滇池流域半湿润常绿阔叶林的特征研究

孙咸铝 石 明 杜 凡 茶武婧 戴 蓉

（1. 西南林业大学林学院，云南 昆明 650233；2. 生态环境部南京环境科学研究所，江苏 南京 210042）

半湿润常绿阔叶林是我国常绿阔叶林中的西部类型，是滇中高原自然地理条件下形成的地带性植被，分布于海拔1 700～2 500 m 的山地，主要群落类型有元江栲（Castanopsis orthacantha）林、高山栲（Castanopsisdelavayi）林、滇青冈（Cyclobalanopsisglaucoides）林、黄毛青冈（Cyclobalanopsisdelavayi）林和滇石栎（Lithocarpus dealbatus）林等[1-2]。受人为活动的深刻影响，滇中地区目前原始状态的半湿润常绿阔叶林已经不多，多数退化成栎类灌丛或云南松（Pinusyunnanensis）林。滇池湖面面积306.3 km2，是我国西南地区面积最大的高原湖泊，滇池流域地处滇中地区腹地，是云南省的经济、文化和交通中心，开发历史悠久，人口密度大。半湿润常绿阔叶林作为滇池流域的地带性植被，对维持该地区包括滇池在内的生物多样性和生态环境具有极其重要的作用。然而在长期人类活动影响下，流域内的半湿润常绿阔叶林退化显著，面积缩小，群落高度降低，多呈萌生丛状，片段化、孤岛状残存于不适宜耕作或受保护的区域。多年来不同学者对半湿润常绿阔叶林的区系组成[3-5]、外貌结构[1-2,6]、群落演替[7-8]、更新[9-14]、生物量[15-18]等方面开展过较多研究。其中也涉及滇池流域内半湿润常绿阔叶林[1-2,11-14,19-24]，但这些研究只仅限于流域内的筇竹寺、西山和海口林场三处区域，流域内其他区域的半湿润常绿阔叶林的研究还未曾开展过。本研究基于对滇池流域近20 余次的植物植被调查数据，将调查到的31 个半湿润常绿阔叶林样方进行整理分析，从群落学特征、物种组成以及分布特征等方面进行研究，以期揭示流域内半湿润常绿阔叶林的现状，为更好的保护和管理提供科学依据。

1 研究区概况

滇池流域指滇池的汇水面山区域，涉及昆明市五华、盘龙、官渡、西山、呈贡、晋宁6 个区和嵩明1 个县，位于东经102°29′～103°1′，北纬24°29′～25°28′，南北长110 km，东西平均宽25.6 km，面积2 920 km2。流域内最低海拔1 887 m为滇池湖面，最高海拔2 820 m 为呈贡区与澄江县交界的梁王山，海拔高差933 m。本区气候属低纬度高原季风气候。干湿季分明，年温差小。以流域内昆明市气象站数据为例，年均温14.7 ℃，极端高温31.5 ℃，极端低温-5.4 ℃，≥10 ℃的积温4 479.7 ℃，多年平均降水量1 011.8 mm，干季（11 月至次年4 月）降水量116.9 mm，雨季（5 月至10 月）降水量894.9 mm，占全年88.45%。年蒸发量1 867.7 mm，其中干季蒸发量965.1 mm，是同期降水量的8 倍多[25]，严重的春旱是影响该区域植被最主要的因素。

2 研究方法

2.1 样方调查

本研究调查的半湿润常绿阔叶林指群落的主林层达到和超过5 m 的类型，不包括退化为高度不足5 m 的类型，后者通常称为栎类灌丛。调查前收集和整理《云南植被》[1]、《昆明植被》[2]等相关资料，结合高清卫星影像，初步确定流域内还保留半湿润常绿阔叶林的区域，随后对这些区域逐一核实及开展调查。采用典型样方法设置31 个30 m × 30 m 的半湿润常绿阔叶林样方，记录其环境因子。对乔木层（胸径≥5 cm）的树种进行每木调查，记录其胸径、高度、生活力、物候等因子；在样方四角和正中心设置5 个小样方（4 m ×4 m），记录灌木（含胸径小于5 cm 的乔木幼树）、草本和层间植物的物种名称、高度、生活力、物候等因子。对野外不确定的物种采集标本带回实验室，依据《云南植物志》[26]、《中国植物志》[27]和《Flora of China》[28]等文献进行鉴定。

