武夷山国家公园植物果实类型谱的海拔梯度格局

陈水飞，徐 辉，陈世品，林文俊，徐鲜钧，葛晓敏，张爱国①，丁 晖②

(1.生态环境部南京环境科学研究所/ 国家环境保护武夷山生态环境科学观测研究站/ 国家环境保护生物安全重点实验室，江苏 南京 210042;2.福建省微生物研究所，福建 福州 350007;3.福建农林大学林学院，福建 福州 350002;4.福建省武夷山生物研究所，福建 武夷山 354300)

果实是被子植物特有的繁殖器官，不仅可以显著提高被子植物种子传播的有效性，还能使它们产生丰富的物种多样性[1]。地球环境演化的复杂和多样化，使得植物果实特征出现分化，产生各种各样适应复杂环境的果实类型，因而在一个区域内呈现出果实类型的多样性[2]。果实类型的多样性也会造成植物类群在生态学上的差异，并对植物进化速度和分化模式产生影响。果实类型的产生是植物对所处环境条件长期适应的结果，特定植物群落果实类型的构成模式可能是植物对生态环境的直接反映之一[3]。海拔变化会引起温度、降水、大气成分等方面的差异[4]，不同果实类型的植物对这些差异的耐受性不同，从而导致植物果实类型多样性的垂直分布格局存在差异。

武夷山国家公园内主峰黄岗山海拔为2 158 m，为中国大陆东南部最高峰，素有“华东屋脊”之称，山脉山岭纵横，气候温润，保存了地球同纬度地区最完整、最典型、面积最大的中亚热带原生性森林生态系统[5]。区域土壤垂直分布从下往上为红壤、黄红壤、黄壤和山地草甸土，不同土壤上发育着不同的植被类型[6]。独特的地理环境和气侯条件为武夷山国家公园植物生长提供了优越的条件，使其植物生长呈现出独有特性，为开展武夷山国家公园植物相关研究提供了良好资源。自武夷山国家公园体制试点开展以来，对武夷山国家公园内植物资源的调查与研究引起越来越多学者的关注，先后开展了区域内植物资源调查[7]、物种多样性[8]、群落特征[9]、群落动态变化[10]、植物区系地理[11]和土壤矿化[12]等研究，这些研究为了解武夷山国家公园植物资源状况、群落动态变化、群落结构特征及资源利用等方面提供了科学依据，为生物多样性保护奠定了科学基础，但鲜有对武夷山国家公园植物果实类型的系统研究。基于武夷山国家公园内沿海拔梯度样地调查结果研究植物群落果实类型分布格局，以期了解武夷山国家公园植物果实类型沿海拔梯度的分布格局，探讨果实类型与环境之间的适应性关系，为进一步揭示武夷山地区被子植物的物种形成、多样性及系统进化提供一个新的研究方向。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地点位于武夷山国家公园。公园地处福建省北部，周边分别与福建省武夷山市西北部、建阳区和邵武市北部、光泽县东南部、江西省铅山县南部毗邻，地理范围为27°33′～27°54′ N、117°27′～117°51′ E，总面积为1 001.41 km2，属于典型亚热带季风气候区，夏季湿热，冬季干冷，年平均气温为19.2 ℃，平均相对湿度为75%～84%，全年降水充沛，年降水量为1 600 mm，年平均日照时数为1 910.2 h，无霜期为227～246 d。公园地带性土壤为红壤，成土母质为精花岗岩风化物，土层可达130 cm。常绿阔叶林是武夷山地带性森林植被，分布面积很大，多分布在海拔350～1 400 m之间。武夷山国家公园是中国东南大陆生物多样性最丰富的地区，同时也是世界同纬度带现存面积最大、最典型、保存最完整的中亚热带原生性森林生态系统。

1.2 研究方法

1.2.1数据来源

根据武夷山国家公园海拔、植被垂直分布情况以及实际地形条件，参照美国史密森热带研究所热带森林研究中心(Center for Tropical Forest Science，CTFS)调查技术规范[13]，并按照典型性、代表性和可操作性原则沿海拔梯度每升高100 m设置1个植物固定样地，根据群落最小面积原则初步确定样地面积[14-17]，其中，常绿阔叶林样地面积为4 800 m2，针阔混交林样地面积为2 000 m2，矮曲林样地面积为400 m2，中山草甸样地面积为40 m2。在海拔800～2 100 m的山地共设置14个样地(涵盖5个常绿阔叶林样地、5个针阔混交林样地、2个矮曲林样地和2个中山草甸样地)，调查样地内所有种子植物种类。

1.2.2果实类型的分类

果实类型及生活型数据参考《中国高等植物图鉴》[18]确定，果实类型分类主要参照文献[19]进行分类，将武夷山国家公园沿海拔梯度固定样地的果实类型划分为蒴果、荚果、蓇葖果、瘦果、坚果、颖果、翅果、核果、浆果、梨果、蔷薇果、聚合果和聚花果13个果实类型。根据果实发育来源的不同将样地中被子植物果实分为单果、聚合果和聚花果3大类。单果按果皮性质分为干果和肉果，干果分为蒴果、荚果、蓇葖果、瘦果、坚果、颖果和翅果；肉果分为核果、浆果、梨果和蔷薇果；聚合果和聚花果归为肉果进行计算分析。

