生态因素影响烟草香味特征的研究进展

刘晶晶，崔光周，段旺军，王卫民，张 力，贾 玮，许自成，许嘉阳，5

（1.河南农业大学 烟草学院，河南 郑州 450046；2.河南省烟草公司 信阳市公司，河南 信阳 464000；3.四川中烟工业有限责任公司，四川 成都 610017；4.浙江中烟工业有限责任公司，浙江 杭州 310009；5.河南农业大学 资源与环境学院，河南 郑州 450002）

烟草是我国典型的经济作物。目前，我国大力发展中式卷烟，对烟草品质有着严格的要求。烟草香味是烟叶的香气和其燃烧后产生的香吃味的综合作用，也是烟草品质的重要内容。

烟叶中香味物质的含量和种类与香味特征有很强的相关性。在烟草的生长发育过程中，烟草的香味物质主要以前体物的形式存在。烟草香气前体物大多无香味特征，但在烟叶成熟后，经过一系列加工工艺处理，部分化学成分和香气前体物能够转化分解成香味物质，也能在烟丝燃烧时分解成小分子挥发性香味物质。近年来，气相和液相色谱、色谱-质谱联用、气相色谱-闻香法等烟草香味成分检测和鉴定技术的发展，为烟草香味成分分析提供了新的途径，烟草香味研究取得了较好的进展[1]。

影响烟草香味的因素有遗传、生态、栽培、烘烤等诸多因素，其中，生态条件是综合性的影响因素，包括气象、土壤等多种环境因子。烟草生育期的生态条件不仅会影响烟株的生物学性状，也会改变烟叶的内在化学成分，进而影响烟草香味品质和风格特征。甚至有学者研究发现，相同烟草品种在不同生态条件下的香味特征存在较大差异，认为生态因素条件差异是影响烟草香味风格形成的主导因素[2-4]。生态因素影响烟草香味的研究工作难点在于生态环境具有复杂性和不确定性，近年来的研究多局限于单一环境因子对烟草香味的影响[5-6]。鉴于此，拟总结生态因素影响烟草香味的变化特征，旨在为从烟草生长环节实现烟草香味品质的精准调控提供参考。

1 烟草中主要香气前体物

烟草香味物质种类繁多，按照香气前体物主要分为生物碱、萜类化合物、有机酸和氨基酸4类。烟草香味特征与其香气前体物的形成密切相关，如多酚和石油醚提取物是影响烟草清香、浓香的主要香气前体物[7]。总结了烟草4 种重要香气前体物对烟草香味特征的影响，具体见图1。

图1 烟草4种香气前体物对烟草香味特征的影响Fig.1 Effect of four aroma precursors on tobacco aroma characteristics

1.1 生物碱

烟叶中的生物碱含量与氮含量呈正相关关系，不同类型烟叶生物碱含量差异较大[8]。烟丝燃烧过程中，生物碱裂解产生吡咯、吡嗪及其衍生物和芳烃类化合物等，会使烟气产生浓郁的甜香和烤香，高浓度的含氮杂环化合物可以赋予烟草浓香型香气特点。此外，烟碱是烟草中主要的生物碱，也是对烟草香味影响最大的前体物。但烟草中烟碱的存在会威胁人类健康，目前看来，烟叶减害降焦任重道远，如何在降低烟草烟碱含量的同时保证有足够的烟叶香气是一大难题。

1.2 萜类化合物

萜类化合物是烟草中重要的香气前体物，是以异戊二烯为单位组成的一类天然化合物。许多萜类化合物被认为是天然香料。烟草中的萜类化合物主要有类胡萝素类、新植二烯、类西柏烷类和赖白当类，其中，类胡萝卜素降解产物在烟草中性香味物质总量中占比最高，主要包含醛类和酮类香味物质[9-10]。这4 类化合物降解后能产生多种烟草独特的香味物质，其中一些香味物质已被国内外公认能对烟草香吃味产生极大的影响，如巨豆三烯酮是烟草天然香味物质，具有花香和烟草香味，能对烟气起到增香作用[11]；新植二烯是烟草的挥发性香味物质，不仅能柔和香吃味，还能进一步分解生成呋喃类香味物质，赋予烟草清香气味；茄酮是类西柏烷类的降解产物，带有清新的胡萝卜气味，能使卷烟香吃味变得丰满醇和。

