不同林龄马尾松人工林叶片-土壤碳氮磷生态化学计量特征研究

李 鹏 零天旺 杨章旗 陈 虎 颜培栋 陆绍浩 凌金燕 唐生森

（1. 广西林业科学研究院/国家林草局马尾松工程技术研究中心/广西马尾松工程技术研究中心，广西 南宁 530002；2. 广西横县镇龙林场，广西 南宁 530327；3. 广西师范大学生命科学学院，广西 桂林 541006）

碳（C）、氮（N）和磷（P）是地球生物化学过程中有机生命积累最多的3 种元素[1]，其耦合关系和生物地球化学循环是陆地生态系统初级生产力、有机物的积累和分解的基础[2]。生态化学计量学旨在研究陆地生态系统中多种元素（尤其是C、N、P）平衡和循环，是分析生态系统中C、N、P 平衡和相互作用的一种重要工具[3]。C、N、P 不仅是土壤养分循化和转化的核心元素，对于调节和驱动生态系统的演替过程具有重要的作用，也是植物生长重要且不可或缺的营养元素[4-5]，是当前研究全球碳循环和生物化学循环的热点问题。

森林生态系统中，叶片中养分含量状况能够较好地反映土壤养分供给的能力[6]，植物叶片生态化学计量能够反映植物的生长特性和养分限制状况，叶片N∶P 可以用来判断土壤环境对植物生长的养分供应状况[7-8]，而土壤是植物生长所需养分的主要来源，对调节植物生长具有重要作用[9]。C∶N∶P 化学计量特征广泛应用于凋落物分解和养分释放效应[10]、植物群落稳定性[11]、植物养分循环过程[12-13]和限制性元素的判断[14]等，同时也用作探索生态系统中地上部分（植物）和地下部分（土壤）之间的关系和反馈机制[15]，如不同植物群落，凋落物的种类和数量的差异，显著影响土壤C∶N、C∶P 和N∶P 的比值。对土壤来说，其C∶N∶P 的变化也能够调节植物生长并影响植物养分状态。土壤与植物叶片的化学计量密切相关，土壤通过自身的养分有效性、养分转化和释放等影响植物叶片养分的吸收及其化学计量特征[16]。因此，将土壤-植物作为完整的生态系统研究C∶N∶P 化学计量特征，对于森林生态系统中植物-土壤C∶N∶P 化学计量及其化学计量稳定性具有重要意义。

马尾松（Pinus massoniana）作为我国南方亚热带主要的先锋造林树种，是我国主要工业用材树种之一，其具有分布广、资源多、速生、丰产、适生性强、用途广等优良特性[17]。近年来，随着马尾松的大面积纯林经营导致一系列问题，如不合理的林分结构、森林生态系统稳定性降低、土壤肥力质量下降等[18-19]。关于马尾松人工林的研究中，主要侧重于不同器官[20]、土壤理化性质和凋落物[21-22]等问题，而有关马尾松叶片化学计量并与土壤结合起来的研究较少。因此，本研究通过对桂中地区5 年生、13 年生、23 年生、30 年生、40 年生、60 年生6 种林龄马尾松人工林叶片-土壤C、N、P 化学计量特征进行研究，以空间代替时间法来分析马尾松针叶和土壤C、N、P 含量及计量特征和化学计量稳定性，并利用冗余分析探讨马尾松人工林土壤和叶片C、N、P 含量及计量比的相互关系，以期揭示强度经营对马尾松人工林生长过程中养分循环规律和系统稳定机制的影响，为该地区马尾松人工林可持续经营和土壤肥力管理提供科学依据。

