外源硅滴施对弱光胁迫下冬小麦生长及生理特性的影响

张永强,方 辉,陈传信,聂石辉,赛力汗·赛,徐其江,陈兴武,雷钧杰

(1.新疆农业科学院粮食作物研究所,乌鲁木齐 830091;2.农业农村部荒漠绿洲作物生理生态与耕作重点实验室,乌鲁木齐 830091)

0 引 言

【研究意义】新疆南疆四地州(喀什地区、和田地区、阿克苏地区、克孜勒苏柯尔克孜自治州)分布于塔里木盆地四周,盆地中央的塔克拉玛干沙漠气候极端干燥无雨,[1]。沙尘天气发生时将大量沙尘卷入空中,遮光蔽阳,能见度瞬间降低,太阳辐射显著减弱,导致植物叶片光合作用下降,影响作物的正常生长[2]。光照强度是影响小麦光合生产、生长发育、产量与品质的重要环境因子之一[3]。郭翠花等[4]研究发现,小麦花后遮阴营造的弱光会导致旗叶净光合速率及相关生理过程紊乱,光合产物积累明显降低。王振林等[5]研究表明,小麦灌浆期光照不足,籽粒产量显著降低。新疆南疆沙尘天气主要发生在3～8月,占全年沙尘天数的80%以上[6],而3～6月是南疆冬小麦的主要生长发育阶段,沙尘天气带来的弱光胁迫严重影响小麦生长发育。亟待解决弱光给小麦带来的不利影响。【前人研究进展】硅对植物的健康生长尤其是禾本科作物至少是有益的,硅能减缓病、虫害的发生[7-8],增强作物对低温胁迫[9]、铜镉砷铅等重金属胁迫[10-11]、盐胁迫[12-13]、干旱胁迫[14]等生物和非生物胁迫抗性。尽管硅在地壳中含量很高,但多数硅在土壤中以氧化态或硅酸盐的形式存在而难以被植物直接利用[15],采用人工增施外源硅是提高作物硅吸收的主要途径。增施硅肥可促进植物根系生长,增加根系活力,促进对水分和养分的吸收[16];有助于株形挺拔、叶片伸长、改善叶片摄光能力[17];使叶片叶绿体增大、叶绿素含量增加、净光合率提高[18]。植物吸收硅以后使叶细胞中的叶绿体增大、基粒增多[19],抑制基部叶片活氧化物酶(POD)活性,减轻木质化程度,有利于延缓基部叶片的早衰,增加对光的吸收[20]。【本研究切入点】硅能显著提高作物对生物胁迫和非生物胁迫的抗性,但关于硅在小麦弱光胁迫方面的研究鲜有报道。需研究外源硅滴施对弱光胁迫下冬小麦生长及生理特性的影响。【拟解决的关键问题】基于沙尘弱光胁迫,在人工遮阴模拟弱光条件下,研究不同外源硅滴施量对弱光胁迫下冬小麦生长发育、叶片光合生理及小穗发育和籽粒性状等的影响,为新疆南疆冬小麦外源调控抗弱光胁迫栽培提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2018～2019年在新疆喀什地区泽普县新疆小麦育种家泽普基地人工模拟遮阴网室(E 77°16′,N 38°10′)进行,海拔高度1 266 m。供试品种为新冬60号。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

研究采用盆栽试验,盆的直径27.5 cm、高度31 cm,土壤取自新疆小麦育种家泽普基地试验田,每盆装土8 kg。土壤有机质1.475 g/kg,全氮0.632 g/kg,全磷0.803 g/kg,全钾19.12 g/kg,速效氮36.81 mg/kg,速效磷18.09 mg/kg,速效钾104.32 mg/kg。播种前每盆施磷酸二铵2.23 g、尿素0.45 g,将肥料撒施于盆中表层土壤,然后将盆中5cm以上表层土混匀。播种时间2018年10月15日,选取籽粒饱满的种子,每盆播种30粒,小麦三叶期后定苗,每盆保留长势一致的苗15株;收获时间为2019年7月5日。用输液管模拟滴灌(流量设置为2.5 L/h),灌水、追肥、外源硅采用“水肥药一体化”方式同时滴入每盆。在返青期、拔节期、孕穗期和开花期分别滴施尿素折合纯氮用量0.34、0.68、0.34、0.34 g/盆;全生育期灌水7次,越冬前,返青期、拔节期、孕穗期、开花期、灌浆前期和灌浆中期采用滴灌分别灌水5.35、1.78、4.46、3.57、1.78、2.68、1.78 L/盆。