1.3 有机酸

有机酸对烟草的香吃味有重要的作用，能调节烟气酸碱平衡，改善烟气的吃味和香味，其中，对烟草香味影响较大的挥发性酸为异戊酸和苯乙酸。异戊酸能增加香料烟的特征香气，同时具有果香和奶酪的甜香；苯乙酸能赋予烟草甜香特征，增加卷烟香气浓度。有机酸中的非挥发性酸主要有柠檬酸、绿原酸和苹果酸。绿原酸有微弱的清香，柠檬酸和苹果酸则被作为浓香型烟叶的特征指标[12-13]。在相同热裂解条件下，苹果酸产生的酸性物质总量比柠檬酸多，对烟草酸碱度影响较大[14]。苹果酸的热裂解产物主要有苯甲醛、糠醇、香叶基丙酮和苯乙酮等香味成分，能够赋予烟气杏仁香和樱桃香，增加卷烟香气浓度。相反，柠檬酸热裂解产生大量丙酮，有辛辣气味，会对卷烟香吃味产生不利影响。但也有研究发现，适量加入外源柠檬酸能够增加烟草香味成分，使得香气更加丰富[15]。

1.4 氨基酸

氨基酸本身不是烟草香味物质，但会影响烟草燃烧性和香吃味。氨基酸在烟丝燃烧过程中会裂解成刺激性的含氮化合物，使烟草香吃味变差。氨基酸中的谷氨酰胺和α-氨基丙酸对烟草香吃味有负面作用，而苯丙氨酸类降解产物如苯甲醇、苯乙醇和苯乙醛等，能增强烟气的甜香和果香。在烟草醇化、调制烘烤过程中，氨基酸还能与羰基化合物作用生成美拉德反应产物，并进一步降解形成美拉德降解产物，如吡嗪、吡咯和呋喃类挥发性香味物质。苏加坤等[16]将葡萄糖和丙氨酸生成的美拉德反应产物加入卷烟中发现，其能够有效降低烟气的刺激性，减少杂气，增强烟气的回甜感。在烟草薄片中添加外源氨基酸，能减少杂气和木质气，使烟草香味更加丰满[17]。

不同香型烟叶之间的香味物质差异明显（表1）。清香型烟叶有较高含量的β-紫罗兰酮、新植二烯、二氢猕猴桃内酯等。其中，新植二烯是清香型烟叶的典型香味物质，β-紫罗兰酮本身具有优美的香气，二氢猕猴桃内酯能赋予烟气清甜香。中间香型烟叶含有较多的棕色化反应产物、半挥发性有机酸、芸香苷、苯乙醇和巨豆三烯酮。棕色化反应产物具有浓香、焦香的特点，巨豆三烯酮能增加烟草本身的香味和甜香。浓香型烟叶的苯甲醛、苯乙醛、香叶基丙酮、氧化异氟尔酮、绿原酸等香味物质含量较高。苯乙醛具有花香特征，苯甲醛和香叶基丙酮能增加烟草清甜香，氧化异氟尔酮具有优雅的木香和干果香。由此可见，烟草整体的香味风格和品质特征是由烟草体内所有香味物质共同作用形成的。

表1 不同香型烟草的香味物质含量差异Tab.1 Difference of aroma substance content in different tobacco flavor types

2 生态因素对烟草香味特征的影响

烟草是容易受生态环境影响的经济作物，不同区域的生态条件很大程度上影响或决定了烟草的香味风格。不仅是经纬度区域，具体到某县的烟区，烟草的香吃味都会表现出或多或少的差异[19]。钱建财等[20]研究同一品种的烟叶在阿根廷SALTA、JUJUY 2 个不同省份的香味特点发现，一个省份的烟草香味较平和，而另一个省份的烟气则表现出浓郁的香味。在众多环境因素中，影响烟草香味程度较大的因素依次为气候、土壤、海拔[21]。从光照、温度、降雨、海拔、土壤5 个方面总结了不同生态因素对烟草香味特征的影响，具体见图2。

图2 生态因素对烟草香味特征的影响Fig.2 Effect of ecological factors on tobacco aroma characteristics