1 研究区概况

研究区地处广西壮族自治区南宁市横县镇龙林场，位于北纬23°02′53″～23°08′24″，东经109°08′36″～109°19′15″，属南亚热带季风气候，日照充足，气候温暖，雨量充沛，年均降水量1 477.85 mm，年平均气温21.4 ℃，年均日照时数1 758.6 h，无霜期312 d。试验林土壤类型为砂页岩发育的赤红壤，林下灌草主要有山鸡椒（Litsea cubeba）、鸭脚木（Schefflera octophylla）、粗叶榕（Ficus hirta）、山乌桕（Sapium discolor）、三叉苦（Euodia lepta）、黄毛榕（Ficus esquiroliana）、铁线蕨（Adiantum capillus-veneris）、铁芒萁（Dicranopteris linearis）、乌毛蕨（Blechnum orientale）、五节芒（Miscanthus floridulu）等。

2 研究方法

2.1 样地设置

2020 年3 月，在横县镇龙林场九龙瀑布国家森林公园，选取6 个不同林龄（5、13、23、30、40、60 a）的马尾松人工林。为保持立地条件基本一致，样地的海拔范围控制在300～500 m，坡向为阳坡-半阳坡、坡度在18°～27°，坡位中上部-中下部，林相整齐未受破坏。在每个林龄的林分中设置面积20 m × 20 m的重复样地3块（间隔 ≥ 50 m），共18 块标准地。对样地内林木进行逐一订牌、编号，测定胸径、树高等生长指标，并调查样地的地形地貌、土壤类型、群落结构及林下植被状况。试验林经炼山整地后，均于次年3 月用马尾松优良家系实生苗定植，定后前2 年每年进行2 次砍草抚育，其后均采用近自然经营措施。样地基本概况见表1。

2.2 样品的采集

2.2.1 土壤样品的采集

在每块标准样地内按“S”型布设5 个代表性样点采集土壤样品，用土钻法采集0～20 cm 和20～40 cm 的土壤样品，5 个样点的重复样品分2 层混合成2 个土样，按四分法取其中一份约500 g（去除根和石子）装入自封袋。

表1 试验地林分基本概况Table 1 Basic overview of stand in the test site

2.2.2 针叶样品的采集

对样地内林木进行每木检尺，每个样地内选择无病虫害、树形和长势基本一致的5 株平均木作为标准木。用高枝剪分别从树冠的上、中、下3 个层次收集东、西、南、北4 个方向的枝条（每株标准木12 条），从枝条顶部摘取生长健康、完整的当年生针叶9 根（带叶柄），将每块标准地收集到的针叶进行混合作为1 次重复。

2.3 样品的处理与测定

2.3.1 土壤样品的处理与测定

土壤样品在实验室中自然风干，去除根、石块等杂质，过2 mm 筛，研磨后过100 目筛，用于土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）含量的测定。土壤容重、孔隙度和持水量采用环刀法测定；pH 采用水土比2.5∶1 的酸度计法测定；土壤有机碳（SOC）采用TOC 分析仪（HACH BIOTECTOR B350e TOC 分析仪，美国）测定；全氮（TN）采用凯氏定氮法；全磷（TP）和全钾（TK）采用氢氧化钠熔融法，全磷用全自动间断化学分析仪测定，全钾用火焰光度计测定；碱解氮（AN）采用碱解扩散法；有效磷（AP）采用Mehlich-3 浸提法，全自动间断化学分析仪测定；速效钾（AK）采用Mehlich-3 浸提法，火焰光度计测定。不同林龄马尾松人工林土层0～40 cm土壤的基本理化性质见表2。

表2 不同林龄马尾松林土壤基本理化性质Table 2 The basic physical and chemical properties of soil in P. massoniana plantation with different forest ages

2.3.2 针叶样品的处理与测定

植物样品在实验室内经去离子水清洗（叶片上残留的尘土、农药、叶面肥等），105 ℃杀青30 min、在80 ℃烘干至恒质量，玛瑙研钵磨碎过0.149 mm 筛，密封储存备用。针叶碳（L-C）采用重铬酸钾-浓硫酸高温加热法，分光光度计测定；针叶氮（L-N）、磷（L-P）、钾（L-K）采用浓硫酸-过氧化氢消煮法，氮和磷用全自动间断化学分析仪测定，钾用火焰光度计测定。

