糯扎渡自然保护区野猪行为及活动节律初探

李 丽，罗 娟，杜虹蓉，卢 文，代陆娇

(1.糯扎渡省级自然保护区管护局，云南 普洱 665099；2.安琪酵母(普洱)有限公司,云南 普洱 665099)

1 引言

动物的空间分布、活动节律是长期适应自然的结果[1]，认识动物活动模式对于了解一个物种的行为很重要[2]。野猪 (Susscrofa) 为中型有蹄类动物，它在全球广泛分布。由于种群数量大，野猪与猫(Feliscatus)和大鼠(Rattusrattus)等其它更常被讨论的陆地入侵物种一起被确定为“世界上最糟糕的100种外来入侵物种”之一[3]。近年来，野猪相关的研究逐渐被人们关注，主要集中在野猪对生态系统的过程的影响[4]，与共居环境的居民态度研究[5]，容纳量及最适种群密度[6]，生境利用和活动节律[7]等方面。相关研究表明野猪主要是夜间活动[8]，但禁猎区或减少狩猎的区域、人为活动影响小区域，野猪在白天的活动增加[2]。

野猪被认为是杂食动物，并且野猪对农作物的消费在不同研究区域之间存在差异[9]。国内，野猪被列为国家二级保护动物，在缺乏天敌的大环境下，种群数量增长迅速。近年来，关于保护区内野猪的研究逐渐受到重视。通过样线调查、红外相机法、问卷调查长白山自然保护区野猪日活动节律为典型的昼行性[10]，同样的结论发生在浙江清凉峰国家级自然保护区，且在春季有晨昏2个活动高峰[11]。野猪在夏季和秋季较为活跃，偏爱在常绿阔叶林和竹林内活动[12]。在秦岭观音山保护区，野猪在8、9、12月份活动最为频繁，日活动高峰出现在14:00～16:00之间，低谷则出现在22:00～04:00[13]。目前关于行为和活动节律的研究上，缺乏对详细时间模式的了解以及对精细时间尺度上野猪活动驱动因素的分析[2]。

国内现有关于野猪的研究大多位于中原及中原以北的区域，滇南地区关于野猪的研究鲜少。本研究在糯扎渡省级自然保护区利用红外相机技术，通过划定公里网格，对野猪开展为期1年的监测，以期掌握其活动节律和分布规律，旨在为滇南一带保护区对野猪资源的有效管控提供借鉴。

2 研究方法

2.1 研究区概况

糯扎渡省级自然保护区地跨思茅区、澜沧县，澜沧江自西北向东南将保护区分为两片区，在澜沧江的深度切割作用下，保护区所在地形成“V”的峡谷地貌。地理坐标为东经100°22′～100°30′，北纬22°35′～22°47′，为189.97 km2，核心区面积占45%，缓冲区面积为27%，实验区面积为28%，海拔范围为602～1873 m。保护区有哺乳动物84种、鸟类222种、两栖爬行动物44种、昆虫586种、大型真菌65种。

2.2 红外相机布设

根据糯扎渡保护区实际面积，设立公里网格190个，结合物种分布实际情况，在澜沧片全区域、思茅片的南部区域内，动物活动痕迹较多，食物丰富的地方(如兽径、水源点等)布设红外相机105台。具体布设为：每1 km×1 km范围内安装1台红外相机，具体做法为：按照每2 km(隔行)交错在同一个网格位置设置1个位点，每个位点布设1台相机。保护区采用型号为苍鹭CL-S1的红外相机，布设在离地面58～80 cm的高度，镜头与兽道夹角小于90°，安装时清除镜头前的遮挡物。

2.3 数据采集

每台红外相机持续工作 24 h 计为 1 个相机日，用于计数的每张照片的间隔时间应大于或等于30 min。从2020年1月1日至12月30日共有50台红外相机捕捉到野猪照片，共收集记录野猪照片114730张，对所获得的野猪照片进行筛选，删除同一时间内获得的重复照片，得到非重复照片705张。

2.4 研究方法

2.4.1 野猪行为

参照尚玉昌的《动物行为学》[14]对野猪的行为分为9种：站立、走动、跑动、采食、饮水、修饰、拱土、坐着休息、其他。对所获得的705张野猪有效照片进行鉴别分类，计算野猪的每种行为在每个季节出现的比例及在全年中出现的比例。

2.4.2 野猪月相对丰富度计算

参照武鹏峰等[15]使用的月相对丰富度(Monthly relative abundance index，MRAI)计算方法，按统计野猪每个月的照片数量，算出野猪的月相对丰富度，探讨糯扎渡省级自然保护区野猪的年活动规律。计算公式如下：

(1)

式(1)中：MRAI表示月相对丰富度，Mi代表第i月野猪出现的有效照片数(i=1......12)，分母代表捕捉到野猪照片的50台红外相机。

2.4.3 野猪时间段相对丰富度计算和日活动规律分析

本文选择时间段相对丰富度(Time-period relative abundance index，TRAI )进行研究分析，借鉴王长平等[13]的研究，利用整理所获得的有效照片，以每2 h为时间段，整理并计算出野猪的时间段相对丰富度，探讨糯扎渡省级自然保护区野猪的日活动规律。计算公式如下：

(2)

(3)