2.1 非生物因素

2.1.1 光照 烟草是喜光作物，只有在充足、适宜的光照条件下才有利于烟草细胞的光合作用，平衡烟草化学成分，提高烟草香味物质含量和香味品质。一般认为，在80%光照条件下烤烟香气细腻丰满，香味品质最好，缺乏光照会不利于烟叶内干物质的形成和积累，影响烤后烟的香味形成[22-24]。这与在水稻[25]、番茄[26]等植物上的研究结论一致。

光照强弱对烟草香味物质含量和香味特征有不同的影响。光强减弱会降低烟叶叶绿素、多酚和中性致香物质含量，不利于香味物质的积累，导致烟草香气寡淡[27-28]。光照过强时，烟碱含量增加，烟气刺激性增强，香吃味变差。因此，弱光和强光都不利于烟草香味物质积累和高香味品质的形成。

4）建立节能管理信息平台，确保信息完整和可追溯。中国海油建立了涵盖数据直报管理、节能查询统计、节能数据分析、节能审计监测、固定资产能评等11个模块的节能管理信息平台，并加强系统的使用与管理力度，实现了节能信息的科学性、完整性、可追溯性。

光照还可以通过改变烟叶油分，进而影响烟草香吃味。从感官质量评价方面来看，当油分档次提高时，香气浓郁，回甜感好，烟气较细腻柔和[29]。目前，普遍认为油分对烤烟焦甜香风格贡献较大[30-31]。强光或者光照不足均会造成烟叶油分不足，导致烟叶香味的协调性降低，香气不足，香味品质差。研究表明[32]，大田日照时数在670 h 以上，光照时数增加，烟叶油分也随之增加，烟叶的香吃味得到有效改善，杂气和刺激性减少，余味充足。

烟草香味不仅受光照时长影响，还与光质有关。付博[33]的研究结果表明，光质对烟草苯丙烷类化合物的影响比光强大很多。相关研究表明，紫外光能够显著提高烟叶内β-胡萝卜素和多酚含量；蓝紫光能促进类胡萝卜素的合成，明显提高烟叶香气质量；黄光和蓝光能增加烟叶芸香苷和茄尼醇的含量[34-36]。这些酚类物质赋予烟草烤香和清香香气，增加烟草香味。

2.1.2 温度 温度对烟草生长的影响很复杂，高温和低温都会对植物光合作用产生一定的抑制作用。低温条件下，烟草利用光能的能力较低；而在高温条件时，烟叶气孔开放度较小、部分叶绿素被破坏，不利于烟叶香气前体物的形成[37]。烟草在整个大田生育期要求温度前低后高[38]。要获得品质良好香味突出的烟叶，烤烟大田生育期合理的生长温度应在20 ℃以上[39]，与马里兰烟大田生长温度一致[40]。

烟草香味物质对温度非常敏感。有研究表明，烟草香味物质受整个生育期温度影响较大，黄酮类物质受旺长期和成熟期的温度影响较大，且较高的烟草成熟期温度使得酚类物质含量维持在较高水平[41-42]。

烟草香味物质变化还和昼夜温差有关。现阶段，有关夜温影响烟叶香味特征的研究较多。夜温升高，可以提高烟草新植二烯和上部叶中棕色化反应产物、类胡萝卜素类香味物质含量，有利于提升上部烟叶的香味品质；昼夜温差大是云南烟叶清香特征突出的关键因素，这可能是夜间气温低，叶片呼吸作用弱，干物质消耗少，同化物质逐渐积累，导致烟叶内化学成分协调，从而表现出清香特点[43-44]。此外，西柏三烯二醇作为烟草叶片分泌物的主要成分，其降解产物对烟草清香风格贡献较大。王东等[45]研究发现，昼夜温差大能提高烟叶西柏三烯二醇的积累，这可能是云南烟清香风格突出的另一原因。

2.1.3 降雨量 烟草的生命活动离不开水，且不同水分环境会影响烟草香味物质的含量。烟草生长过程中的需水量受大气水分（空气湿度）和土壤水分（土壤湿度）的共同制约。

