广西大学校园自生植物多样性调查与分析

陈程 李林 和太平

（1. 广西大学林学院 广西南宁 530004；2. 广西艺术学院建筑艺术学院 广西南宁 530007）

自生植物指未经人工栽培而在城市环境中自发定居生长的植物群体[1]。作为城市植物的重要组成部分，自生植物在管理养护水平较低的绿地甚至是硬化地（如墙体、道路缝隙等）中自然繁衍并广泛存在，对城市物种多样性保护具有重要意义。有研究表明，自生植物不仅可以提供有价值的生态服务，如丰富物种多样性、吸附重金属、改善城市小气候等[2-3]，而且为营造低成本人工管护、可持续园林植物景观提供了不可或缺的支持[4]。

广西大学本部校园面积达 307 hm2，绿地率42.35%，绿化覆盖率达58.34%[5]；校园面积大于南宁市绝大多数居住区及城市公园[如南宁园博园（263.0 hm2）、狮山公园（80.0 hm2）、江南公园（53.2 hm2）、花卉公园（49.1 hm2）等]。作为城市附属绿地，广西大学是城市绿地系统的重要组成部分，其景观要素丰富、生境类型多样，较其他城市绿地类型受到更高频度的人为活动的干扰及相对更低强度的管理养护，具有低胁迫、强干扰的生境特点，从而为自生植物的繁衍提供了生存空间，是城市自生植被筛选及群落改良的典型场所。为此，笔者选择广西大学校园作为研究区域单元，揭示校园绿地中自生植物群落物种资源和组成、分布特征，旨在为校园绿地建设乃至城市各类绿地建设中自生植物的保护与利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

1.1.1 试验地概况 南宁市（107°45′～108°51′E，22°13′～23°32′N）位于广西南部，属南亚热带季风气候，降水充沛，雨热同季，年均气温 21.6℃，年均降水量1 304.2 mm，植物资源丰富，其地带性植被为亚热带常绿季雨林，植物区系上属于亚热带向热带的过渡区域[6]。广西大学位于南宁市的西北部，东经 108°、北纬 23°附近，是广西办学历史最悠久、规模最大的综合性大学，占地面积307 hm2，校舍总建筑面积133.09 hm2[5]，校内维管植物多达 120科702种。

1.1.2 时间、范围及内容 于 2021年 12月至2022年4月对广西大学校园自生植物开展样线调查，样线涵盖所有校园内可通行道路，对调查线路沿线两侧可及的区域内自生植物进行记录，其中建筑外立面借助望远镜观察其贴面生长的自生植物种类，无法登上屋顶的低矮建筑可通过登上周围较高建筑借助望远镜对其进行调查。本次调查中，无法进入的较高的建筑屋顶和施工等无法进入区域不包括在内。

1.2 方法

1.2.1 调查方法 通过实地调查、访问校园绿地管理人员、请教有经验的老师以及同学，界定自生植物和栽培植物，逐一记录自生植物的科、属、种、生活型、生长生境等，并用相机拍摄植物局部形态和整体形态。如遇现场无法辨别的植物，拍摄照片或采集标本，借助广西大学森林植物标本馆鉴定或请教有关专家进行鉴别。

1.2.2 数据分析 参照相关文献[7]并结合调查实际，将生活型划分为乔木、灌木、多年生草本植物及一、二年生草本植物、藤本植物，其中木质藤本植物和草质藤本植物划入藤本植物中；参照中国外来入侵物种名单（1～4批）、《中国外来入侵植物名录》《广西植物名录》等相关文献判定外来入侵植物、外来非入侵植物与乡土植物；根据《中国植物志》将自生植物划分为瘦果、蒴果等17个果实（孢子）类型；根据广西大学校园生境特点，将自生植物生境划分为林地、果园、草坪、地被（灌草丛）、花坛树池、花境、湿地、生态停车场、耕地、硬化地（含铺装广场、路面与路侧、屋顶、墙面等）、树干共11种类型。

2 结果与分析

2.1 植物物种多样性基本组成

对广西大学校园进行实地调查，统计其种子植物科、属、种的数量。调查统计结果（表 1）表明，已知广西大学共有维管自生植物89科251属358种。蕨类植物12科14属23种，占总种数6.42%；被子植物76科237属335种，其中单子叶植物11科45属60种，双子叶植物66科192属275种；未见裸子植物。