2.2 植物群系划分

利用SPSS 统计软件对乔木层和灌木层物种优势度进行数据中心化，选用欧式距离和最短距离进行群落聚类分析[29]，按聚类结果划分植物群系。

优势度[30]（SDR4）：

区系次生度（F）：

式中：a为群落中次生种数；b为群落中原生种数[31]。

Jaccard 群落相似性指数（Cj）：

式中：j为2 个群落或样地中共有的物种数；A和B为各自拥有的物种数。根据Jaccard 相似性原理[32]，Cj值为0.00～0.25 时，表示极不相似；Cj值为0.25～0.50 时，表示中等不相似；Cj值为0.50～0.75 时，表示中等相似；Cj值为0.75～1.00时，表示极相似。

3 结果与分析

3.1 群落类型及其分布

调查表明，目前滇池流域面积最大的植被类型为云南松林，主要分布在较平缓、阳坡山地。其次是人工林，如华山松（Pinus armandi）林、干香柏（Cupressusduclouxiana）林和桉树（Eucalyptus robusta）林等，和荒山植被（灌草丛和灌丛植被）。半湿润常绿阔叶林虽然是地带性植被，但保留不多，残存于不适宜开垦耕作或受保护的区域（表1、图1）。

图1 滇池流域半湿润常绿阔叶林分布点Fig. 1 Distribution points of semi-wet evergreen broadleaved forest

表1 主要群落类型、特征和分布区域Table 1 Main community types, characteristics and distribution areas

根据31 个半湿润常绿阔叶林样方的聚类结果，综合生态外貌、区系组成等因子，选取欧氏距离=10 作为截值划分群落类型的标准，将31 个样方划为5 个群系（图2）：1）滇青冈林，包括样方1、2、3 等12 个样方，其中样方11 位于西山风景区，样方内混杂较多栽培物种如*干香柏（带*的种系人工栽培，下同）、*华山松、*杜鹃（Rhododendronsimsii）等，但优势种为滇青冈，因此划为滇青冈林。样方31 的优势种为滇青冈和黄毛青冈，滇青冈的优势度稍大于黄毛青冈，因此也划为此类。2）滇石栎林，包括样方12、13、14 等8 个样方。3）黄毛青冈林，包括样方21、23、24 等5 个样方。4）元江栲林，包括样方20、22 和26。5）高山栲林，包括样方17、18 和19。

图2 31 个样方群落聚类分析树状图Fig. 2 The dendrogram of 31 quadrat communities was obtained by cluster analysis

1）滇青冈林。滇青冈林在流域内分布较广，如北部的新碾水村，西部的西山风景区，南部的大河水库等地，海拔2 000～2 500 m 的石灰岩区域。群落高7～13 m，个别达20 m（如盘龙区三十亩村后山的滇青冈林）。优势树种滇青冈平均胸径约15 cm，伴生*干香柏、*华山松、云南油杉（Keteleeriaevelyniana）、化香树（Platycarya strobilacea）、滇石栎、栓皮栎（Quercusvariabilis）等。群落中*干香柏和云南油杉的高度与胸径多数大于滇青冈；灌木层盖度15%～60%，高5 m以下，除萌生的滇青冈、高山栲、黄毛青冈外，还常见云南松幼树。群落中真正灌木常见小铁仔（Myrsineafricacna）、 青 刺 尖（Prinsepia utilis）、碎米花（Rhododendronspiciferum）、沙针（Osyriswightiana）、云南含笑（Micheliayunnanensis）、矮杨梅（Myricanana）等。滇青冈的实生苗稀少，仅在4 个样方中出现8 株。草本层盖度20%～50%，个别仅3%，常见硬秆子草（Capillipediumassimile）、昆明剪股颖（Agrostis kunmingensis）、疏穗求米草（Oplismenuspatens）、紫茎泽兰（Ageratinaadenophora）等；层间植物以几种薯蓣属（Dioscoreaspp.）、菝葜属（Smilaxspp.）和铁线莲属（Clematisspp.）的藤本种类较常见。

