警惕南方黏虫传入我国

李红梅,王美鸷,李天娇,阴珂珂,谷昊婧,张 峰

(1. 中国农业科学院植物保护研究所/农业农村部-CABI生物安全联合实验室,北京 100193;2. CABI东亚与东南亚中心,北京 100081;3. 北京农学院生物与资源环境学院,北京 102206;4. 全国农业技术推广服务中心,北京 100125;5. 福建农林大学,福州 350002;6. 北京市海淀区圆明园管理处,北京 100084)

夜蛾科Noctuidae是鳞翅目中最大的一个科,广布于全世界,已知数量可能达到10万余种。其中包括许多物种在全球范围内造成了不可挽回的经济损失。南方黏虫Spodoptereridania(Stoll, 1782)又称亚热带黏虫,是一种高度多食的害虫。该虫与草地贪夜蛾S.frugiperda(Smith)、棉铃虫Helicoverpaarmigera(Hübner)、海灰翅夜蛾S.littoralis(Boisduval) 和斜纹夜蛾S.litura(Fabricius)等都具有极强的扩散迁飞能力和繁殖力。南方黏虫主要在美洲大陆分布,作为一种毁灭性害虫,具备扩散迅速、防控困难等特点,因此EPPO将其列为检疫对象。2016年,南方黏虫首次入侵非洲并造成严重危害,其传播扩散速度呈现出上升趋势(Goergen, 2018)。虽然南方黏虫原产于热带地区,但它还可以忍受短时间的零下低温,生存潜力可观(Bragardetal., 2020)。为了提高对南方黏虫的认知,防范潜在危险性害虫入侵我国,本文对其形态特征、生物学特性、分布以及防治措施等方面进行了介绍,为南方黏虫的正确识别和早期防治预案的制定提供参考。

1 分类地位与形态特征

1.1 分类地位

中文名:南方黏虫、亚热带黏虫

英文名:Southern armyworm, semi-tropical armyworm

学名:Spodopteraeridania(Stoll, 1782)

异名:Laphygmaeridania(Stoll, 1782), Noctua eridania (Stoll, 1782),Phalaenaeridania(Stoll, 1782),Prodeniaeridania(Stoll, 1782),Spodopteraamygia(Guenée, 1852),Spodopterabipunctata(Walker, 1857),Spodopteracommunicata(Walker, 1869),Spodopteraderupta(Morrison, 1875),Spodopteraeridania(Cramer, 1972),Spodopteraexterna(Walker, 1856),Spodopteraignobilis(Butler, 1878),Spodopterainquieta(Walker, 1857),Spodopteralinea(Fabricius, 1794),Spodopteranigrofascia(Hulst, 1881),Spodopteraperuviana(Walker, 1865),Spodopteraphytolaccae(J.E. Smith, 1797),Spodopteraputrida(Guenée, 1852),Spodopterastrigifera(Walker, 1858),Xylomygeseridania(Stoll, 1782)

南方黏虫在分类学上隶属于鳞翅目夜蛾科灰翅夜蛾属。灰翅夜蛾属在全世界范围内有30个种,其中超过一半以上的昆虫被认为是害虫。代表种除了甜菜夜蛾S.exigua(Hübner)和斜纹夜蛾已被广泛认知外,草地贪夜蛾已于2019年入侵到我国(杨学礼等,2019),南方黏虫目前还没有入侵到我国,未见相关报道。

1.2 形态特征

南方黏虫卵呈扁平的半球状,直径约0.45 mm,高约0.35 mm(图1)。通常情况下,成虫集中将卵聚产在叶背;卵块表面覆有雌虫腹部的灰色绒毛状分泌物。初产卵为绿色,后变为褐色,卵期为4～6 d(EPPO, 2015)。

幼虫各龄期的发育受到多种因素影响,例如食物、性别、温度和饲养方式等,通常有6个龄期,偶尔会出现7龄幼虫的情况,幼虫期为14～20 d。1～6龄幼虫头壳宽度分别为0.25～0.30、0.40～0.50、0.60～0.80、0.95～1.15、1.35～1.85和2.35～2.85 mm。低龄幼虫体色为黑色或墨绿色,虫体体侧有黄色侧线;高龄幼虫体色为灰褐色,背上有红色条纹,头壳为黄褐色,背侧有成对的黑色三角形斑点。1龄幼虫第1腹节和2龄幼虫第8腹节的疣突较大,呈暗色并微微凸起。1龄幼虫第7腹节侧面出现黑色斑点,随着龄期增大而逐渐模糊。通常4龄幼虫的疣突出现在第2、3胸节;其余腹节上疣突较暗,但面积较第1腹节和第8腹节上的疣突小(EPPO, 2015)。