表1 广西大学校园维管自生植物科、属和种的统计

2.2 植物优势科的统计与分析

根据科内所含物种数量的多少，将广西大学校园自生植物的科划分为优势科（＞10种）、中等科（6～10种）、寡种科（2～5种）和单种科（1种）（表2）。由表2可知，优势科有6个，占总属数的 34.26%，占总种数 36.03%，分别为菊科Asteraceae （40种）、禾本科 Poaceae（31种）、蝶形花科 Papilionaceae（17种）、大戟科Euphorbiaceae（16种）、桑科Moraceae（14种）及苋科Amaranthaceae（11种）。由此可见，少数几个大科为广西大学自生植物的主要类群构成，与南宁市城市植被的相关研究结果具有相似性[8]。寡种科有43科，涉及91属124种，分别占总属数的36.25%和总种数的34.64%，所占比例较高，为自生植物区系的重要组成。中等科有10科，涉及44属75种，分别占总属数和总种数的17.53%和20.95%。单种科有30科，占总科数的33.71%，说明广西大学自生植物多样性分化显著。

表2 广西大学自生植物科的统计

2.3 植物生活型的统计与分析

参照相关文献[7]并结合调查实际，将生活型划分为乔木、灌木、多年生草本植物及一、二年生草本植物、藤本植物。由表3可知，一、二年生草本植物有124种，占总种数34.64%；多年生草本植物有118种，占32.96%；乔木有48种，占 13.41%；最少的为藤本植物，有 32种，占8.94%。可见，广西大学校园自生植物生活型以草本植物为主，其中一、二年生草本植物和多年生草本植物种数共占 67.60%，木本植物仅占23.46%，且实地调查中发现，绝大多数木本植物为实生小苗；可能是由于人工除杂等高强度、高频度的人为干扰，使得广西大学校园内生境不稳定，很多自生木本植物在成年前被淘汰，故草本自生植物群落难以演替到更高阶段。

表3 广西大学自生植物生活型

2.4 植物按物种来源的统计与分析

参照参照中国外来入侵物种名单（1～4批）、《中国外来入侵植物名录》《广西植物名录》并结合调查实际，判定外来入侵植物、外来非入侵植物与乡土植物。由表 4可知，调查中共记录 272种乡土植物，占总种数的75.98%，居于优势地位；外来入侵植物 66种，占18.44%；外来非入侵植物20种，占5.59%，均系外来栽培植物的自生种，如黄花风铃木Handroanthus chrysanthus、长寿花Kalanchoe blossfeldiana、辣木Moringa oleifera、紫云英Astragalus sinicus等，说明校园内部分外来栽培植物已逸生归化。值得注意的是，尽管在物种构成上以乡土植物为主，但在调查时发现，部分入侵植物已形成野外逸生单优势种群，如白花鬼针草Bidens alba、喜旱莲子草Alternanthera philoxeroides、假臭草Praxelis clematidea、藿香蓟Ageratum conyzoides、小蓬草Erigeron canadensis等，严重妨碍并排挤其他植物生存，对校园生物多样性保护造成恶劣的影响。

表4 广西大学自生植物来源

2.5 植物按果实（孢子）类型的统计与分析

参考《中国植物志》，将广西大学校园自生植物果实（孢子）类型划分为孢子、孢果、分果、蓇葖果、核果、荚果、坚果、浆果、角果、聚合果、聚花果、梨果、囊果、瘦果、双悬果、蒴果、颖果等17种类型。由表5可知，干果类以蒴果、瘦果占优，肉果类以浆果为多，与南京城市公园绿地和福州行道树自生植物果实类型研究结果相似。因为自生植物生活史重要一环是种子扩散与繁殖，而果实类型结构与自生植物种子传播方式及能力有直接的关系[9-10]。

干果中蒴果、角果、荚果、蓇葖果等裂果成熟开裂时产生弹射力将种子扩散至一定的距离外，但扩散距离有限，多为自体传播；瘦果细小、质量轻、不开裂、种子多，其顶端常有降落伞状冠毛，利于植物借助风力大范围传播，常见的如菊科 Asteraceae物种。部分肉果（浆果、核果、梨果）、坚果、聚花果的颜色艳丽、营养丰富，是动物食源，但被动物取食后部分种子不会被消化而是随动物粪便排出体外，在适宜条件下发芽生长，可实现远距离传播，如桑科Moraceae植物的聚花果、朴树Celtis sinensis的核果、楝Melia azedarach的核果等；颖果属闭果类干果，禾本科植物部分颖果可通过勾、针、粘液、刺、芒等附着于动物皮毛或人类衣服上，随动物和人作较远距离传播，如淡竹叶Lophatherum gracile、求米草Oplismenus undulatifolius等；而孢果、双悬果、分果等不同类型果实尽管占比较小，但其独特结构是不断适应环境的进化结果[9-12]。