2）滇石栎林。滇石栎林主要分布在流域北部的双哨乡、双龙乡等区域，海拔2 020～2 400 m，以砂岩为多。保存较好的区域有五华区小红地、官渡区大鱼塘和盘龙区天生坝水库周边，其中天生坝水库四周保存面积较大，部分沟箐处残存群落片段保存较好。群落乔木层盖度60%～80%，高9～12 m，个别达30 m。优势树种滇石栎胸径20～30 cm，个别胸径超过50 cm，伴生白穗石栎（Lithocarpuscraibianus）、云南松、*华山松、滇青冈等；灌木层盖度10%～40%，有竹叶椒（Zanthoxylum armatum）、长叶女贞（Ligustrum compactum）、爆杖花（Rhododendronspinuliferum）、牛筋条（Dichotomanthestristaniaecarpa）、川梨（Pyruspashia）、薄叶鼠李（Rhamnuslepto-phylla）等。滇石栎实生苗稀少，在2 个样方见6 株；草本层盖度20%～50%，常见荩草（Arthraxonhispidus）、凤尾蕨（Pterisnervosa）、草果药（Hedychiumspicatum）等；层间植物除小团山样方中记录有17 种外，其他样方中不超过10 种，且数量不多，有高山薯蓣（Dioscorea kamoonensis）、何首乌（Fallopiamultiflora）、毛茛铁线莲（Clematisranunculoides）、苦皮藤（Celastrusangulatus）、细茎旋花豆（Cochlianthusgracilis）等。

3）黄毛青冈林。黄毛青冈林是流域内最耐旱的半湿润常绿阔叶林，主要分布在流域南部的大河水库，北部的天生坝水库，西南部的二街河等地，海拔1 955～2 150 m，母岩多为砂岩。群落乔木层盖度40%～70%，高11～14 m，除优势种黄毛青冈外，伴生滇青冈、滇石栎、云南油杉、*华山松等；灌木层盖度20%～30%，个别达70%，高5 m 以下，主要是萌生的滇青冈和滇石栎，及云南油杉、*华山松幼树，真正灌木有小铁仔、水红木（Viburnum cylindricum）、草丝竹（Yushania andropogonoides）等，长势差；黄毛青冈实生苗少，在2 个样方中出现5 株。草本层盖度平均约50%，个别仅1%，以十字薹草（Carexcruciata）和紫茎泽兰多见。其他有野拔子（Elsholtzia rugulosa）、云南兔儿风（Ainsliaeayunnanensis）、钩苞大丁草（Gerberadelavayi）、高秆薹草（Carex alta）、山一笼鸡（Gutzlaffiaaprica）、粘冠草（Myriactiswallichii）等。层间植物数量少，如小木通（Clematisarmandii）、南五味子（Kadsura longipedunculata）等，生长差。

4）元江栲林。元江栲林在流域内分布点少，但海拔最高，可达2 700 m，见于流域北部的筇竹寺、大哨乡、滇源街道等地，母岩多为砂岩，枯枝落叶层厚。群落退化突出，乔木层多呈萌生状，高度一般8～15 m，盖度较大，达60%～90%。保存最好的是筇竹寺附近的元江栲林，其中寺庙前方的部分群落片段高度超过25 m，胸径25～60 cm，平均胸径超过30 cm，个别胸径近1 m，资源弥足珍贵。除建群种元江栲外，常伴生滇石栎、云南樱桃（Cerasusyunnanensis）、槲栎（Quercusaliena）、*华山松、灰背栎（Quercus senescens）、白穗石栎等，灌木层盖度15%～40%，无明显优势种，有萌生的元江栲和金叶子（Craibiodendronyunnanense）、牛筋条、棉花竹（Fargesia fungosa）、香叶树、露珠杜鹃（Rhododendronir-roratum）等，3 个样方中均未发现元江栲实生苗。由于乔木层和灌木层盖度较大，草本层不发达，盖度不超过5%，有羊耳菊（Inulacappa）、长柄象牙参（Roscoeadebilis）等；层间植物少，以云南山黑豆（Dumasiayunnanensis）、昆明马兜铃（Aristolochiakunmingensis）、云南崖爬藤（Tetrastigmayunnanense）、圆锥菝葜（Smilax bracteata）、无刺菝葜（Smilax mairei）等小径级的藤本植物为多，巴豆藤（Craspedolobium schochii）等径级稍大的藤本也有，但数量少，附生植物通常少，筇竹寺附近的元江栲林中附生蕨类植物较多，反映了群落的良好结构。