老熟幼虫在5～10 cm深处的土层中化蛹。蛹呈亮红褐色,头部较暗,头部和腹部呈圆形,长约16～20 mm,宽约5～6 mm(CABI, 2021)。蛹期为11～13 d,因取食不同而有较大差异,雄虫蛹期比雌虫长,例如在棉花和大豆上,雄虫的蛹期分别为8.9 d和9.5 d,雌虫的蛹期分别为8.1 d和8.6 d(Santosetal., 2005)。

南方黏虫雌成虫翅展为33～38 mm,前翅上有棕色和黑色斑纹,翅中心具一个明显的肾形斑点或具一条从翅中心延伸到翅缘的黑色宽带。雄虫翅翼展28～40 mm,后翅呈珍珠白色,前翅底色为灰色,且翅面具明显的肾形斑点或条纹,黑斑呈暗条纹状,从前翅中部到侧缘有一条直而宽的深黑色条纹边缘线,腹部褐灰色,触角黄褐色;前翅的后缘被一条不规则、倾斜的白色条纹从翅缘附近分开(CABI, 2021)。底色通常为奶油色或灰色,翅面具一个不明显的肾形斑点。前翅内缘有一条深棕色条纹,从中心延伸到前翅边缘。南方黏虫成虫与棉贪夜蛾ProdenialituraFabricius、甜菜夜蛾形态相似,沿虫体正向在背部两侧各有一排黑色三角形斑点(Goergen, 2018)。

2 地理分布

南方黏虫原产于美洲热带地区,主要分布在北美洲、中美洲和南美洲以及加勒比海等34个国家和地区,包括美国南部的16个州和巴西的11个州(CABI, 2021)。除美洲外,欧洲和非洲均有过关于该虫的报道。丹麦曾经有过截获南方黏虫的记录,或有可能在南欧建立种群;但是,Karsholt(1994)调查确认南方黏虫未在欧洲建立种群。2016年12月,南方黏虫在西非的尼日利亚东南部的木薯种植区内被首次发现(Sampaioetal., 2020);2017年,西非的贝宁南部的木薯种植区中也发现了南方黏虫;随后在中非的喀麦隆和加蓬的番茄种植区内发现南方黏虫成虫(CABI, 2021)。截止目前,亚洲和大洋洲还未见报道。

3 生物学特性

3.1 寄主植物

南方黏虫寄主涵盖禾本科、豆科、十字花科、茄科、锦葵科等58个科200多种植物。幼虫喜食玉米、高粱、大豆、番茄、棉花、苋菜、木薯、草莓、葡萄和牵牛花等植物。因此南方黏虫可能是夜蛾科中多食性最高的物种之一。此外,南方黏虫还喜食苋属AmaranthusL.和美洲商陆PhytolaccaamericanaL.等,当喜食的植物吃完后,即迁移到邻近作物为害(Santosetal., 2005; Goergen, 2018; CABI, 2021)。

3.2 生活习性

南方黏虫最适宜的饲养环境条件为温度25±1℃,相对湿度70%±10%和12 h∶12 h的光周期,完成一个世代需要30～40 d;其发育受温度影响较大,在17℃和30℃条件下,分别需要115 d和33 d(CABI, 2021)。卵至成虫发育下限温度为10.8～12.1℃,而发育上限温度为33.9～35.0℃;幼虫发育适温度是20～25℃,在15℃、28℃和32℃条件下,幼虫期至开始化蛹分别需要62.8 d、14.9 d和15.1 d。在15℃时,蛹羽化率较低;30℃时,羽化率可达85%。蛹的发育历期从32℃的7.4 d到15℃的44.2 d不等。在15℃和32℃时,成虫存活率较低,畸形率较高(Sampaioetal., 2020)。通常雌虫的发育速度要慢于雄虫(Spechtetal., 2016),但是雌虫寿命(10.80 d)略高于雄虫(9.27 d),但两者间不具有显著差异(Montezanoetal., 2013)。由于寄主植物和环境温度等条件不同,雌虫可产1 300～3 000个卵(Montezanoetal.,2013; Goergen, 2018)。