1.2.3数据统计

数据分析采用Excle 2010和R 4.0.4软件进行，采用一元线性回归模型探究武夷山样地干果和肉果与海拔的线性关系。线性回归模型使用MuMIn软件包，并基于ggplot 2软件包进行作图。

2 结果与分析

2.1 果实类型组成

样地内共调查到种子植物421种，其中有4种裸子植物，裸子植物果球并不是真正意义上的果实，故不纳入统计。样地内共有基本果实类型13种，分别为蒴果、荚果、蓇葖果、瘦果、坚果、颖果、翅果、核果、浆果、梨果、蔷薇果、聚合果和聚花果(表1)。其中，核果类型植物种类比例最高，占总数的31.18%；其后依次为蒴果和浆果，占比分别为22.30%和15.35%；干果和肉果占比分别为43.41%和56.59%。

表1 武夷山国家公园果实类型组成

2.2 不同生活型植物果实类型的比例差异

武夷山国家公园不同生活型植物的果实类型存在较大差异(表2)。

表2 武夷山国家公园不同生活型植物果实类型物种数及比例

乔木中干果比例为38.97%，肉果比例为61.03%，其中，核果类型种类比例最高，占比达46.32%，其后依次为坚果和蒴果；生活型为灌木的植物中干果比例为29.51%，肉果比例为70.49%，其中，核果类型种类最多，占比达32.24%，其后依次为蒴果和浆果；草本中干果比例为91.67%，肉果比例为8.33%，其中，蒴果类型种类最多，占比为41.67%，其后依次为坚果和颖果；藤本中干果比例为30.77%，肉果比例为69.23%，其中，浆果类型种类最多，占比为46.15%，其后依次为核果和蒴果。核果、蒴果和浆果在所有4种生活型中均有出现，而颖果仅在草本中出现，蔷薇果和聚花果仅在灌木植物中出现。

2.3 不同植物群落类型的果实类型谱

武夷山不同植物群落的果实类型比例存在较大差异(图1)，常绿阔叶林、针阔混交林和矮曲林的优势果实类型均为核果和蒴果，比例分别为33.66%和22.22%、30.77%和23.59%以及38.18%和14.55%，而中山草甸的优势果实类型为蒴果和瘦果，比例分别为31.03%和31.03%。常绿阔叶林没有出现聚花果和蔷薇果，针阔混交林没有出现瘦果，矮曲林没有出现坚果和聚花果，而中山草甸果实类型最少，核果、荚果、蓇葖果、翅果、聚花果和蔷薇果均没有在中山草甸群落出现。

CLKYL为常绿阔叶林，ZKHJL为针阔混交林，AQL为矮曲林，GSCD为中山草甸。

不同植物群落木本植物果实类型具有一定差异，但均以核果和蒴果为主。常绿阔叶木本植物核果和蒴果比例分别为38.70%和17.24%；针阔混交林木本植物核果和蒴果比例分别为34.36%和22.70%；矮曲林木本植物核果和蒴果比例分别为45.24%和16.67%；中山草甸木本植物核果和蒴果比例分别为25.00%和25.00%。不同植物群落草本植物果实类型谱差异较大。常绿阔叶林草本植物优势类型为蒴果，比例为65.63%；针阔混交林草本植物优势类型为蒴果，比例为38.39%；矮曲林草本植物优势类型为瘦果，比例为41.67%；中山草甸草本植物优势类型为瘦果，比例为33.33%。

常绿阔叶林、针阔混交林和中山草甸的藤本植物具有较为明显的优势果实类型，而矮曲林则没有优势果实类型。常绿阔叶林藤本植物的优势果实类型为浆果(50%)，其次为蓇葖果(25%)；针阔混交林藤本植物的优势果实类型为浆果(46.15%)，其次为核果(23.08%)；矮曲林藤本植物的核果、蒴果、瘦果和浆果比例均为25%；而中山草甸藤本植物中只有浆果。

2.4 武夷山果实类型沿海拔梯度分布格局

2.4.1干果和肉果比例沿海拔梯度变化趋势

随着海拔的升高，武夷山样地干果比例呈现逐渐上升趋势，而肉果比例呈现逐渐下降趋势(图2)。干果比例在海拔2 100 m处最高，在900 m处最低；肉果比例在900 m处最高，而在2 100 m处最低；干果和肉果比例在800～1 900 m处变化较小，而在2 000 m处开始急剧下降，这主要是因为植被类型由森林群落转变成草地群落所导致，干果和肉果比例与海拔显著相关(P<0.001)。

图2 武夷山国家公园植物果实干果和肉果比例的海拔梯度变化趋势

对武夷山样地植物果实干果和肉果比例与海拔进行线性回归分析(图3)，结果表明，干果比例与海拔之间的相关系数为0.000 3，肉果比例与海拔之间的相关系数为-0.000 3，两者P值均小于0.01，武夷山样地植物干果和肉果比例与海拔之间均具有较强的相关性。

