几种昆虫的人工培育及其在水产饲料中的应用进展

曹岩磊，鲁耀鹏，许嘉芮，李军涛，，张泽龙，，郑佩华，郭冉，冼健安，*

（1.河北农业大学海洋学院，河北 秦皇岛 066000；2.中国热带农业科学院热带生物技术研究所，海南省海洋生物资源功能性成分研究与利用重点实验室，海南 海口 571101；3.中国热带农业科学院湛江实验站，广东 湛江 524013）

我国是世界上唯一的水产品养殖产量超过捕捞量的国家，水产动物饲料的需求量巨大。根据2010—2017年我国饲料工业协会与全国畜牧总站发布的中国饲料形势报告中的数据显示，水产动物饲料由2012年的405万t增加到2017年的543万t[1]。我国对水产动物饲料工业的发展也极为重视，而目前制约我国水产动物饲料发展的一个重要因素，是饲料蛋白源过度依赖鱼粉的问题。

鱼粉是水产动物饲料的主要蛋白源，在水产饲料配方中占有较大的比例。我国鱼粉大部分依赖进口，国产鱼粉仅占约三分之一，且使用效果明显不如进口鱼粉。由于受到进口鱼粉价格的制约，我国水产饲料价格持续攀升，为促进我国水产养殖业的健康可持续发展，寻求能够有效替代鱼粉的新型饲料蛋白源尤为必要。昆虫具有较高的蛋白含量，营养全面、丰富，且含有抗菌肽等活性成分，昆虫蛋白的应用，为替代鱼粉提供了崭新的路径[2]。现结合国内外近年来的研究报道，针对几种常见的昆虫人工养殖技术及在水产饲料中的应用进行综述，拟为今后昆虫蛋白在水产饲料中的进一步规模化应用提供参考。

1 黑水虻（Hermetia illucens）幼虫

1.1 生物学特性

黑水虻属双翅目，水虻科，又称亮斑扁角水虻，起源于南美洲热带草原，主要分布在热带、亚热带地区以及部分温带地区，是在中国分布的扁角水虻亚科唯一水虻种[3]。黑水虻是一种完全变态的环境资源昆虫，其生长发育周期为35 d左右，分为卵期、幼虫期、蛹期和成虫期4个时期[4]。其在环境适宜的情况下，28 d便可繁殖一代[5]。虽然黑水虻是一种易于饲养的昆虫，对环境要求较低，但好的环境对其生长发育具有促进作用。

1.2 养殖

幼虫的养殖一般采用池养、盒养和桶养3种方式。池养耗费人工较少，但需要较大面积的厂房；盒养和桶养可以较好地利用立体空间，但需要较多的劳动力。养殖时，幼虫的密度应控制在约20万只/m2，成虫控制在2万~3万只/m2[6]。

黑水虻幼虫的饲喂一般采用低成本的动物粪便和餐厨垃圾，但难免产生难闻的气味。因此，其养殖场一般远离人们的生活区，最好靠近畜禽养殖场，方便畜禽粪便的运输，降低生产成本[6]。成虫需要在绿色植被上活动，最好种植叶片较大的植物。成虫养殖棚的顶棚需要一半纱窗一半塑料膜，纱窗用于通风透光，塑料膜用于成虫遮雨。此外，成虫养殖棚顶部安装照明，当遇到连续阴雨天气时，通过人工照明补充光的刺激，促进黑水虻成虫的交配[7]。

1.3 在水产饲料中的应用研究

黑水虻幼虫粉含有44%~48%的粗蛋白质和31%~35%的粗脂肪，并富含抗菌肽等天然抗菌物质和甲壳素[8-16]。对比发现，黑水虻幼虫的氨基酸组成和鱼粉非常相似，且必需氨基酸含量较高；另外还富含不饱和脂肪酸[17]，尤其适宜水产动物的营养需求。

