国内无核葡萄育种成果及特性分析

张泉，刘婧汇，姜建福，刘崇怀

（1. 中国农业科学院郑州果树研究所，河南郑州 450009；2. 河南科技大学，河南洛阳 471000）

近年来国内葡萄品种选育工作有了很大进步，从用途上来看，以鲜食品种为主，加工和砧木品种逐步受到重视。从性状上来看，无核、大粒、抗病、早熟、耐储运和具有香味则是我国葡萄育种的主要方向[1-2]。相比传统葡萄而言，口感更好、食用更加方便的无核葡萄逐渐受到消费者的追捧，同时这一优良性状也受到了我国葡萄育种工作者的关注。本文对国内无核葡萄新品种的选育工作进行了整理总结，以供参考。

1 无核葡萄的类型及遗传规律

1.1 无核葡萄类型

无核葡萄通常没有种子，或者胚在发育过程中发生了败育，有少量败育后形成的瘪籽[3]。在前人的研究中，根据授粉结实类型将无核葡萄分为天然单性结实、刺激性单性结实和伪单性结实三类[4-6]。

天然单性结实是指子房在自然条件下不经过授粉受精而发育成果实[7]。该种类型的葡萄由于雌蕊胚囊发育不完全或者退化，导致无法进行正常受精作用，当花粉管进入子房后，仅靠释放生长素来刺激子房膨大形成无核果实。刺激性单性结实则是指子房在外源生长调节剂的刺激下不经过受精作用直接发育成无籽果实的现象[8]。单性结实的果实因为受到自身或者外界带来的刺激，从而提高了植株体内生长素或赤霉素的含量，使果实得以正常发育[9]。伪单性结实又称为种子败育型结实，葡萄在经过正常授粉、受精作用之后，胚在发育过程中因环境变化或者自身因素导致发生了败育，从而形成了瘪籽。瘪籽薄而小，在食用时通常感受不到它的存在，因此也称之为无籽葡萄[3]。中国科学院植物研究所北京植物园利用‘葡萄园皇后’和‘无核白’杂交选育出的‘京早晶’即为该种类型的品种[10]。

1.2 无核葡萄遗传规律

对于葡萄无核性状的遗传规律前人做了很多研究并提出了一些假说。1936年Stout[11]通过对葡萄果实进行组织学研究发现，无核不是一种异常的生理状态，而是一种受分离基因控制的可遗传性状，葡萄核性状由单一的显性基因和各种“修饰因子”共同调控。而后Ledbetter[12]通过对美国农业科学研究院70年的葡萄育种数据和25个无核杂交后代群体分析，提出了三元模型。该模型认为葡萄无核性状的遗传是基于3个独立遗传的基因所控制，当其中任何一个基因表现出纯合隐性状态时，都会产生种子表型。1996年Bouquet[13]基于前人研究提出，葡萄无核性状的遗传是基于一个复杂的系统，在该系统中3个独立遗传的隐性基因的表达受到一个显性调控基因的控制，同时该假设在实验室条件下得到了验证。

在众多假说中，目前普遍认为种子败育无核性状遗传由显性位点（Seed Development Inhibitor，种子发育抑制，SDI）调控，其位于18号染色体，调控3个独立互补的隐性基因[14]。该假说最初由Bouquet和Danglot在1996年提出，即无核可能由3个互补的隐性基因a1、a2、a3控制，它们由一个显性基因I独立地遗传和调控。1998年Lahogue[15]通过SCAR标记证实了的确有一个主效基因通过控制其他互补的隐性基因来调控无核性状的表达。

2 国内无核葡萄选育成果

2.1 常规杂交育种

常规杂交育种是目前国内外葡萄育种中应用最多、最广泛和最有效的方法[16]。截止到2022年7月我国葡萄育种工作者共选育出无核葡萄品种约71个，其中利用常规杂交育种技术选育出的无核葡萄品种共42个（表1），占全部无核品种的59.2%。在选育出的42个无核品种中，鲜食品种34个占比81.0%，鲜食制干两用品种6个占比14.3%，制干品种1个占比2.4%。同时还有一个鲜食、制干及酿酒三用品种‘紫香无核’[17]，是由新疆石河子葡萄研究所选育，2004年通过审定。

表1 常规杂交育种选育的品种Table 1 Varieties bred by conventional cross-breeding

续表1

2.2 胚挽救杂交育种

1982年Ramming[43]首次报道利用胚挽救技术得到无核葡萄的实生苗之后，该技术受到了国内外葡萄育种工作者的重视，并成为无核葡萄育种的重要途径。上海市农业科学院选育的‘沪培1号’[44]是国内第一个采用离体胚挽救技术育成的无核葡萄新品种，该品种以二倍体无核品种‘喜乐’为母本与四倍体品种‘巨峰’杂交后经胚离体挽救培养育成，属于三倍体无核品种。‘沪培1号’1990年杂交后经离体胚挽救处理，在1991年得到试管苗，后移栽田间并于1995年结果，2006年通过上海市农作物品种审定委员会审（认）定。

近年来我国葡萄育种工作者通过胚挽救育种技术共育出9个无核葡萄品种（表2），均为鲜食品种，占全部无核品种的12.7%。西北农林科技大学选育的‘秦红’[18]系列、上海市农业科学院选育的‘沪培1号’‘沪培2号’[45]和甘肃省农业科学院林果花卉研究所选育出的‘紫丰’[46]均是通过胚挽救技术育出。