目前，较多研究分析了烟草内在化学物质和香气成分与降雨量的关系。刘先超等[48]的研究表明，淀粉含量与旺长期降雨量呈负相关关系，这与张文冉[49]的结论一致。潘玲[50]研究发现，6 月份降雨越多，糠醛、糠醇和2-乙酰基吡咯等中性香气成分含量越多。薛宝燕等[51]认为，在烟草成熟期适量减少水分能增加烤后烟叶苯丙氨酸类降解产物和棕色化反应产物含量，有利于烟草浓香风格的形成。总体来说，烟草生育期需水量前多后少更利于优质烟的生产。

2.1.4 土壤 在烟草生长发育过程中，土壤环境影响烟草化学成分的变化和香吃味。土壤环境十分复杂，以下从土壤质地、土壤肥力、土壤酸碱度3 个方面总结土壤对烟草香吃味的影响。

一是土壤质地。不同类型的烟草对土壤质地要求不同。优质烤烟要求土壤表面疏松而心土较为紧实，且有机质含量适中；香料烟要求贫瘠且含氮量较低的土壤；白肋烟则要求肥沃的土壤。有研究表明，土壤砂黏适中的壤土更适合种植烤烟[52]。并且在此研究基础上，宋莹丽等[53]研究发现，高砂粒、低黏粒的壤土有利于烟叶浓香型风格形成。

二是土壤肥力。土壤肥力的高低对烟草香味有很大的影响。烤烟比较适合土壤肥力适中的环境，土壤的肥力过低，不利于香味物质的转化和积累；土壤肥力过高，也易造成烟叶香气质量的下降。一般来说，土壤有机质在15～30 g/kg时，可以改善烟草香味，提高香气品质[54]。土壤有机质含量增加，可以提高烤烟的总致香物质和新植二烯含量，使得烟草香气充足[55]。

三是土壤酸碱度。适宜烟草生长的土壤pH 值是5.5～7.0[56]。研究表明，土壤pH 值在6.5～7.5时，烟叶中类胡萝卜素和多酚含量最高，对烟草香味品质最有利；土壤pH 值＞8 会对烟草香味产生不良影响[57]。在弱酸环境中，有利于烟草主要香味物质β-大马酮的积累[58]。

2.1.5 海拔 目前，由于社会经济和自然条件的制约，烟草的种植环境面临诸多问题，例如海拔的变化。目前发现，鄂西烟区较多地方烟草种植高度开始整体上移[59]。海拔高度对烟草生长的影响极大，这是由于海拔变化通常会伴随着温度、光照的变化，甚至还会影响土壤微生物群落结构和丰度，导致不同海拔下培育出的烟草香气品质有根本性的差别[60]。曹景林等[61]调查恩施地区烟叶时发现，在海拔540～1 680 m 时，随海拔升高，烟叶化学成分更加协调，烟叶香味明显改善。与此相一致的是，王京[62]的研究表明，虽然恩施烟区海拔800 m 处的白肋烟总糖含量高于1 200、1 560 m 海拔的烟叶，但1 200 m海拔处烟叶的香味质量最好。

海拔高度不仅影响烟草化学成分，对烟草香味物质的影响也很大。不同海拔高度烟草中的多酚和类胡萝卜素物质含量有较大差异，随着海拔高度的升高，总酚、芸香苷、β-胡萝卜素和叶黄素含量增加，而莨菪亭含量有所降低[63]。研究表明，在海拔140～2 119 m 内，烟叶中的香味物质如β-大马酮、蔗糖酯等腺毛分泌物在中海拔（799 m）时含量最高[64]。烟草花序中也有类似研究，烟草花序中的蔗糖酯含量在高海拔（2 227 m）时含量最高，而西柏三烯二醇积累量在中高海拔（1 938 m）时最高[65]。

常寿荣等[66]的研究表明，在海拔高度1 700 m以上，烟草植株的醇、醛酮、酯等6 类致香化合物含量与海拔呈正相关，这与王振华[67]的高海拔烟叶香味物质含量更高的结论一致。适当提高烟草种植的高度，可增加烟草内苯甲醛、苯乙醛等中性香味物质，多酚以及石油醚提取物的含量，进而提升香味[64，68]。侯冰清等[69]研究贵州省海拔1 500、2 214 m时2 个地区烤烟的中性致香成分的差异发现，低海拔地区的烤烟烟气特点为刺激性较强，能更好地带来满足感；高海拔地区的烤烟香气则较醇和香甜。综合不同海拔的环境特点认为，低海拔（＜500 m）地区适合种植浓香型烟叶，中海拔（500～1 800 m）地区适合中间香型烟叶生长，高海拔（1 800～2 300 m）地区主要影响清香型烟叶，这也与我国目前烟叶香型分布规律相符合[70]。