2.4 数据处理与分析

参照Bai 等[4]的方法引入连续可变的调节参数（H）来量化生态系统中“叶片-土壤”的化学计量稳定程度。其方法为：首先对叶片和土壤C、N、P 含量及其化学计量的数据以10 为底转换，然后对叶片和土壤之间的C（1/HC）、N（1/HN）、P（1/HP）、C/N（1/HC/N）、C/P（1/HC/P）和N/P（1/HN/P）进行回归分析，同时进行单侧差异显著性检验（α =0.1）。若回归关系不显著（P＞ 0.1），则1/H= 0，则认为系统“严格稳态”；1/H= 1 的系统被认为不是稳态的。若具有显著性（P＜0.1）且回归系数0 ＜ 1/H＜ 1 的数据则分类为：0 ＜1/H≤ 0.25属于“稳态”、0.25 ＜ 1/H≤ 0.5 属于“弱稳态”、0.5 ＜ 1/H≤ 0.75 属于“弱变异性”、1/H≤ 0.75 属于“强变异性”。

采用Microsoft Excel 2016 和IMB SPSS Statistics 20.0 软件对数据进行统计分析。首先对不同林龄叶片和土壤C、N、P 含量及其化学计量比的数据采用单样本K-S 检验，其检验结果均为P＞0.05，表明数据样本服从正态分布。不同林龄叶片和土壤C、N、P 含量及其化学计量比的差异进行单因素方差分析（One-way ANOVA），不同林龄和土层深度土壤C、N、P 含量及其化学计量比的差异进行双因素方差分析（GLM-Univariate），差异显著性的多重比较采用Tukey's 检验，显著性水平为α =0.05。土壤与叶片元素含量及其计量比间的相关性采用Pearson 相关性分析，两组变量间的相互关系利用Canoco 5.0 软件进行冗余分析（RDA）。

3 结果与分析

3.1 不同林龄马尾松叶片C、N、P 含量及化学计量比

不同林龄马尾松叶片C、N、P 含量及其化学计量比见图1。由图1 可知，不同林龄马尾松人工林叶片C、N、P 含量及其化学计量比均具有显著性差异（P＜ 0.05）。叶片C、N 含量分别为485.3～525.26、12.02～18.77 g/kg ，随林龄的增加呈上升的趋势，60 年生最大，分别为516.09、18.26 g/kg，显著高于5 年生、13 年生和23 年生（P＜0.05），而与30 年生、40 年生间无显著差异；叶片P含量范围为0.65～1.15 g/kg，随林龄的增加呈先上升后下降的趋势，其中30 年生最大，为1.10 g/kg ，显著高于其他林龄（P＜ 0.05）。马尾松人工林叶片C∶N 为27.6～40.41，随林龄的增加呈下降的趋 势；叶 片C∶P、N∶P 为429.42～5 788.28、13.76～27.46，且随林龄的增加总体呈先下降后上升的趋势，均在60 年生中最大，分别为754.27、26.68，而在30 年生中最小且显著低于其他林龄。

3.2 不同林龄马尾松人工林土壤C、N、P 含量及化学计量比

不同林龄马尾松土壤C、N、P 含量及其化学计量比见图2。由图2 可知，不同林龄马尾松土壤C、N、P 含量及化学计量比均具有显著性差异（P＜ 0.05）。随着林龄的增加，土壤C、N、P 含量呈先下降后上升的趋势，其中0～20 cm 土层土壤C、N 含量均在5 年生和60 年生中显著高于13 年生、23 年生和30 年生（P＜ 0.05），土壤P 含量在60 年生中最大为1.12 g/kg，显著高于其他林龄（P＜ 0.05），而13 年生和23 年生土壤C、N、P 含量均最小且显著低于其他林龄；20～40 cm土层土壤C、N、P 含量均在60 年生中最大且显著高于其他林龄（P＜ 0.05）。土壤C∶N 随林龄的增加呈先上升后下降的趋势，土壤C∶P、N∶P 随林龄的增加整体呈逐渐下降的趋势。同一林龄不同土层土壤C、N 含量，以及C∶P、N∶P 均随土层深度增加而显著降低，土壤P 含量仅在30 年生和40 年生中随土层深度增加显著降低，除23 年生和30 年生外，土壤C∶N 均随土层深度增加而显著降低。