自拔节期至成熟熟期,用黑色遮阳网进行人工模拟遮阴,遮阴程度25%。试验设置5个外源硅(Na2SiO3分析纯)滴施量分别为7.5 kg/hm2(Si1)、15 kg/hm2(Si2)、22.5 kg/hm2(Si3)、30 kg/hm2(Si4)、37.5 kg/hm2(Si5),另设清水对照(Si0)共6个处理,各处理外源硅均在拔节期1次性随水滴入,每个处理6盆(其中3盆用于生理指标测定,3盆用于成熟期考种,分别编号标记),遮阴棚内随机排列,并定期对盆的位置轮换。

1.2.2 测定指标

1.2.2.1 叶绿素相对含量(SPAD值)

叶绿素相对含量(SPAD值)采用日本生产的SPAD-502叶绿素测定仪在冬小麦拔节期、孕穗期、开花期、花后10 d、花后20 d测定,每叶从基部到尖端测3点取平均值,每处理测10片叶,开花期前测倒2叶,开花期及开花后测旗叶。

1.2.2.2 光合参数

叶片光合参数于冬小麦开花期、灌浆期,用LI-6400光合仪于晴天11:00～13:00测定各处理冬小麦旗叶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)等指标,每处理测定5片旗叶。

1.2.2.3 考 种

在冬小麦成熟期,分别从每个处理标记的3盆中每盆选取5株考种,分别测量株高、茎粗、穗长、单茎生物量、可孕小穗数、不孕小穗数、穗粒数、穗粒重等指标。

1.3 数据处理

采用Microsoft office 2016软件进行数据处理和绘图,采用SPSS统计分析软件进行方差分析。

2 结果与分析

2.1 外源硅滴施对弱光胁迫下冬小麦植株性状的影响

研究表明,弱光胁迫条件下,随着外源硅量的增加,冬小麦株高、茎粗及穗长均呈“先增后降”的变化规律,且3个指标的最大值均出现在Si3处理,分别为58.67 cm、3.14 mm和6.59 cm。与Si0对照相比,外源硅滴施增加了弱光胁迫下小麦的株高、穗长及茎粗,弱光胁迫下采用硅肥滴施各处理的株高平均为56.72 cm,茎粗平均为2.86 mm,穗长平均为6.14 cm,较对照Si0处理株高增高了4.57%、茎粗增粗了7.17%、穗长增长了7.34%,外源硅滴施可以促进弱光胁迫下冬小麦植株的生长,并能提高其基部茎粗。图1

注:不同小写字母表示差异达0.05显著水平,下同

2.2 外源硅滴施对弱光胁迫下冬小麦叶绿素含量的影响

研究表明,弱光胁迫条件下,不同外源硅滴施量处理冬小麦叶片叶绿素含量(SPAD值)的变化规律一致,各处理SPAD值均随着生育进程的推进呈“先增后降”的变化趋势,除Si4处理的SPAD值在花后10 d达到最大外,其他各处理的SPAD值均在开花期达到最大,但各处理开花期和花10 d的SPAD值差异不明显。与Si0对照相比,外源硅滴施明显提高了弱光胁迫下冬小麦叶片SPAD值,各处理间以Si3处理SPAD值提高最明显, Si3处理各时期冬小麦叶片SPAD值平均最大为53.36,较Si0、Si1、Si2、Si4和Si5处理分别相应提高了7.27%、4.58%、1.91%、1.98%和5.11%,其与Si0、Si5处理间差异达显著水平(P<0.05),与Si1、Si2和Si4处理间差异不显著。图2