2.2 生物因素

影响烟草香味的生物因素主要是土壤微生物。相关文献表明，许多土壤微生物与烟叶香气关系密切，如土壤中数量较高的解磷细菌和乳杆菌目（Lactobacillales）、海洋螺菌目（Oceanospirillales）细菌可以提高烟叶中茄酮、新植二烯和巨豆三烯酮等香味物质含量以及香气量[71-72]。因而，建议适当提高特定土壤微生物的丰度，以促进烟叶香味物质的形成和积累，改善烟叶香吃味。

生物炭和有机肥可以改善土壤环境，促进土壤微生物繁殖，进而影响烟草香味品质[73-74]。生物炭能有效提高芽孢杆菌（Bacillus）等根际促生菌的丰富度，提升土壤酶活性，加速碳素循环，进而增加烟叶中性致香物质的含量，改善香味质量[75-76]。有研究发现，生物炭和高碳肥使烟叶香气量分别提升了19.38%、28.90%[77]。目前，国内关于土壤微生物影响烟草香味的研究相对薄弱，微生物群落改善烟草香味的作用机制还有待深入研究。

3 小结

阐述了4种重要的烟草香味前体物对烟草香吃味的影响。生物碱裂解产生的吡咯、吡嗪及其衍生物能赋予烟气浓郁的甜香和烤香，高含量的生物碱会使烟草具有浓香型香气特点；萜类化合物中的巨豆三烯酮、新植二烯等香味物质对烟草香气有增香作用，能柔和烟草香吃味，使烟草香味有清香特点；有机酸中的苯乙酸能赋予烟草甜香特征，增加卷烟香气浓度；氨基酸类物质能够生成苯乙醛、苯乙醇和苯甲醇等香味物质，这些香味物质能增加烟气的果香和甜香，增强烟气回甜感。

生态因素中的各个环境因子对烟草香味有不同的影响。光照、温度和降雨量过高或过低容易造成逆境胁迫，使烟气寡淡、刺激性强、协调性差，不利于烟草香气风格的形成。紫外光、蓝紫光和黄光可以提高烟草中β-胡萝卜素和多酚含量，突出烟草烤香和清香特点；夜温升高，烟草新植二烯和类胡萝卜素等香味物质含量升高，烟气更为醇和，杂气减少；在烟草生育前期增加水分，后期适度缺水能提高烟草糠醛、糠醇、苯丙氨酸类降解产物和棕色化反应产物含量，使烟草香气量增加，有助于形成浓香型风格。优质烟草更适合在砂黏适中、肥力适中和弱酸环境的土壤中生长。不同海拔高度的烟草香气风格不同，适当增加海拔高度，烟草香气较醇和香甜。此外，提高土壤特定微生物丰度也能提高烟草香气量和香气质。

目前看来，气候特征和海拔高度对烟草香味风格的形成有较明显的影响。烟草生长前期平均气温偏低、后期强光、高温少雨是烟叶形成浓香风格的关键条件，在烟草中后期，阴雨寡照、偏低的平均温度是形成烟草清香型风格的基础条件。

4 展望

不同地区的气候和地形差异，导致烟叶香味特征的限制因子不同。陈爱国等[78]认为，降雨量是影响龙岩烤烟特征香味物质积累的关键因素。阙劲松等[79]认为，气象条件是影响烟草香味物质积累的主要因素。由此可见，生态环境对烟草香味的影响机制复杂。目前，在讨论某个生态因子对烟草香味的影响时很难排除其他因子的影响，且缺乏对大范围不同地区烟草香味物质含量差异的比较。今后有必要多开展环境调控烟草代谢及基因表达等途径的研究，从分子生态学角度剖析生态因素对烟草香味的影响机制。