图1 不同林龄马尾松叶片C、N、P 含量及其化学计量比Fig. 1 Leaf C, N, P content and stoichiometric ratios in P. massoniana plantation with different forest ages

马尾松土壤C、N、P 含量及化学计量比的双因素方差分析表明，林龄和土层对土壤C、N、P 含量及化学计量比均具有显著影响（P＜ 0.05），除土壤P 外，林龄与土层的交互作用对土壤C、N、P 含量及化学计量比均具有极显著影响（P＜0.001，表3）。

3.3 马尾松人工林C、N、P 化学计量稳定性

叶片和土壤中C、N、P 含量及其计量比的化学计量稳定性分析见图3。由图3 可知，马尾松人工林N、P 含量，以及C/N 和C/P 的比值归类为“严格稳态”（P＞ 0.1）。马尾松人工林C 含量的1/H= 0.058（P＜ 0.1），属于“稳态”，N/P 比值的1/H= 0.459 8（P＜ 0.1），属于“弱稳态”，表明马尾松的生长受N/P 的养分平衡状态的影响更为显著。

图2 不同林龄马尾松土壤C、N、P 含量及其化学计量比Fig. 2 Soil C, N, P content and stoichiometric ratios in P. massoniana plantation with different forest ages

图3 马尾松叶片和土壤以10 为底转换的C、N、P 含量及其化学计量比的关系Fig. 3 Relationship between log10-transformed C, N, P content and stoichiometric ratio in leaves and soil of P. massoniana

3.4 马尾松叶片C、N、P 含量及其计量比与土壤环境因子的相关关系分析

叶片与土壤C、N、P 及其计量比的相关性分析见表4。由表4 可知，马尾松叶片C、N、P 含量及其计量比与土壤环境因子之间存在密切相关关系，叶片C 与土壤N、P 和AK 的含量呈显著正相关（P＜ 0.05），而叶片C、N 均与土壤C/P、N/P、CAP、TAP、TK 呈显著负相关（P＜ 0.05）；叶片P 与土壤C/N、AN 呈显著正相关（P＜ 0.05），而与N、AK 呈显著负相关（P＜ 0.05）；叶片C/N 与土壤C/P、N/P、CAP、TAP 呈显著正相关（P＜ 0.05）；叶片C/P、N/P 均与土壤N、P、AP、AK 呈显著正相关（P＜ 0.05），而叶片C/P 与土壤C/N、AN 呈显著负相关（P＜ 0.05），叶片N/P 与土壤C/N、C/P、N/P、CAP、TAP、AN 呈显著负相关（P＜ 0.05）。

表3 林龄与土层对马尾松土壤C、N、P 含量及化学计量比的线性模型分析Table 3 Linear model analysis of forest age and soil layer on the soil C, N, P contents and their ratios of P. massoniana

表4 叶片与土壤C、N、P 及其计量比的相关性系数Table 4 Correlation coefficients of leaf and soil C, N, P and their measurement ratios