王国霞等[18]研究发现，杂交鳢[乌鳢（Channa argus）×斑鳢（C.maculata）]饲料中添加10%的黑水虻鲜虫浆，可促进杂交鳢的摄食和生长，效果优于添加3%乌贼膏的对照组，并且没有明显的副作用。Belghit等[19]关于大西洋鲑（Salmo salar）的研究结果显示，在以鱼粉与大豆浓缩蛋白（蛋白比1∶1）为蛋白源的饲料中，利用黑水虻虫蛋白替代85%的饲料蛋白，对鱼的生长性能及全鱼蛋白质、脂肪、氨基酸和矿物质含量均没有显著影响。以黑水虻幼虫粉替代中华鳖（Pelodiscus sinensis）饲料中的鱼粉，当替代量为10%时，对中华鳖的生长性能、抗氧化活力和营养价值均有正面作用[20]。Caimi等[21]的研究结果表明，脱脂黑水虻虫粉最多可替代15%的鱼粉，对虹鳟（Oncorhynchus mykiss）的生长性能、鱼片的物理特性、肠道和肝脏健康以及饲料消化率没有不利影响，当替代量超过15%时，对虹鳟鱼片的氨基酸组成会产生负面影响。Abdel-Latif等[22]的研究结果显示，黑水虻虫粉可替代欧洲鲈（Dicentrarchus labrax）饲料中的鱼粉达到50%，而不会对鱼体健康产生负面影响，并可增强鱼体的抗氧化能力和免疫能力。Gougbedji等[23]的研究显示，以豆粕+大戟属植物的叶子与种子+菜籽油组成的饲料，喂养黑水虻幼虫，可使其积累罗非鱼必需的C18∶2n-6（占脂肪酸总量的10.1%），能满足尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）生长的需求。另外，还有研究显示，黑水虻幼虫培养基也可作为一种潜在的饲料蛋白源应用于罗非鱼（O.mossambicus）饲料中，最高可替代罗非鱼实用饲料中豆粕用量的45%[24]。

以上研究表明，黑水虻幼虫是一种具有良好开发潜力的动物蛋白源，适宜的黑水虻虫粉替代，可以在一定程度上解决饲料鱼粉紧缺的问题。此外，黑水虻的养殖，可以利用与清除畜牧粪便和餐厨垃圾，变废为宝，为生态环境改善提供绿色的方式[25]。上述研究也显示，对于不同种类的水产动物，黑水虻幼虫的适宜添加量存在较大差异。

2 蝇蛆（Musca domestica）

2.1 生物学特性

蝇蛆是家蝇的幼虫形态，在中药中又被称为“五谷虫”[26]。家蝇属昆虫纲，双翅目，环裂亚目，蝇科，是我国最常见、数量最多的一种蝇类。家蝇的生活周期很短，生活史包括卵、幼虫（蝇蛆）、蛹、成虫4个阶段，环境条件适宜的情况下，每隔14～18 d完成1个世代。

2.2 养殖

我国很早就开始蝇蛆的培育，古代南方有以肉养蛆，洗净炒之，称之为炒肉芽[27]。在20世纪70年代末，我国开始在养殖行业利用鲜蛆和蛆粉[28]。现在蝇蛆的养殖已形成规模化和产业化。

蝇蛆养殖场地设底料堆放发酵区、种蝇房、养殖房和蝇蛆分离区。底料堆放发酵区用于底料存放及发酵软化的区域，房间要尽量密封，防止热量散失。种蝇房需要配备控温调控设备，房间要留有窗户，以保证有充足的光照，窗户上装纱网，防止种蝇逃离，安装排风扇，加速空气流通，房间内放置多层立体框架，用于存放蝇笼。养殖房临近种蝇房，房内放置立体式框架，用于存放蝇蛆培育盆。蝇蛆分离区存放蝇蛆分离架，以分离蝇蛆和蝇粪[29-31]。

2.3 在水产饲料中的应用研究

蝇蛆的人工养殖具有数量大、分布广、繁殖能力强、速度快、饲养成本低等优点[32]。蝇蛆粉的粗蛋白含量与进口鱼粉接近，最高可达58.80%～63.89%[33]，还富含多种脂肪酸、氨基酸、维生素和矿物质，具有促进动物的生长发育和抗组织缺氧的作用[34]。白钢等[35]研究发现，蝇蛆蛋白中的必需氨基酸含量高于联合国粮食与农业组织和世界卫生组织提出的优质蛋白质饲料的标准，并且蝇蛆蛋白作为动物性蛋白质来源，拥有适口性好、转化率高的优点[36-39]。此外，蝇蛆还含有抗菌肽，对革兰阴性菌和革兰阳性菌均具有显著的抗菌性，同时还存在抗病毒的活性物质，饲料中添加蝇蛆蛋白，可以提高动物机体的免疫力，减少抗生素的使用，保证动物产品的安全和人类健康[40]。