表2 胚挽救技术选育的品种Table 2 Varieties bred by embryo rescue technology

2.3 无性系选种

无性系选种又被称为芽变选种。芽变是在葡萄中普遍存在的自然变异，国内外很多研究者都非常重视葡萄芽变选种，我国最早由北京市农林科学院林业果树研究所从‘先锋’的芽变中选育出了‘瑞锋无核’[48]。芽变选种相比杂交育种和实生选种有着简便易行、周期短、见效快等多种优势，优良性状变异被发现时可以立刻进行繁育和推广栽培。我国葡萄育种工作者通过无性系选种共选育出16个无核葡萄品种（表3），占全部无核品种的22.5%，包含13个鲜食品种和3个鲜食制干两用品种，有些品种在生产中已经推广应用。

表3 无性系选种选育的品种Table 3 Varieties of clone selection and breeding

2.4 诱变育种

在自然界中，优良性状的自然突变概率极低，为了获取更多的变异类型，人们往往会选择采用物理或化学等手段来诱导植物发生变异，以便从中选出新的优良变异类型。人工诱变是获得四倍体葡萄的常用方法之一，目前应用最多的是秋水仙素诱导和低温诱导。经过人工诱变选育出的多倍体葡萄处于嵌合体状态，往往会因为不同倍性的细胞之间相互竞争从而使突变细胞发生消失或者层间取代现象，导致倍性不稳定或回到二倍体的状态[59-60]。

目前，国内还没有通过诱变育种选育出四倍体无核葡萄的成功先例。江苏省农业科学院园艺研究所在2000年使用秋水仙素诱变‘金星无核’，选育出了新的二倍体早熟无核葡萄品种‘紫金早生’[61]，并在2015年通过江苏省果茶花品种鉴定委员会鉴定。

2.5 其他育种方法选育的品种

除以上较为明确的育种方式选育出的无核葡萄新品种外，我国葡萄育种工作者选育的无核葡萄品种还有沈阳农业大学通过亲本‘87-1’自交选育出的‘沈香无核’[62]以及育种方式不明确的 ‘郑果大无核’[63]和‘8-4’[64]（表4）。

表4 其他育种方式选育的品种Table 4 Varieties bred by other breeding methods

3 国内无核葡萄育种的特点

3.1 品种选育性状特点

国内通过审定的无核葡萄新品种约71个，其中包含鲜食品种60个，占总数的84.5%；鲜食兼制干品种9个；鲜食、酿酒兼制干三用品种和制干品种均为1个。由此可见，国内在对无核葡萄品种的选育上以鲜食品种为主，而随着人们生活水平的日益提高，酿造、制干葡萄的需求也随之增加，加工品种的育种工作也受到了国内葡萄育种工作者的重视。

在所选育出的无核品种中，极早熟品种6个，早熟品种18个，分别占比8.5%和25.4%，早熟品种是目前无核葡萄品种选育的重要目标。这些品种中，具有香味的品种共32个，占比45.1%，其中草莓香和玫瑰香品种均为11个。香味是葡萄品种感官评价的重要特性指标，特别是草莓香或者玫瑰香受到了育种工作者的重视。从果粒大小来看，在查询到的64个品种中，粒质量大小集中在2～4 g，仅有‘中葡萄18号’‘紫脆无核’‘沪培3号’‘金田皇家无核’和‘竹峰’5个品种在自然条件下能达到7 g以上。

3.2 品种选育速度逐渐加快

一般来说，葡萄新品种选育周期长，从选育到通过审定往往需要几年到十几年的时间。近年来，国家加大对葡萄研究的支持力度，从图1看出，2000年以来国内无核葡萄新品种审批数量直线上升，2000年以来共有60个无核品种通过了审定，占新品种总数的84.5%，无核葡萄新品种的选育越来越受到国内葡萄育种工作者的重视。

图1 每十年通过审批的无核葡萄新品种数量Figure 1 Number of new seedless grape varieties approved

3.3 选育机构以科研单位和高校为主

由表1～4看出，除‘长无核白’和‘长穗无核白’没有检索到选育单位以外，其余69个无核葡萄品种由37家单位推出，其中有3个品种是由多家单位共同推出。国家级科研单位有2家，选育品种11个；省级科研单位及推广单位10家，选育品种23个；市级科研单位及推广单位8家，选育品种12个；高校6所，选育品种16个；企业2家，选育品种2个。除此之外‘金田皇家无核’由企业和高校共同选育，‘蜀葡1号’由省级科研单位、县级推广单位和企业共同选育，‘早夏香’由市级推广单位、乡镇级推广单位和企业共同选育。就机构平均育种数量而言，国家级科研单位数量最多；就总体育种数量而言，省级单位最多。

从不同类型单位来看，我国无核葡萄育种单位包含高校、科研院所、推广中心、企业以及合作社等，葡萄育种科研力量具有多样化的特点；同时又呈现各科研单位和高校为主、企业及合作社为辅、多方位全面发展的特点。

3.4 品种选育分布不均

由于无核葡萄品种主要由科研院所和高校育出，因此这些品种存在地区分布不均的情况。从地区分布来看，环渤海地区是我国传统葡萄产区，也拥有较多的科研单位，共选育出无核葡萄品种20个，以河北和北京为多；其次是南方地区选育出13个，以上海、浙江和江苏为主。从单个省份来看，新疆育出的最多，有13个无核品种；其次是河南8个，陕西7个，山西5个。各个地区育出的品种数量与当地科研单位的数量和分布密切相关。

4 展望

无核、大粒、早熟、抗病以及抗逆性是葡萄育种工作受关注的主要性状。国内无核葡萄育种方法以常规杂交育种为主，其他育种方法为辅；同时，无核葡萄胚挽救技术因其较短的育种周期受到广大育种工作者的重视。就目前而言，国内选育的无核葡萄品种果粒均在8 g以下，选育大果粒无核品种应是下一步工作的重点目标。国内虽然选育出了不少无核葡萄品种，但在生产应用上并不理想，应在选育出优质品种的基础之上做好推广工作。