蒙特卡洛检验表明叶片C、N、P 含量及其计量比与土壤环境因子之间具有显著相关关系（P＜0.05），其中土壤N、AP、AN 的含量及C/N 是叶片C、N、P 含量及其计量比变化的敏感性因素（图4）。叶片C、N、P 及其计量比与土壤环境因子的冗余分析中（图4a），第1 排序RDA 轴（RDA1）解释了总变异性的80.21%的方差变化，第2 排序RDA 轴（RDA2）解释了0.77%的方差变化，共解释了总变异的80.98%的方差变化，其中RDA1 主要与土壤N（0.651）呈显著正相关，与C/N（-0.776）呈显著负相关；RDA2 主要与土壤P（0.633）呈显著正相关，与C/P（-0.738）、N/P（-0.769）呈显著负相关。图4b 中，RDA1 解释了总变异性的89.66%的方差变化，RDA2 解释了3.04%的方差变化，共解释了总变异的92.7%的方差变化，其中RDA1 主要与土壤AK（0.719）呈显著正相关，与AP（-0.707）呈显著负相关；RDA2 主要与土壤CAP（0.648）、CAP（0.677）呈显著正相关。

图4 叶片C、N、P 含量及其计量比与土壤环境因子的冗余分析Fig. 4 Redundant analysis of leaf C, N, P contents and their ratios and soil environmental factors

4 结论与讨论

4.1 讨论

4.1.1 马尾松叶片-土壤中C、N、P 含量

C、N 和P 含量在叶片-土壤之间以及不同林龄之间存在显著差异，与本研究中第1 个假设及已有的研究结果[20-22]一致。马尾松叶片C 含量的平均值为499.45 g/kg，高于全球492 种陆生植物叶C 平均含量464 g/kg[23]，且与相关研究中马尾松叶片C 含量相似[20-22]。N、P 的平均含量分别为16.02、0.83 g/kg ，远低于全球植物叶片平均含量20.60、1.99 g/kg 和全国植物叶片平均含量18.60、1.21 g/kg[24]，但高于黔西北[22]、贵州[20]和四川[21]等地区马尾松叶片平均含量。这种较低的叶片N 含量是由于桂中属于亚热带季风气候区，降雨量多且集中，氮流失增多[25]，加之南方酸性红壤区土壤P 极易矿化，导致土壤P 的有效性降低，植物可被吸收和利用的土壤中速效态N（NH4+和NO3-）和P 的含量较低导致。同时不同区域马尾松叶片N、P 含量的差异是由于水热等自然条件和立地环境的差异导致的，但都小于全球和全国N、P 含量的平均水平，表明马尾松人工林针叶具有高C 含量，低N、P 含量的特征，由于与阔叶树相比针叶面积较小，光合作用过程中需要较少的N、P 元素用于合成生物酶，同时松树的针叶会产生大量的单宁、树脂等次生代谢有机物质[22]，需要大量的C 元素作为合成材料。

森林土壤碳和养分含量与植物的生长、凋落物的分解和释放以及养分的转化和流动具有密切的关系[26]。本研究中，土壤C、N 随林龄的增加均呈先减少后增加的变化趋势，这是由于土壤C、N 是土壤有机质的重要组成部分且密切相关[27]。大量研究表明，在一定程度上C 的输入可以改善N 的积累，同时随着N 输入的增加，土壤C 矿化作用同时增强[28]。马尾松土壤中C、N、P 平均含量分别为17.88、1.53、0.69 g/kg，属于南方低山丘陵红壤土壤养分贫瘠化标准[29]中的“轻度贫瘠”，与全国平均水平[30]11.20、1.06、0.65 g/kg相比，本研究区域内土壤C、N 含量较高，而P 含量相似。此外，5 年生时土壤C、N 的含量最大，这可能是由于马尾松种植前期林分未达到郁闭，林下灌草丰富，加之马尾松定植后前3 年每年进行抚育管理措施，马尾松林下枯落物的种类和数量较多，增加土壤C 的输入，从而导致5 年生的土壤C、N 的含量较高。从整个数据来看，成熟林的叶片和土壤的C、N、P 含量均高于中龄林13 年生和近熟林23 年生，这说明在马尾松生长的中期阶段应该增加人工管理措施，如施肥等，以此保障马尾松的生长速度和养分吸收能力，以及土壤地力的维持。