学者们对蝇蛆蛋白在水产饲料中的应用已开展了一些研究。用蝇蛆粉替代罗非鱼（O.niloticus）饲料中的鱼粉，对罗非鱼的生长发育没有显著影响[41]。在杂交黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）饲料中，蝇蛆粉可以替代40%的鱼粉，并不会对其生长性能、体组成和抗氧化能力造成负面影响[42]。Maulana等[43]针对鲶（Clarias gariepinnus），研究了商品饲料与蛆虫的适宜组合，发现50%饲料+50%蝇蛆的组合，使鲶获得最高的日生长速率、体长比和饲料利用率。Ipinmoroti等[44]研究表明，利用焯水蛆虫替代75%的鱼粉，可以提高鲶（C.gariepinnus）的饲料转化率和生长性能。梁倩蓉等[45]的研究认为，饲料中添加蝇蛆蛋白，具有增强中华鳖免疫和代谢活性的作用，以添加10%效果最佳。Wang等[46]研究发现，在大菱鲆（Scophthalmus maximus）的高植物蛋白饲料中补充3%的蝇蛆粉，可以提高表观消化率、血浆羟脯氨酸水平和肠胰蛋白酶活性，激活雷帕霉素靶蛋白（TOR）信号通路，显著降低高植物蛋白带来的负面影响，表明蝇蛆粉是大菱鲆潜在的优质蛋白源。

与黑水虻幼虫相似，蝇蛆也含有抗菌肽等天然抗菌成分。上述研究表明，蝇蛆粉不仅可在一定程度上替代鱼粉，还可提高机体免疫力；另外，在提高植物蛋白利用率方面也存在一定的开发潜力。

3 黄粉虫（Tenebrio molitor）

3.1 生物学特性

黄粉虫原为粮仓的害虫[47]，因其蛋白含量高，被人们誉为“蛋白饲料宝库”[48]。后来被人们挖掘利用，开展人工养殖，成为继“家蚕”和“蜜蜂”之后的第三大昆虫产业[49]。黄粉虫别名黄粉甲，俗称面包虫，是昆虫纲鞘翅目拟步假壳粉甲属，是一种完全变态的昆虫，其生长包括卵、幼虫、蛹和成虫4个阶段。黄粉虫喜欢暗光的环境，群居，从卵到成虫约110 d。

3.2 养殖

黄粉虫具有适应能力强、发育快、养殖成本低、培育方法极其简单等特点。黄粉虫一般为室内养殖盘养殖。根据黄粉虫的习性，选择背风向阳、冬暖夏凉的空房作为饲养室，保证室内有良好的通风，门窗装上纱网，防止成虫逃离和天敌入侵。养殖黄粉虫需要专门的养殖工具，包括养殖盘、分离筛和饲养架。养殖盘用于养殖成虫或孵化虫卵，选用木质或不锈钢制成的长方体盒，盒的4周采用光滑的材料，防止成虫逃离。分离筛制作成外径略小于养殖盘内径的长方体盒，套在养殖盘内，边框由木材或不锈钢做成，做光滑处理，底部是由不锈钢做成的格栅网，筛孔分为1.7和0.25 mm。1.7 mm的格栅网用于成虫的采集，0.25 mm的格栅网用于筛离粪便。饲养架用于放置养殖盘和分离筛。黄粉虫培育过程要保持厂房卫生，保证饲料的品质，及时将不同生长阶段的虫子分开养殖，不能混养[50-52]。