2.3 外源硅滴施对弱光胁迫下冬小麦叶片光合特性的影响

研究表明,在弱光胁迫下,与对照Si0处理相比,外源硅滴施明显提高了冬小麦旗叶的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs),且随着外源硅滴施量的增加,冬小麦开花期、灌浆期旗叶Pn、Tr和Gs均呈“先升高后降低”的变化规律,且处理间开花期、灌浆期冬小麦旗叶Pn、Tr和Gs均Si3处理最大。其中Si3处理开花期、灌

图2 外源硅滴施弱光胁迫下冬小麦SPAD值变化

浆期冬小麦旗叶Pn最大值分别为21.27和25.61 μmol CO2/(m2·s),在开花期其与其它各处理间差异达显著水平(P<0.05),在灌浆期期与Si2、Si4处理间差异不显著,与Si0、Si1、Si5处理间差异达显著水平(P<0.05);开花期、灌浆期冬小麦旗叶Tr最大值分别为11.23和13.64 μmol H2O/(m2·s),在开花期其与其它各处理间差异达显著水平(P<0.05),在灌浆期期与Si1、Si2、Si4处理间差异不显著,与Si0、Si5处理间差异达显著水平(P<0.05);开花期、灌浆期冬小麦旗叶Gs最大值分别为0.96和0.99 mmolH2O/(m2·s),在开花期其与Si2处理间差异不显著,与Si0、Si1、Si4、Si5各处理间差异达显著水平(P<0.05),在灌浆期期与Si1、Si2、Si4处理间差异不显著,与Si0、Si5处理间差异达显著水平(P<0.05)。而胞间CO2浓度(Ci)与Pn、Tr和Gs均的变化规律相反,在开花期、灌浆期冬小麦旗叶Ci均在Si3处理最低,分别为243.21和258.94 μmol/mol,其与其它各处理间差异均达到显著水平(P<0.05)。图3

图3 外源硅滴施弱光胁迫下冬小麦叶片光合特性变化

2.4 外源硅滴施对弱光胁迫下冬小麦小穗孕性的影响

研究表明,不同处理间总小穗数以Si1最大为17.03个,以Si5最小为15.86个,Si1与Si2、Si3、Si4处理间总小穗数差异均不显著(P>0.05)。与Si0对照相比,外源硅滴施明显提高了弱光胁迫下冬小麦可孕小穗数,各处理间以Si3处理可孕小穗数最大,为13.3个;较对照Si0处理的10.53个提高了26.31%(P<0.05)。不孕小穗数与可孕小穗数的变化规律相反,各处理间以Si3处理不可孕小穗数最低,为3.70个,较对照Si0处理的5.80个降低了36.21%(P<0.05)。弱光胁迫下采用硅肥滴施各处理的可孕小穗平均为12.11个,不孕小穗为4.55个,较对照Si0处理可孕小穗提高了15.00%(P<0.05),不孕小穗降低了21.55%(P<0.05)。弱光胁迫下,外源硅滴施对增加小麦可孕小穗数,降低不孕小穗数有明显的正调控效应。图4

2.5 外源硅滴施对弱光胁迫下冬小麦产量性状的影响

研究表明,外源硅滴施可明显提高弱光胁迫下冬小麦的单茎生物量、穗粒数和穗粒重。随着外源硅滴施量的增加,冬小麦的单茎生物量、穗粒数和穗粒重均呈先升高后降低的变化规律,且3个指标的最大值均出现在Si3处理,其中单茎生物量最大为1.85 g/茎,较Si0、Si1、Si2、Si4和Si5分别提高了40.29%、4.63%、0.37%、22.14%和35.87%,其与Si1、Si2处理间差异不显著,与Si0、Si4和Si5处理间差异均达显著水平(P<0.05);穗粒数最大多24.63粒/穗,较Si0、Si1、Si2、Si4和Si5分别提高了49.90%、28.97%、15.83%、20.37%和39.70%,其与其它各处理间差异均达显著水平(P<0.05);穗粒重最大多0.96 g/穗,较Si0、Si1、Si2、Si4和Si5分别提高了54.98%、7.47%、4.51%、6.77%和52.17%,其与Si2处理间差异不显著,与Si0、Si1、Si4和Si5处理间差异均达显著水平(P<0.05)。表1