4.1.2 马尾松叶片-土壤中C、N、P 化学计量比

C∶N∶P 可用作分析植物-土壤系统中每个元素之间的耦合关系和差异性的有效工具[31]。C、N、P 化学计量在不同林龄中具有显著性差异且变化趋势并不一致，这与本研究的第二个假设一致。叶片中C∶N 和C∶P 反映了植物的固碳能力和养分吸收利用效率的关系。马尾松叶C∶N、C∶P 的比值分别介于27.46～40.41、429.42～788.28，平均分别为31.62、617.38，均高于全球[23]平均叶片C∶N（22.50）、C∶P（469.16），表明马尾松具有较高固碳能力，较低的养分（N、P）利用效率，这可能是由于马尾松生长过程中，为了满足自身快速生长以及松脂的代谢过程，叶片中C∶N、C∶P 比率提高，Sterner 等[1]研究表明，植物的生长率与C∶N 和C∶P 呈负相关。

植被的生长需要光合产物，蛋白质的合成需要核糖体，其中均含有大量的N 和P[32]，叶片中N∶P 的比率也通常用于评估养分限制[33]。马尾松人工林中N∶P 的比值介于13.77～27.46，平均为19.71，略大于陆生植物的平均N∶P 比15.37[23]。Koerselman 等[34]阈值试验表明当叶片的N∶P ＜ 14时，植物相对受N 限制；当N∶P ＞ 16 时，表现为受P 限制；当14 ＜ N∶P ＜ 16 时，植物受N 或P 限制，具体取决于植物。本研究中，除30 年生外（N∶P = 15.11），不同发育阶段马尾松人工林的生长均受到P 的限制，这与Han 等[24]通过分析测量中国753 种陆生植物叶片元素计量关系时发现，与全球尺度相比中国区植被生长更易受到P限制的结果相一致。

不同林龄之间土壤C、N 和P 的化学计量具有显著差异，这与之前的研究一致[21-22]。马尾松土壤C∶N 平均值为11.24，与中国平均值（11.0）相似[30]，但小于全球平均值13.33[35]。土壤C∶P、N∶P 的平均值分别为27.35、2.35，均小于全国的平均值，表明研究区土壤P 的含量较高，这可能是由于亚热带酸性红壤区脱硅富铝、铁、锰氧化物等矿物是红壤所进行的一种地球化学过程，酸性环境下富含的铝、铁、锰氧化物等矿物对P素专性吸附和固定的能力强，导致研究区全P含量固定，而速效P 的含量减少，这也是南方酸性环境下P 作为限制植物生长主要限制性元素的依据之一。因此，在马尾松生长过程中，尤其是中成林阶段，建议合理施用N、P 肥以改善土壤养分状况和植物养分利用效率，使土壤化学计量养分能够保持平衡状态。

4.1.3 马尾松叶片-土壤中C、N、P 化学计量稳定性

植物的生态计量稳定性与植物的稳定性呈正相关，具有较高稳定性的植物在利用养分和适应环境的能力更强[36]。马尾松作为造林的先锋树种其对环境的适应能力，以及通过自身生理、生化的调节机制，使其应对环境的变化具有更强的稳定性，而本研究马尾松林对N、P，以及C∶N 和C∶P 的比值归类为“严格稳态”，也表明了马尾松具有更强的植物稳定性。马尾松人工林C 含量，属于“稳态”系统，这可能是由于马尾松在生长过程中，依靠大量C 来进行马尾松松脂有机物质的代谢和合成过程，同时针叶分泌大量的单宁、树脂等次生代谢有机物质来构建保卫细胞来抵抗环境胁迫和病虫害[37]，这导致相对于其他植物马尾松对C 的需求量增大，同时为了自身的生长和C 储量的增加，C 随环境变异性增加，其稳定性有所减少。此外，本研究还发现N∶P 比值属于“弱稳态”，表明马尾松的生长受N∶P 的养分平衡状态的影响更为显著。总体而言，本研究结果和先前研究的结果[38]表明，化学计量稳定性取决于植物自身的生物学特性，如：林木的化学计量稳态程度高于浮游植物[32]。这些结果证实了本研究的第3 个假设，即林木存在化学计量稳态，并且不同化学养分的化学计量稳态程度不同。