3.3 危害

南方黏虫的幼虫通常在叶背取食,在夜间最为活跃,为典型的夜出性昆虫。当幼虫取食棉花和牵牛花叶片时,发育历期比取食大豆叶片的发育历期短,但南方黏虫在大豆上的存活率可达到80%,大豆被证明是南方黏虫的适宜替代寄主植物(Santosetal., 2005)。初孵幼虫多为群居性,通常在1～3龄间群居取食,以取食叶肉组织为主,取食后使叶片仅剩叶脉;随着虫龄的增加,逐渐分散取食,并取食寄主的生殖组织和果实,如大豆豆荚和棉铃。当幼虫缺乏食物时,取食树枝枝梢部分并钻入茎组织中,开始钻蛀土壤表层的块茎(Silvaetal., 2017)。3龄幼虫的活动范围扩大,白天多隐匿于植物叶片中,主要为害叶片;5龄和6龄幼虫通常从叶缘开始取食叶片,取食区域的新月形状缺刻,可作为主要识别特征。老熟幼虫可钻入果实内部,若缺乏食物,则取食枝梢并钻入茎组织中,进而钻蛀土壤表层的块茎。幼虫的发育速度受食物质量和温度等条件的影响,缺乏食物时,幼虫会成群结队迁移到邻近的田块(CABI,2021)。在固定光周期下,24 h内并未观察到取食-休息比的昼夜节律,由此发现南方黏虫取食期和静止期交替出现(Crowell, 1943)。此外,南方黏虫还有转主现象,取食完大豆后可迁徙到其他种植物上,受损作物包括茄子、甜菜、辣椒、木薯、棉花等十字花科的数个作物以及多种豆科植物、禾本科植物等。在巴西,南方黏虫的发生导致大豆和棉花的落叶和显著减产(CABI, 2021)。

Torres(1992)报道了南方黏虫在飓风过后的大暴发,对本地物种、造林项目(Mattanaetal., 1988)和蔬菜作物(Michereffetal., 2008)等造成了严重危害,特别对苜蓿、棉花和大豆产业(Santosetal., 2009; Montezanoetal., 2014)。南方黏虫的消耗率、取食效率和幼虫生长所依靠的并非物种、种群甚至个体特征,而是很大程度上取决于植物化感和植物营养品质的变化。例如四季豆和饲料萝卜植株对南方黏虫有较大的吸引力,是幼虫取食最多的植物;以官渡豆Cajanuscajan(L.) Millsp.、萝卜RaphanussativusL.和太阳麻CrotalariajunceaL.为寄主的幼虫表现出最优进化;但小米对南方黏虫的生物学参数有负面影响,幼虫取食后死亡率是100%(Scriber, 1981)。

4 防治措施

4.1 检疫措施

对于来自南方黏虫发生区的植物和植物产品要密切关注,严禁选用过去3个月内有南方黏虫发生的货物。建议对有发生历史报道区域的货物在低于1.7℃的条件下处理2～4 d,然后再进行熏蒸(CABI,2021)。另外,初孵幼虫与老熟幼虫外观变化很大,仅凭形态特征很难识别,建议同时采用形态和分子的方法进行鉴定识别。雌成虫的性信息素可以用来监测,其主要成份有(Z)-9-十四烯酯 (59.7%)、(Z,E)-9,12-十四烯酯 (23.8%)、(Z)-9-十四烯醇 (8.4%)、(Z)-11-十六烯酯 (5.1%)、(Z,Z)-9,12-十四烯酯 (3%)等,在欧洲的光诱捕器中也偶尔发现过成虫(CABI, 2021)。

4.2 化学防治

南方黏虫早期多在叶片上为害,在叶片上及时施用的药剂是较好的防治方法。但关于南方黏虫的化学防治信息仍然较为缺乏,推荐使用磷酸盐、氨基甲酸酯、拟除虫菊酯和生长调节剂类杀虫剂以及部分生物制剂来控制种群数量(Bortolietal., 2012)。此外,用来防治棉铃虫的杀虫剂如阿维菌素、烯酰吗啉、毒死蜱、全杀净、多抗菌素等,也可用于防治南方黏虫。