2.6 植物生境类型及其组成特征

2.6.1 生境类型的划分 基于实地调查，将广西大学校园自生植物生境划分为林地、果园、草坪、地被（灌草丛）、花坛树池、花境、湿地、生态停车场、耕地、硬化地（含铺装广场、路面与路侧、屋顶、墙面等）、树干共11种类型（表6）。其中，光照条件根据生境所处的位置、被种植植物或建筑物遮盖情况判断，按照阳、中、阴记录；干扰强度参照田志慧[13]的方法划分并根据生境所处的位置、人为干扰的频度判断，按强、中、弱记录。

表6 生境类型特征表

2.6.2 植物按生境类型统计与分析 从物种组成（表 7）来看，各生境自生植物按物种数量由多到少排序依次为地被＞林地＞草坪＞耕地＞果园＞湿地＞硬化地＞花坛树池＞花境＞生态停车场＞树干，说明不同生境自生植物组成差异较大，生境异质化程度较高，能为不同生活史的物种提供不同的生长环境。

表7 不同生境类型自生植物组成

地被物种丰富度最高，其原因可能是广西大学校园绿地中地被面积大，光照条件、土壤密实度等波动较大，人工养护管理强度相较于其他生境类型低。林地人为干扰相对较小、荒野程度高，以多年生草本及木本植物为主，说明生境相对稳定，在一定程度上为自生植物的生长和繁衍提供了稳定的环境。实地调查发现，木本植物成年苗主要分布于林地中，尤其是广西大学动物科学技术学院教学科研基地，已演化形成以构树Broussonetia papyrifera、银合欢Leucaena leucocephala、榕树Ficusspp.、朴树Celtis sinensis等植物为优势种的群落。草坪光照条件好，但人为干扰强度大，主要为喜阳、耐践踏、耐刈割、生活周期短的草本植物。果园和耕地一方面目的性种植了不少动物食源植物，尤其是鸟类食源，故依靠动物传播的植物迅速在这些生境中生根发芽，并占据生态位；另外一方面，部分目的性栽培物种逸生在沟渠、田边缝隙中，是对耕地和果园物种多样性的重要补充。湿地土壤湿润，主要为喜湿的湿生植物或耐阴湿植物。花坛树池和花镜养护管理强度较大，且面积数量相较于其他的生境类型小，物种多样性较低。

出乎意料的是，通常被认为不具生命特征的硬化地也是广西大学自生植物生境的重要类型。如墙体生境类型阴湿、土壤贫瘠，因而凤尾蕨Pterisspp.、肾蕨Nephrolepis cordifolia、铁线蕨属Adiantumspp.、槲蕨Drynaria roosii、毛蕨Cyclosorusspp.、小叶冷水花Pilea microphylla、钟萼草Lindenbergia philippensis等植物占了较大比例；屋顶土壤贫瘠但光照充足，且受到周边居民栽培园艺植物的影响，屋顶自生植物出现了部分栽培植物的逸生苗，如棒叶落地生根Kalanchoe delagoensis、吊兰Chlorophytum comosum、量天尺Hylocereus undatus等；道路缝隙以耐践踏、形态低矮的植物为主，与生态停车场生境类型植物相似性较高。树干自生植物主要为蕨类植物和寄生植物，藤本植物可依附树干向上攀援获得较高的生态位竞争力，但需注意防控一些入侵藤本植物，如五爪金龙Ipomoea cairica、微甘菊Mikania micrantha等；寄生植物主要有桑寄生Taxillus sutchuenensis、广寄生Taxillus chinensis、菟丝子Cuscuta chinensis。调查中发现，校园中大量栽培植物被寄生植物寄生，有造成绞杀的风险。

2.6.3 自生植物种分类 根据自生植物在不同生境的分布特点，结合物种的生态习性及对生境类型的适应特征，并参考相关文献[13]，将广西大学校园自生植物划分为以下几个生态型。

（1）广适型自生植物，为广泛分布于7种及以上生境类型的物种。一般为习性强健、可塑性强的草本植物，具有生活周期短、种子数量多、繁殖方式多样的特点，可以在短时间完成生活史周期，在强干扰环境下占据生态位，如黄鹌菜、蒲公英、狗尾草Setaria viridis、白花鬼针草等；或是易繁殖、速生的木本植物，如构树、楝等。

（2）湿生型自生植物，分为阳性湿生植物和喜阴湿或耐阴湿植物，主要分布于湿地、墙脚阴湿处、低洼易积水处，寄生或附生于树干等。

（3）中生型自生植物，主要分布于人为干扰程度低、光照条件较好、土壤含水量较大的耕地、果园、地被等。相较于广适型自生植物，其扩散能力较弱且生长数量较少，对人工栽培植物群落危害较小。