5）高山栲林。高山栲林在流域内分布点最少，见于流域西部的西化村和小石头山，南部的柴河水库等地，海拔1 955～2 050 m，石灰岩或砂岩。群落乔木层盖度40%～60%，高7～10 m，以高山栲为优势，伴生栓皮栎、云南松等。灌木层盖度20%～30%，以萌生高山栲和云南松幼树显著，还有的萌生的黄毛青冈和*黑荆树（Acacia mearnsii）、*干香柏等人工幼树，真正的灌木有小铁仔、小叶栒子（Cotoneastermicrophyllus）、爆杖花等；仅在1 个样方中见到2 株高山栲幼苗；草本层盖度10%～30%，常见紫茎泽兰、疏穗野青茅（Deyeuxiaeffusiflora）、松毛火绒草（Leontopodiumandersonii）、落芒草（Oryzopsis munroi）、求 米 草（Oplismenus undulatifolius）、昆明剪股颖等。层间植物少，有长尖叶蔷薇（Rosalongicuspis）、飞蛾藤（Poranaracemosa）、云南崖爬藤等。

3.2 物种组成

31 个样方内有野生维管植物454 种（不含栽培植物），隶属于106 科266 属。其中，蕨类植物17 科26 属51 种，裸子植物1 科2 属3 种，被子植物88 科238 属400 种。物种组成特点如下：1）特有植物比例偏低，中国特有植物174 种，占总种数37.5%，如窄叶石栎（Lithocarpusconfinis）、五裂槭（Aceroliverianum）等，其中云南特有植物17 种，占总种数3.74%，如小叶鼠李（Rhamnusserpyllifolia）、 光 叶 石 栎（Lithocarpus mairei）等，昆明特有植物2 种，占总种数0.44%，即昆明小檗（Berberiskunmingensis）和昆明象牙参（Roscoeakunmingensis）。2）樟科（Lauraceae）和木兰科（Magnoliaceae）植物少，仅记录到云南樟（Cinnamomumglanduliferum）、红叶木姜子（Litsearubescens）、香叶树（Linderacom-munis）和云南含笑，前2 种只在一个样方中零星见几株乔木，后2 种数量少且都是灌木。3）乔木层中重要值大于2 的树种除建群种外，主要是受干扰后进入的次生树种（如云南松、*华山松）（表2）。4）群落的层间植物少，主要是少量小径级的藤本植物，附生植物仅偶见几种蕨类植物，未发现附生的被子植物，反映了群落生境的干燥特点。

表2 乔木层主要树种的重要值Table 2 The important community values of the main tree species

3.3 区系次生度

植物区系次生度于2012 年提出[31]，通过对群落中次生植物及原生植物的组成情况反映群落受干扰后的次生程度。次生植物是群落受到干扰后进入的阳性物种（含栽培及外来入侵物种），这些植物要在光照很好的生境才能正常生存繁衍。统计结果表明，31 个样方的462 种维管植物有次生植物226 种，总的区系次生度为48.92%。但群落不同层次的区系次生度有显著差异，以草本层的最显著，以下依次是灌木层、层间层、乔木层（表3）。

表3 群落不同层次的区系次生度Table 3 Floristic secondary index at different levels of community

乔木层中有原生植物39 种，如元江栲、滇青冈、白穗石栎、化香树等；有次生植物15 种，如旱冬瓜、云南松、云南油杉等；区系次生度为27.78%。灌木层中有原生植物60 种，如云南含笑、香叶树、鸭脚黄连（Mahoniaflavida）、梁王茶等；有次生植物50 种，如马桑、火棘（Pyracanthafortuneana）、小刺蒴麻（Triumfettaannua）等；区系次生度为45.45%。草本层中有原生植物93 种，如轮叶景天（Sedumchauveaudii）、云南兔儿风等；有次生植物129 种，如川续断（Dipsacusasper）、长叶车前（Plantagolanceolata）、苦苣菜（Sonchusoleraceus）等，区系次生度为58.11%。层间层中有原生植物44 种，如昆明马兜铃、二色清风藤（Sabiayunnanensis）等；有次生植物32 种，如云南山黑豆、紫脉花鹿藿（Rhynchosiahimalensis）、香水月季（Rosaodorata）等；区系次生度42.11%。