3.3 在水产饲料中的应用研究

黄粉虫的粗蛋白质、不饱和脂肪酸、微量元素和常量元素等含量高，氨基酸种类丰富，是一种极具潜力的优质饲料蛋白源[53]。

唐扬等[54]的试验发现，黄粉虫可以完全替代牛蛙（Rana catesbeiana）饲料中的鱼粉，不仅对牛蛙的生长没有显著影响，还可提高其抗氧化能力。申红等[55]的研究证实，在饲料中添加黄粉虫，可不同程度地提高胡子鲶（Claris fuscus）肉中粗蛋白、粗脂肪、钙和磷的含量。Basto等[56]研究表明，脱脂黄粉虫替代鲈（Dicentrarchus labrax）饲料中鱼粉达到80%是可行的，对鱼的营养物质消化率、生长性能及相关遗传途径无不良影响，同时保证了鱼体的营养价值。Terova等[57]用黄粉虫粉完全替代虹鳟（O.mykiss）饲料中的鱼粉，养殖22周后，鱼肠道和皮肤的微生物群仅发生轻微变化，认为黄粉虫粉是一种有效的替代鱼粉的动物蛋白。曹振杰等[58]研究表明，黄粉虫粉和黄粉虫皮加入到凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）的饲料中，能增强对虾的非特异性免疫能力。也有研究显示，当黄粉虫蛋白的添加量过高时，会产生一些不利影响。黄旺[59]的研究显示，应用黄粉虫替代饲料中50%的鱼粉，虽然能够提高大鲵（Andrias davidianus）的摄食量和肌肉脂肪含量，改善肌肉氨基酸组成，促进肠道绒毛发育，增强机体的抗氧化能力，但降低了生长性能和消化酶活性；用黄粉虫替代饲料50%鱼粉和饲喂鲜黄粉虫，均提高中华倒刺鲃（Spinibarbus sinensis）的生长性能并改善肌肉品质，但对肝脏健康和机体抗氧化活力产生不利影响。

上述研究表明，黄粉虫蛋白能一定程度上替代鱼粉蛋白，但对于不同的物种，替代效果存在较大差异，一些物种如大鲵和中华倒刺鲃，当替代量过高时可能产生不利影响。因此针对不同的物种需要分别研究确定适宜替代量，以指导黄粉虫蛋白的实际应用。

4 其他昆虫

中华稻蝗（Oxya chinensis）别名水稻蝗，是稻田的主要害虫之一。加工后制成稻蝗粉，其蛋白质含量可达70%，无氮浸出物含量为10.86%，1 kg稻蝗粉能量为20 305.57 kJ，营养含量丰富[60]，也是鱼粉潜在的优质替代源，目前尚未见稻蝗蛋白替代水产饲料鱼粉蛋白的相关研究报道。

5 展望

昆虫蛋白应用于水产饲料中极具开发前景。一方面营养丰富、高蛋白且可持续，是鱼粉的优质替代品；另一方面含有抗菌肽和甲壳素等天然活性物质，对水产动物的生长、免疫力和抗病力有较好的正面作用。目前昆虫蛋白在水产动物饲料中的应用研究仍处于初始阶段，为促进昆虫蛋白真正应用到生产实际中，还应加强对以下问题的研究：

（1）昆虫的养殖规模较小，缺乏规模化养殖，生产成本仍较高。加强昆虫的规模化集约化养殖，降低养殖成本，保障昆虫粉产量的稳定性和持续性，可望进一步推动昆虫蛋白的应用。

（2）昆虫蛋白原料缺乏统一的安全质量检测标准。昆虫粉的质量与安全直接影响饲料品质和水产动物健康，相关质量标准的制定，可大大增强饲料企业使用昆虫蛋白的信心。

（3）不同水产物种的昆虫蛋白适宜添加量的研究有待进一步加强。不同水产物种的昆虫蛋白适宜添加量差异较大，针对不同水产物种，明确其对不同昆虫蛋白的适应性，对昆虫蛋白的应用有十分重要的指导意义。

（4）添加昆虫蛋白造成的适口性问题、限制性营养成分问题仍有待解决。通过补充诱食剂、限制性营养成分等方法，可望能进一步提高昆虫蛋白对鱼粉蛋白的替代量。

（5）添加昆虫蛋白实用性饲料配方的研究严重缺乏。目前较多立足于实验室的研究性配方，针对实用性饲料配方的研究较少。实用性饲料配方的研制将进一步促进饲料企业对昆虫蛋白的应用。