4.1.4 马尾松叶片-土壤中C、N、P 化学计量比的相关关系

叶片C、N、P 化学计量比与土壤环境因子之间存在养分调节平衡，叶片依靠吸收土壤速效养分进行生长和光合作用，而土壤依靠植物凋落物的分解和养分的释放过程进而维持土壤养分库[8]。马尾松叶片C、N、P 化学计量比与土壤环境因子之间具有密切的相关关系，尤其是土壤C∶P 和N∶P 与叶片C∶N 呈极显著正相关，与C、N、N∶P 呈极显著负相关，表明土壤C、N、P 化学计量平衡对叶片的养分吸收和固C 能力具有显著影响。本研究中测量的土壤C、N、P 化学计量比和理化性质因子分别解释了叶片C、N、P 化学计量特征的80.98%和89.66%的方差变化，这表明叶片C、N、P 化学计量特征更容易受到土壤环境因子的影响。本研究发现土壤N、AP、AN 的含量及C∶N 与叶片C、N、P 化学计量呈显著相关，表明土壤N、AP、AN 及C∶N可能是影响马尾松叶片C、N、P 化学计量特征的重要因素。土壤C∶N 作为土壤质量的敏感指标，是土壤有机质组成及土壤养分有效性的重要指标[39]，土壤中C∶N 的比值的变化直接关系植物可吸收养分的多少，这与本研究中土壤C/N 作为敏感性指标的结果相一致。同时，大量研究表明，N 和P 的有效性是植物生长的限制性因子[4,40]，与本研究的结果相一致。然而，本研究仅对不同林龄马尾松人工林叶片-土壤C、N、P 化学计量特征进行分析研究，而未涉及不同区域、马尾松各器官以及林下灌木、草本和凋落物的C、N、P 化学计量特征，在接下来的研究中应该将马尾松人工林生态系统作为一个整体，分析马尾松-灌草-凋落物的C、N、P 化学计量特征，并与土壤环境因子进行结合研究，以期更加深入了解马尾松人工林生态系统固碳能力和养分平衡效应，同时本研究拟为马尾松人工林的可持续经营和土壤肥力管理提供理论依据。

4.2 结论

本研究综合探讨了桂中地区不同林龄马尾松人工林叶片-土壤中C、N 和P 的含量、化学计量和化学计量稳态，并分析了叶片C、N、P 化学计量特征与土壤环境因子的相关关系。结果表明，C、N、P 含量和化学计量在不同林龄和叶片-土壤中均存在显著差异，其中叶片C、N 含量随林龄的增加呈上升趋势，P 含量呈先上升后下降趋势，C∶N 呈下降的趋势，C∶P、N∶P 总体呈先下降后上升趋势；土壤中C、N、P 含量均呈先下降后上升趋势，C∶N 呈先上升后下降趋势，C∶P、N∶P 整体呈逐渐下降趋势；根据叶片N∶P 的比值，马尾松的生长主要受到P 素的限制。马尾松对于环境的适应性表现出更强的植物稳定系环境，但对于系统内N∶P 的养分平衡状态的敏感性较强，同时土壤N、AP、AN 的含量及C∶N 是马尾松叶片C、N、P 化学计量特征变化的敏感性因子。因此，在马尾松生长过程中，尤其要注意N∶P 的养分平衡，为提高其生产力，建议在抚育管理过程中合理施用N、P 肥以改善土壤养分状况和植物养分利用效率。