可见，研究区域半湿润常绿阔叶林中次生度由高至低依次为草本层、灌木层、层间层和乔木层。表明草本层受干扰后物种组成的变化最显著。

3.4 相似性指数

用Jaccard 群落相似性指数分析5 种半湿润常绿阔叶林之间的联系，结果见表4。5 种半湿润常绿阔叶林间Jaccard 指数介于0.111 1～0.256 6，表现为极不相似和中等不相似，其中滇石栎林、滇青冈林和黄毛青冈林间Jaccard 指数较高，介于0.238 1～0.256 6，元江栲林和高山栲林间Jaccard指数最低，仅0.111 1。

表4 五种半湿润常绿阔叶林相似性指数Table 4 Similarity index of 5 semi-wet evergreen broad-leaved forest

4 结论与讨论

滇池流域是云南省的经济、文化和交通中心，开发历史悠久，人口密度大，在长期的人类活动影响下流域内的半湿润常绿阔叶林呈现出如下特点：

1）半湿润常绿阔叶林保存少，仅零星和片段化残存于流域内。出现残存点的区域：一是生境陡峻、岩石发育不能耕种的区域；二是景区和庙宇周边；三是水源林区和公益林区；四是远离村镇，人为活动少的区域。分布海拔1 950～2 700 m，但以海拔2 000～2 200 m 的中坡位至沟箐，北坡和西北坡，坡度超过30°的陡坡区域较集中，这些区域的生境通常受人为干扰更小且偏湿润。

半湿润常绿阔叶林以流域北部和西部较多。北部相对南部有更多的山地且更少的村镇，人为干扰相对少。而流域西部虽然面积相对少但有更多的景区和寺庙（如西山风景区、筇竹寺）使得当地的半湿润常绿阔叶林被保护下来，虽然东部面积比西部大，但东部大部分为村镇、耕作区域，因此成为了保存数量最少的区域。

5 种类型按分布点多少及面积大小排序为：滇青冈林、滇石栎林、黄毛青冈林、元江栲林和高山栲林。滇青冈林和黄毛青冈林在流域内分布较广，滇石栎林和元江栲林主要分布于流域的北部，高山栲林主要分布于流域的南部及西部。

2）31 个样方中记录到454 种野生维管植物，特有植物比例（37.5%）相较云南全省中国特有植物比例（54.92%）明显偏低，乔木层中常混生种植的*柏树、*华山松等树种和一些次生树种（如云南油杉、云南松等），其重要值往往较高。反映出长期人为干扰利用下群落中土著种丧失，广布种增加。樟科和木兰科植物是常绿阔叶林中的常见成分，但是在研究区却很少，且就中国来说种子植物最丰富的5 个科（菊科、兰科、豆科、禾本科、蔷薇科）中仅在其中一个样方中偶见2 种兰科（Orchidaceae）植物，这与研究区气候较干燥有直接关系，与附近的村民采挖也有一定的影响。

3）半湿润常绿阔叶林不同层次物种对干扰的响应程度不同。总体上群落区系次生度高达48.92%，其中又以草本层区系次生度最高，达57.21%，有超过一半植物属于侵入到群落中次生植物，表明草本层物种组成对干扰的响应最突出。以下依次是层间层和灌木层，乔木层相对稳定，反映了群落不同层次区系次生度的变化规律。

4）5 种半湿润常绿阔叶林间相似性指数较低，表现为中等不相似和极不相似，反映了其物种组成有一定的差异，群落界限明显，支持了聚类的结果。分析发现，滇青冈林、滇石栎林和黄毛青冈林样方相对多，三者之间的相似性指数也较高，元江栲林和高山栲林样方较少，两者间的相似性指数也是最低，说明随着某种半湿润常绿阔叶林的样方数量增多，其物种组成也增多，与其他半湿润常绿阔叶林之间共有种增加，相似性指数随之增大。

5）建群种的天然更新差。调查的31 个样方中建群种实生苗稀少，大多阴坡的样方中未发现建群种实生苗。分析原因有以下几点：部分群落枯枝落叶层厚，掉落的种子不能接触土壤难以萌发；此外，四周的村民有采集腐殖土和枯枝落叶的习惯，使得种子被带走或幼苗遭破坏。群落自然更新困难，建议进行合理的人工抚育，促进半湿润常绿阔叶林更好的恢复。

致谢：感谢在野外调查和标本鉴定中白雪昕、王璟贤、王粤、王娟、李建伟、刘瑞、杨健明、党雪芳等人的支持和帮助！