图3 武夷山国家公园植物果实干果和肉果比例随海拔梯度的变化

2.4.2果实类型组成的垂直分布格局

随着海拔及生态类型的变化，武夷山国家公园植物群落果实类型没有呈现明显变化规律，经统计，常绿阔叶林带(海拔为800～1 200 m)基本果实类型种类有11种，针阔混交林(1 300～1 700 m)有12种，矮曲林(1 800～1 900 m)有8种，草甸(2 000～2 100 m)有9种。

由图4可知，当海拔为800～1 700 m时，样地优势果实均为核果、蒴果和浆果；当海拔升到1 800 m时，样地内植物优势果实为核果、蒴果和坚果，浆果类型物种数比例降低，甚至消失；当海拔升到1 900 m时，样地内植物优势果实为核果、瘦果和蒴果；当海拔为2 000～2 100 m时，样地内植物优势果实为瘦果、蒴果和颖果，浆果和核果类型减少，甚至消失。

图4 武夷山国家公园不同海拔植物果实类型谱

在14个样地均出现的果实类型为核果和蒴果，核果类型物种数比例整体呈现随海拔升高而降低的趋势，而蒴果类型物种比例与海拔无明显变化规律。海拔升高到1 600 m后，荚果类型植物消失；而瘦果类型物种比例在海拔1 900 m以上出现明显升高。

3 讨论

3.1 果实类型组成

不同的环境因素对果实类型进化的作用有所不同，果实类型的地理分布模式在很大程度上取决于其最适生长期所处的环境条件[20]。武夷山国家公园植物干果和肉果比例分别为43.41%和56.59%，干果和肉果比例相差不大。而北京地区果实类型干果和肉果比例分别为86.43%和13.37%[21]，阿拉善荒漠果实类型干果和肉果比例分别为91.5%和8.5%[22]，笔者研究与之相差甚远。这是由于3个地区所处气候不同导致的。阿拉善沙漠、北京地区和福建武夷山年降水量分别约为200、600和1 600 mm，降水量的差异可能是引起植物果实类型干果和肉果比例不同的重要原因之一，年降水量越高，肉果比例就越高。有关研究[23]也得到类似结论，果实类型干果和肉果的成因可能与植物生长环境中的水分状况密切相关，潮湿生境有利于肉质果发育，干旱生境有利于干果发育，而适合的水热条件则会使区域木本植物果实类型多样性升高。

3.2 不同生活型植物果实类型比例的差异

武夷山国家公园不同生活型植物的果实类型存在较大差异，样地内乔木和灌木中坚果比例最高，草本植物中蒴果比例最高，藤本植物中浆果比例最高。木本植物中肉果比例明显高于干果，而草本植物中肉果比例小于干果。这可能是因为木本植物生长在森林群落顶端，具有较优越的水热条件。核果、蒴果和浆果在所有4种生活型中均有出现，而颖果仅在草本中出现，蔷薇果和聚花果仅在灌木植物中出现。生活型相似的植物在适应环境方面具有趋同性，生活型植物分布具有梯度分布特征[24]。

3.3 不同植物群落类型的果实类型谱

植物群落因结构和生境所产生的差异导致不同植物群落内果实类型所受的选择压力也不相同。不同生活型植物的产生是植物适应自然环境的演化结果，同一生活型内果实类型多样化也是植物适应复杂环境逐步进化的结果[25]。武夷山国家公园常绿阔叶林、针阔混交林和矮曲林优势果实类型均为核果，而中山草甸果实类型则以瘦果和蒴果为主，这可能是由于核果主要为木本植物的果实类型，常绿阔叶林、针阔混交林和矮曲林中植物以木本植物为主，而中山草甸以草本植物为主。

3.4 果实类型沿海拔梯度分布格局

海拔梯度包含了水、热等多种环境因子的梯度效应[26]，因此沿不同海拔梯度的植物群落果实类型分布模式也会有所差异。随着海拔的升高，武夷山样地内干果类型的物种数比例逐渐上升，而肉果比例逐渐下降，此与陈学林等[27]研究结果基本一致。这可能是由于海拔升高导致水热条件产生较复杂变化，从而影响植物群落的果实构成模式。武夷山植物群落浆果和核果比例与海拔均呈显著负相关关系，这与于顺利等[21]对北京东灵山北坡植物果实类型的研究结果正相反，可以推断在不同区域环境条件下，植物果实类型比例沿海拔梯度的分布格局具有较大差异，而这个推断需要开展更多果实类型分布规律的研究来验证。

4 结论

武夷山国家公园植物果实谱沿海拔梯度变化存在一定规律，干果比例随海拔增加逐渐升高，而肉果比例随海拔增加逐渐减小。肉果主要依靠动物取食进行传播，而干果主要依靠风动力进行传播，低海拔环境有利于动物活动，正好与高比例的肉果类型植物相适应；高海拔区域风力较强，更有利于干果类型植物种子的传播。因此，武夷山国家公园植物果实性状是植物长期适应自然环境进化的结果。