图4 外源硅滴施弱光胁迫下冬小麦小穗孕性变化

表1 外源硅滴施弱光胁迫下冬小麦产量性状变化Table 1 Effect of exogenous silicon drip application on yield traits of winter wheat under low light stress

3 讨 论

小麦是喜光作物,充足的光照可以促进小麦器官发育和产量提高[21]。但弱光胁迫是制约南疆小麦生产的重要问题之一,沙尘带来的弱光或果树遮阴都很大程度上降低了太阳的光合有效辐射,极大地影响了小麦的生长发育和产量形成。弱光胁迫对小麦叶绿素含量的影响的研究结果不统一,小麦花后遭遇弱光胁迫导致总叶绿素含量降低[22];遮光增加了叶绿素的含量,并以此来提高对光的吸收率[23-25]。研究结果表明,在弱光胁迫下,与对照(Si0)相比,外源硅滴施处理提高了小麦叶片叶绿素含量(SPAD值),且随着外源硅滴施量的增加,SPAD值呈“先增后降”的变化规律。

光合作用的强弱在一定程度上决定着小麦光合产物量的多少,进而影响籽粒产量[26]。弱光引起小麦叶片Pn的下降[26-28];也有研究认为轻度遮光使小麦净光合速率升高,严重遮光才会导致净光合速率下降[29]。硅可以提高小麦在逆境胁迫下光合作用,缓解逆境胁迫。郑世英等[13]研究表明外源硅可提高盐胁迫下小麦叶片的净光合速率和气孔导度。范琼花等[9]研究表明硅能显著提高低温胁迫下小麦净光合速率与硅提高小麦叶片 RuBPCase活性密切相关。丁燕芳等[14]研究表明干旱胁迫条件下加硅处理后,小麦幼苗的Pn、Tr和Ls均显著升高,而Gs和Ci显著下降。而在弱光胁迫下,研究结果表明,与对照Si0处理相比,外源硅滴施明显提高了冬小麦旗叶的Pn、Tr和Gs,且随着外源硅滴施量的增加,冬小麦开花期、灌浆期旗叶Pn、Tr和Gs均呈“先升高后降低”的变化规律,且各处理均Si3处理最大,外源硅可以改善小麦受弱光胁迫的光合作用,提高其耐阴性,与前人对外源硅在小麦受其它逆境胁迫调控效应的研究结果相似。

郭翠花等[4]研究表明,花后遮阴导致小麦不育小穗增加,穗粒重和千粒重降低。王振林等[5]指出,灌浆期光照不足,小麦粒重明显降低。乔旭等[30]表明随着遮阴强度的增加,小麦可孕小花数、分化小穗数、结实小穗数、穗粒数和穗粒重均显著降低。研究结果表明,弱光胁迫下,外源硅滴施增加了可孕小穗数,降低了不孕小穗数;单茎生物量、穗粒数和穗粒重均明显提高。采用适量的外源硅滴施,可以有效缓解小麦生长发育期受弱光胁迫的抑制,增加籽粒产量。

4 结 论

外源硅滴施可以增加弱光胁迫下冬小麦的株高、茎粗、穗长和单茎生物量;改善了叶片光合性能,叶片SPAD值、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)均得到了不同程度的提高;可孕小穗数增加,不孕小穗数降低、穗粒数和穗粒重均明显提高。硅能改善弱光胁迫下冬小麦植株的生长状况,提高光合作用,提高了可孕小穗数、穗粒数和穗粒重,各指标在外源硅滴施量为22.5 kg/hm2(Si3处理)表现最好。