（4）耐干旱-贫瘠型自生植物，主要分布于墙面、道路缝隙、屋顶、生态停车场以及经常遭受人为践踏干扰的生境类型中。由于长时间受到空间、水分、养分等资源胁迫，其形态通常低矮，如紫花地丁Viola philippica、车前、鼠麴草等；此外，蕨类植物也是这类植物的重要组成部分，如井栏边草、蜈蚣凤尾蕨等。

3 讨论

3.1 广西大学自生植物组成分析

本研究共记录广西大学校园自生维管植物86科254属358种。与已有报道相比，广西大学校园自生植物多样性高于湿地（273种）[7]、城市墙体（193、44种）[14-15]、草坪（223种）[16]、生态廊道（195种）[17]、城市公园（223种）[10]、采煤塌陷区（147种）[18]等不同生境，其原因可能有以下几点：一是南宁市属南亚热带季风气候，降水充沛，雨热同季，为自生植物的繁衍提供了适宜的气候条件，同时南宁亦是中国-东盟自由贸易区的桥头堡，在对外交流的过程中，部分外来植物被有意引入或意外携带进入本地；二是广西大学校园面积大，历史悠久，生境类型齐全，较其他城市绿地类型，其受到人为活动干扰更强而管理养护水平相对更低，给自生植物的繁衍创造了空间；三是校园师生、居民等栽培的园艺植物、经济作物等通过多途径传播逸生成自生植物，一定程度上丰富了自生植物的多样性。

从自生植物科组成来看，多种科有菊科、禾本科、蝶形花科、大戟科等，与已有相关研究报道结果相似[7]。从生活型看，以草本植物为主，这是因为草本植物生活周期短、可塑性强，因此对人为干扰强度大的生境表现出一定的耐受性[9]。从植物来源看，乡土植物占优势地位，说明其在维护本地种方面具有一定作用，是对人工栽培植物群落的“自然矫正”[19]。在实地调查中发现，乡土自生植物对原有生境侵略性较低，且具有一定的观赏价值。因此，可以选育合适的自生植物与栽培植物群落形成景观协同共生系统，丰富物种多样性的同时也降低了维护成本。值得注意的是，外来入侵植物对校园物种多样性造成了不小的压力，应及时切断传播途径，控制其生长。

3.2 自生植物应用策略

（1）在废弃地或其他贫瘠的场地，广适型自生植物可以作为先锋物种、建群种考虑。这些区域对植物个体观赏价值要求不高，群落整体具备观赏性即可。可以人为预先撒播一些生态价值较高、习性强健、发生量大、扩散迅速的物种，如黄鹌菜、蒲公英、狗尾草等，改善区域的土壤条件，招引动物，为其他植物、动物的恢复创造条件。

（2）在保证湿地景观效果基础上保留和应用长势良好的湿生型自生植物。如水芹、天胡荽、水蕨、破铜钱等物种能较好地适应湿地湿润环境，与芦苇、野灯心草、水蜈蚣等搭配，可用于沟渠、河岸边、溪边等湿地，形成独特的野趣湿地景观。但需要注意防范一些发生量大、侵略性强的外来入侵物种，如空心莲子草等。

（3）筛选观赏价值较高的自生植物作为人工栽培植物群落的伴生种。观赏性仍是人工栽培植物群落配置的首要要求，因此可以筛选单体观赏价值高或群体观赏性较好的物种与人工栽培植物群落形成协同共生系统，如选用红花酢浆草、蔓花生、一点红、苦荬菜Ixeris polycephala等观花效果佳的物种点缀地被、草坪等；选用弓果黍、竹叶草、淡竹叶、蛇莓等耐阴性强的观叶植物，在林下形成片状景观，野趣自然。

（4）运用耐干旱-贫瘠型自生植物营造硬化生境的绿化景观。该类型植物物种库能为城市硬化类型生境（例如挡土墙、建筑阳台、岩石园、立交桥、硬化驳岸、生态停车场、墙体等）的营建筛选适宜植物[14]。例如莲子草、千根草、马齿苋、雾水葛、小叶冷水花、狗牙根Cynodon dactylon等耐践踏、耐贫瘠的物种可以用于生态停车场营造；钟萼草搭配槲蕨、肾蕨、凤尾蕨属等植物，观花与观叶效果兼具，可应用于墙体垂直绿化景观营造。

4 结语

本研究是针对高校校园自生植物资源和组成、分布特征的初步探索。研究发现，广西大学自生植物种类丰富，以乡土植物为主，能够通过多种传播途径自发定居生长于各类生境，可以用来弥补人工植物群落景观同质化、物种单一化、本土植被多样性下降等[4]。因此，建设低维护的节约型景观应减少建设的干扰，根据生境不同特质，在保证景观效果基础上保留和应用长势良好的自生植物，这亦符合《国务院办公厅关于科学绿化的指导意见》“节俭务实推进城乡绿化”的要求[20]。