式(2)、(3)中：TRAI表示时间段相对丰富度，Nt代表在t时间段内统计出的野猪照片数(t=1......12，t=1时为0：01～2:00，t=2时为2:01～4:00，t=3时为4:01～6:00......以此类推)，N代表所获得有效的野猪照片数。TRAIj每个季节的时间段相对丰富度指数，(j=1......4，j=1时为春季，j=2时为夏季，j=3时为秋季，j=4时为冬季)，Nj表示每个季节的照片数。

2.4.4 野猪活动与环境因子分析

相关系数r(Pearson product-moment correlation coefficient)常用于计算两个变量X和Y之间的相关(线性相关)，它的值要介于-1与1之间[16]。本研究中将野猪的活动信息与月平均温度、月平均湿度、月降水因子之间进行相关性分析。计算公示如下：

(4)

式(4)中:xi表示野猪的每月有效照片数，n表示12，yi表示环境变量，i表示月份。

3 研究结果

3.1 红外相机工作状况及野猪拍摄状况

2020年1～12月份调查区域105台红外相机中有50台捕捉到了野猪照片，是保护区红外相机捕捉到图片最多的物种，经统计红外相机累积有效相机日为259 d。

3.2 野猪行为分析

从2020年全年来看，野猪的行为大多以走动，采食为主。春夏两季野猪均以走动，采食，饮水为主；其中：春季走动占31.37%，采食占14.38%， 饮水占8.93%；夏季走动占33.82%，采食占15.44%，饮水占6.62%。秋冬两季野猪均以走动，采食，站立，拱土为主；秋季走动、采食、站立、拱土分别占28.85%、16.35%、8.55%、5.01%，冬季采食、站立、拱土分别占36.87%、16.81%、12.39%。在春、夏两季，野猪的活动规律相似，春夏两季野猪饮水的现象明显高于秋、冬两季，且活跃程度也高于秋冬两季，春夏季节。

3.3 野猪月相对丰富度

从全年看，3月野猪月相对丰富度值最高，MRAI值为2.78，3月份开始野猪的活动频率逐渐减少。1月到5月野猪的月相对丰富度值都较高(MRAI值高于1.6)，6～12月份月相对丰富度值明显下降，7～12月份的MRAI值最低，特别是7月份(MRAI为0.26，占全年的1.25%)，表明野猪在7月份活动最不活跃(表1，图1)。

表1 糯扎渡保护区野猪月相对丰富度比例

图1 糯扎渡省级自然保护区野猪的月相对丰富度

3.4 野猪时间段相对丰富度和日活动规律

从全年看，野猪的活动出现3个峰值，日活动最高峰为18:01～22:00，平均时间段相对丰富度值为11.67%；18:01～8:00的平均日活动高峰大于8:01～18:00的平均日活动高峰，由此可见，糯扎渡自然保护区的野猪以夜晚活动为主。

春季日活动最高峰是16：01～18：00，时间段相对丰富度值为12.29%；夏季日活动最高峰为10:01～12:00，时间段相对丰富度值为15.38%；秋季日活动最高峰为2:01～4:00和18:01～20:00 2个日活动高峰，时间段相对丰富度值均为15.63%，为四季中的最大值；冬季野猪的日活动高峰为18:01～22:00，时间段相对丰富度值均为11.67%(图2)。

图2 糯扎渡省级自然保护区野猪时间段相对丰富度

3.5 野猪活动与环境因子分析

2020年糯扎渡省级自然保护区野猪活动频率与月平均气温相关系数为-0.28，与平均降水的相关系数为-0.47，与平均相对湿度的相关系数为-0.91。由此可见，野猪的活动主要受相对湿度影响，相对湿度越小，野猪活动越频繁，与平均气温、平均降水量相关性不大，说明野猪活动受此二者影响较小。

4 讨论

糯扎渡野猪以夜晚活动为主，该结果与长白山、浙江清凉峰国家级自然保护区野猪的调查不同，这种情况进一步说明了野猪活动习性受到了外界影响，夜间活动高于白天[16]。通常，野猪被认为是昼行性动物，当受到干扰时会出现以夜行为主，然而，动物的日活动节律是一种复杂的生物学现象，影响因子众多。有的研究指出，野猪的遗传、食物、性别、种间竞争、天气状况等影响野猪的昼夜行为，开展野猪活动规律的研究有利于探究野猪与生存环境之间的相互关系[17，18]。

保护区野猪活动频率上，在春、夏、冬季日呈现单峰，在秋季日呈现出双峰的现象，前人研究表明，野猪活动受外界影响大，且适应性强，日活动节律呈现单峰、双峰、多峰等现象[19]。在地形环境复杂的喀斯特区域，野猪要花费更多的时间进行觅食，因此，频繁的活动容易被红外相机捕捉到[20]，本研究监测结果与该结论相似，保护区地形复杂，监测到的野猪以活动状态为主。下一步应开展野猪与保护区周边社区生产关系的探讨。

红外相机技术是目前获取野生动物信息最高效、最节约成本的工具，在海量数据面前，可采用编程(R软件)或者建模技术来估计动物的分布、密度和丰度[21]。本文研究利用红外相机获取仅为1年的监测数据，持续时间较短，未进行长期、年际的行为活动分析，在今后的研究中建议开展长时间序列的监测研究，以更清晰的掌握野猪季节、年际活动规律。