哈迪-温伯格定律在“自由交配”遗传题中的误用

高大然

(安徽省滁州市第二中学)

哈迪-温伯格定律在群体遗传学中非常重要,在理想状态下,各等位基因的频率在遗传中是稳定不变的,即保持着基因平衡,即在群体内各个个体间如果进行随机交配,群体将会保持平衡,不发生改变。

计算类的遗传题是人教版新教材必修2《遗传与进化》第一章和第五章里的重点与难点,对学生来说,理解难度较大。下面以两道常见的“自由交配”遗传题为例,通过比较不同的解题方法(包括正确的与错误的)来分析在题目给定的条件下如何正确使用哈迪-温伯格定律解题,快速获得正确答案。在遗传题中涉及的基因对数有所不同,解题时采取的方法也略有差异。

例1.(一对基因的遗传)某种生物种群中,基因型AA的个体占1/3,Aa的个体占2/3,个体间可以自由交配,求后代中AA的比例。

方法1——分解法:利用表格分别分析每种杂交类型后代的基因型,在表格的第一行和第一列列出雌雄个体可能的基因型及其比例,然后综合分析所有后代中基因型和表现型的比例。

♂♀ 1/3AA2/3Aa1/3AA1/9AA1/9AA、1/9Aa2/3Aa1/9AA、1/9Aa1/9AA、2/9Aa、1/9aa

由表可知,杂交类型有4种,后代中AA的比例为1/3×1/3+2/3×2/3×1/4+2×1/3×2/3×1/2=4/9。

方法2——通过亲代基因频率求子代基因型频率(哈迪-温伯格定律):种群中1/3AA个体产生一种配子A;2/3Aa个体产生两种数量相等的配子A和a,所占比例均为1/3,则该种群的配子中A配子所占比例为2/3,a配子所占比例为1/3。后代中AA的比例为2/3×2/3=4/9。

比较分析:方法1和方法2最终的计算结果是一致的。如果涉及位于两对非同源染色体上的非等位基因遗传时,又该怎么计算呢?

例2.(两对基因的遗传)某植物雌雄同株,开单性花。将基因型为AaBb的个体与基因型为aaBB的个体(两对等位基因独立遗传)按照1∶1的比例混合种植,自由交配产生F1,F1分别测交。下列相关分析正确的是

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A.F1共有9种基因型,纯合子所占的比例为7/16

B.F1共有4种基因型,纯合子所占的比例为1/4

C.F1中两种性状均为显性的个体所占的比例为105/256

D.测交后代的表现型之比为1∶1∶1∶1的个体在F1中所占的比例是9/64

方法1——分解法:将混合种植进行的“自由交配”类型分别分解转化为四种杂交方案后求F1表现型及其比例。分析本题得知:F1中共有9种基因型,纯合子所占的比例为(1/16AABB+1/16AAbb+1/16aaBB+1/16aabb+1aaBB+1/4×2aaBB)/4=7/16,故A项正确、B项错误;F1中两种性状均为显性的个体所占的比例=[1/16AABB+2/16AABb+2/16AaBB+4/16AaBb+(1/4AaBB、1/4AaBb)×2]/4=25/64,C项错误;测交后代的表现型之比为1∶1∶1∶1的个体基因型为AaBb,在F1中所占的比例是(4/16AaBb+1/4AaBb×2)/4=3/16,D项错误。故答案选A。

方法2——通过亲代基因频率求子代基因型频率(哈迪-温伯格定律):在解决两对等位基因“自由交配”时,通常的做法是“先解后合”,即将两对等位基因的共同遗传分解成两对基因的单独遗传,然后把所求的结果“相乘”。由于本题是混合种植,即说明植株间可以进行“自由交配”。对于“自由交配”的遗传题,解题的常规思路是通过亲代的基因频率求子代的基因型频率,方法如下:

