麦||赤小豆中线虫群落较稳定,受到干扰程度小,所以在土壤线虫数量上也表现为最少。

燕麦||赤小豆的富集指数(EI)最高、燕麦||甘薯的富集指数(EI)最低; 燕麦||马铃薯的结构指数(SI)最高、燕麦单作结构指数(SI)最低。但每个种植模式的EI和SI值均低于50,土壤线虫食物网均处于D象限,说明土壤环境处于胁迫状态,食物网退化,土壤线虫群落受干扰程度较大。试验地土壤环境较差,需要坚持长期间作轮作改良,以恢复土壤食物网结构。

不同间作模式下土壤线虫群落生态指数与土壤理化性质存在一定的相关关系。在本试验条件下,有机质与线虫群落J值呈显著负相关、H'值呈极显著负相关,与PPI呈显著正相关,可能的原因是: 高养分含量的环境条件(如高有机质)更适合较高c-p 值的线虫类群[44],植物寄生线虫属c-p 值较高,所以有机质与植食性线虫成熟度指数呈显著正相关关系。速效钾与线虫NCR 呈极显著正相关,磷酸酶与EI呈极显著负相关,速效钾的增加会显著提升线虫通路指数,因此速效钾可以改变土壤有机质的分解途径,使细菌在土壤有机质的分解中产生的贡献较大。

4 结论

研究结果表明: 燕麦||马铃薯在产量方面表现最为优异,土地利用率最高,其次为燕麦||大豆间作模式。单作与间作土壤的线虫群落结构差异显著。4 种燕麦间作模式显著降低了植物寄生线虫的丰度,提高了有益线虫(食真菌线虫+食细菌线虫)的丰度,其中燕麦||大豆模式优化线虫群落结构效果最佳,且多项生态指数表明(瓦斯乐斯卡指数、线虫通路指数、多样性指数、均匀度指数),燕麦||大豆模式可以提高线虫群落的多样性,改良土壤的健康状态。燕麦||赤小豆模式的富集指数最高,植食性线虫成熟度指数最低,土壤线虫群落受干扰的程度相对最低,增强了土壤线虫群落的稳定性。综上所述,燕麦||大豆是该试验条件下最佳的间作模式。