4.3 生物防治

南方黏虫在原产地有许多天敌,寄生性天敌包括缘茧蜂Cressonsp.、岛甲腹茧蜂ChelonusinsularisCresson、悬茧蜂属中Meteorusautographae(Muesebeck)、Meteoruslaphygmae(Viereck)、Winthemiarufopicta(Bigot)、Eucelatorirubentis(Coquillett)、Lespensiasp.、E.platyhypenae(Howard)和Ophionsp.等6种。学者们对加勒比岛南方黏虫的天敌种类也做了研究,夜蛾黑卵蜂TelenomusremusNixon为天敌优势种(Tingle, 1978),对南方黏虫幼虫的室内寄生率超过80%,捕食性性天敌中优势种为草蛉Chrysopasp.、2种蠼螋Doruluteipes(Scudder)和LabiduraripariaPallas等(CABI, 2021)。

球孢白僵菌Beauveriabassiana、苏云金杆菌Bacillusthuringiensistiny以及其它真菌病原体均对防治南方黏虫具有不错的防治效果。巴西蔬菜试验田的实验表明,白僵菌Beauveria和印楝油(Dalneem©)均对南方黏虫有很好的防治效果(Michereff-Filhoetal., 2008)。用采自巴西棉田的南方黏虫进行了测试,发现与Bt Cry1 Aa和Cry1 Ab株系的产品相比较,Bt Cry2Aa株系是防治南方黏虫的抗虫性最优的品种(Santosetal., 2009)。不同Bt品系的Dipel SC和XenTari WG对南方黏虫1龄和3龄幼虫的毒杀效果表明,84 h后1龄幼虫的死亡率为80%,而3龄幼虫的死亡率达到100%(Pereiraetal., 2009)。世界农化网报道了XenTari WG对以棉花、玉米和大豆为寄主的的夜蛾科幼虫具有较高的抗虫效果,对其它种幼虫也具有一定的抗虫效果。

4.4 抗虫品种选用

转Bt大豆MON 87701×MON 89788对南方黏虫的发育和繁殖影响较小,有利于害虫的发生,即在转基因大豆田中南方黏虫的种群数量会增加,但目前未发现该种转基因植物对夜蛾黑卵蜂的不良影响(Bortolottoetal., 2014)。基因型为PI 227687和PI 227682的大豆品种具有较高抗性水平,可用作育种计划的基因来源,以开发更加高产、抗性大豆品种;基因型iAC 100抗虫植株表现出对南方黏虫的抗性,在自由选择和无选择测试中表现出高度地厌恶取食,可以将其培育或纳入育种计划以获得对南方黏虫具有抗性的大豆植物(Souzaetal., 2014)。

5 入侵风险预测

从传播途径角度,南方黏虫可随寄主植物作物远距离传播,蔬菜、观赏植物和芳香植物等可以携带幼虫和卵,因此加强检疫措施是防范该虫的重要举措。欧洲的截获记录就是在寄主植物的叶子发现幼虫(Southey, 1978)。鉴于此,南方黏虫被列为EPPO A1检疫性有害生物,其他国家和地区的也需要对该虫密切关注。此外,南方黏虫具有较强的迁飞能力,目前尚不清楚它在加拉帕戈斯群岛成灾的原因,但不能排除成虫扩散迁飞的可能性。该虫在非洲西非和中非的4个国家快速扩散,预示着南方黏虫到达入侵地后具有极强扩散传播能力。

从生物学角度,南方黏虫的寄主植物包括粮食作物、蔬菜、花卉和水果等植物,这些寄主在我国广泛分布,为该虫生存提供了必要的食物条件;从适生性度看,我国也具有满足该虫生存相似的生物气候的地理区域,亚热带区域可满足其周年繁殖。

综合所述,南方黏虫的高度多食性、繁殖力强等生物学特性,结合其在非洲呈现的快速增长趋势以及草地贪夜蛾和斜纹夜蛾等夜蛾科害虫的迁飞扩散能力和严重为害,伴随着频繁的国际贸易,笔者推断南方黏虫具有入侵我国的可能,考虑到天敌昆虫的滞后效应,不排除在我国具有定殖扩散的风险。一旦入侵很有可能对我国重要的禾本科、豆科等经济作物造成损失,因此对其入侵我国的威胁提出预警。加强检疫是防范该虫入侵的主要手段,以原产地天敌资源为主的生物防治是防控该虫的重要措施。