由于基因型为AaBb和aaBB的个体数量比约为1∶1,可以推出种群的基因频率A=1/4,a=3/4;B=3/4,b=1/4;利用逐对分析法计算,F1的基因型比例为AA=1/16,Aa=6/16,aa=9/16;BB=9/16,Bb=6/16,bb=1/16;两对基因同时考虑,共有9种基因型,纯合子所占的比例为25/64,A项错误、B项错误;F1中两种性状均为显性的个体所占的比例=(AA+Aa)×(BB+Bb)=7/16×15/16=105/256,C项正确;测交后代的表现型之比为1∶1∶1∶1的个体基因型为AaBb,在F1中所占的比例是9/64,D项正确。故答案选CD。

方法3——用亲代配子比例求子代基因型比例

当亲代基因型AaBb与aaBB等比例混合种植,即亲代两种表现型各占1/2。则亲代产生的雌雄配子的基因型及其比例均为1/8AB、1/8Ab、5/8aB、1/8ab。则雌雄配子随机结合的子代表现型及其比例如表:

♂♀ 1/8 AB1/8 Ab5/8 aB1/8 ab1/8 ABAABB 1/64AABb 1/64AaBB 5/64AaBb 1/641/8 AbAABb 1/64AAbb 1/64AaBb 5/64Aabb 1/645/8 aBAaBB 5/64AaBb 5/64aaBB 25/64AaBb 5/641/8 abAaBb 1/64Aabb 1/64aaBb 5/64aabb 1/64

由表可知,F1中共有9种基因型,纯合子所占的比例为7/16,故A项正确、B项错误;F1中两种性状均为显性的个体所占的比例为25/64,C项错误;测交后代的表现型之比为1∶1∶1∶1的个体基因型为AaBb,在F1中所占的比例是(4/16AaBb+1/4AaBb×2)/4=3/16,D项错误。答案选A。

比较发现,方法2与方法1、3计算结果不一致。方法2运用了哈迪-温伯格定律,通过亲代基因频率求子代基因型频率。经比较求证,方法2的答案是错误的。于是笔者提出质疑:两对等位基因独立遗传时,通过亲代基因频率计算子代基因型频率为何答案出错了呢?

分析亲代aaBB发现,该基因型的亲代只能产生aB的配子,不能产生其他类型的配子。因此可以理解为A、a基因和B、b基因在产生配子时并不能完全“自由组合”,因此不能将A、a单独形成的子代AA、Aa、aa与B、b单独形成的后代直接相乘。

所以,在自由组合类的题目中能不能用哈迪-温伯格定律计算“自由交配”子代基因型比例,关键要看,形成配子时不同的基因组合的机会是否相等。比如,基因型为AaBb(两对等位基因独立遗传)的某植物“自由交配”,由于其在产生配子时A、a基因和B、b基因可以发生自由组合,并且自由组合的机会相等,于是无论是雌性还是雄性,都能产生AB、Ab、aB、ab四种类型的配子,比例为1∶1∶1∶1。因此,其“自由交配”产生的子代可以分别用各对基因的“自由交配”的结果相乘。

但是,也有一些特例值得我们注意:当两个个体的基因型有相同基因的纯合时,则通过上述方法2计算,结果也是正确的。比如将基因型为aaBB 1/3的个体与aaBb 2/3的个体(两对等位基因独立遗传)按照1∶1的比例混合种植,“自由交配”产生F1基因型也可用哈迪-温伯格定律计算。由于这两个个体均含aa这对纯合基因,可以将两对基因的遗传转化为一对基因BB和Bb的遗传,用基因频率计算下一代基因型频率:亲代1/3BB与2/3Bb,其基因频率分别2/3B、1/3b,雌雄配子随机结合形成的F1基因型频率如表:

♂♀ 2/3 B1/3 b2/3 B4/9 BB2/9 Bb1/3 b2/9 Bb1/9 bb

即1/3aaBB的个体与2/3aaBb的个体“自由交配”形成的F1基因型频率分别为aaBB=1×4/9=4/9、aaBb=1×4/9=4/9、aabb=1×1/9=1/9。三种基因型频率为4∶4∶1。