郭亮娜, 李江荣*, 张波, 朱思洁,付芳伟
(1.西藏农牧学院 高原生态研究所, 西藏 林芝 860000; 2.西藏高原森林生态教育部重点实验室, 西藏 林芝 860000;3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站, 西藏 林芝 860000;4.西藏自治区高寒植被生态安全重点实验室, 西藏 林芝 860000)
森林是陆地生态系统的重要组成部分,是大气温室气体的重要源与汇,在全球碳循环中发挥着关键作用。森林土壤有机碳是土壤碳库重要组成部分,占全球土壤有机碳的73%[1],它不仅为植物生长提供碳源、维持土壤良好的物理结构,同时也以温室气体的形式向大气中释放碳,因此,全面理解森林土壤有机碳的变化过程及其关键控制因子至关重要。全球气候变化正改变着地球生态系统的结构和功能,影响着人类的生活和安全[2]。在全球气候变化的情况下,探讨森林土壤有机碳的主要影响因素,不仅对评估土壤有机碳的变化方向和速率至关重要,而且能为准确评估全球碳循环、预测全球气候变化以及制定应对气候变化的策略和措施提供帮助。为此,本文综述了气候变化(温度、降水、CO2浓度)、自然调控因素(植被类型、土壤理化性质)、人为调控因素(土地利用方式、施肥、林火)对森林土壤有机碳的影响,并提出了有关的研究展望。
全球气候变化已经成为各国政府和科学家们普遍关注的问题[2],因此,探讨气候变化对土壤有机碳的影响,对于预测未来气候变化条件下森林生态系统在碳循环方面发挥的作用有着非常重要的意义。一方面,气候变化会直接影响森林生态系统的生产力,从而间接影响土壤有机碳的稳定[3];另一方面,气候变化会通过温度、水分和CO2浓度等条件的变化,直接影响森林土壤有机碳的分解、转化和储存。
温度是影响植物生长的关键因素,温度的升高和降低都会影响植物的生长状况,进而通过影响凋落物的输入、输出以及分解作用来影响土壤有机碳含量的变化。升温可能会对土壤生化特性产生直接或间接的影响。吕元春等[4]研究发现升温与土壤有机碳的分解呈正相关,同样,陈雪莹[5]、姚世庭等[6]发现温度升高会促进土壤有机碳的分解。但也有研究者得出相反的结论,Wang等[7]认为温度升高对土壤有机碳含量产生负面影响,随着温度升高,土壤有机质包括腐殖酸和腐殖质分子的脂肪族会依次减少,土壤分解作用加快,从而造成土壤有机碳的损失。同样,Wang等[8]、Tan等[9]研究发现,温度和土壤有机碳之间存在负相关关系,随着温度的升高,土壤有机碳含量会减少。毛超等[10]认为土壤增温降低了森林土壤有机碳数量,使有机碳结构趋于简单。增温会加快土壤矿化速度、促进土壤呼吸,从而导致有机碳的损失,进而影响气候变化。除此以外,薛海清等[11]从有机碳分子结构角度揭示温度升高对土壤有机碳没有显著影响。还有一些学者研究发现温度和土壤有机碳之间存在一个阈值,在一定范围内,温度升高会促进有机碳的分解和转化,但是当温度超过一定范围,促进作用降低[12-13]。因此,关于在不同阈值范围内,大气温度对森林土壤有机碳含量的影响及对土壤有机碳生化特性的调控机制还需进一步研究。
降水是除温度外,对土壤有机碳分解产生影响的另一重要环境因素。降水会改变土壤通气性、水分含量、团聚体稳定性及有机物的分解速率,进而影响土壤有机碳的稳定。一些研究学者认为降水与土壤有机碳含量之间存在显著正相关,例如,孙龙等[14]发现不同降水梯度下土壤有机碳含量具有显著性差异,同时,土壤有机碳含量随着降水量的增加而增加。Mathieu等[15]研究发现,在干燥的条件下,土壤有机碳含量减少了74%。江熳等[16]认为,随着降水的增多,土壤有机碳含量呈现增加的趋势。同样,王丽华等[17]也认为降水增加有利于提高土壤微生物生物量碳。但也有学者得出不同的结论,例如Cook等[18]研究表明雨水引起的土壤水分增加可以促进微生物活性的提高,从而降低土壤有机碳含量。Golubtsov等[19]研究发现,随着植被季节降水的增加,平均每100 mm的降水,土壤有机碳减少1.35%。Márton等[20]认为,土壤的有机碳储量会随着降水的增加而线性下降。周文强等[21]研究发现,降水量增多会导致研究区内土壤有机碳储量减少。同样,王文欣等[22]也认为,降雨强度与土壤有机碳流失量呈正相关,也就是说,降雨强度越大,土壤覆盖度越低,土壤有机碳流失量越大。而刘士丹等[23]、王淑芳等[24]研究发现,温度和降水对土壤有机碳的影响结果是相反的,所以不能把有机碳含量的变化简单地归于温度变化还是降水量变化。
在植物生长过程中,温度、降水的协同作用影响着植物的生长发育过程,进而间接地对森林土壤有机碳的稳定性产生影响。所以,在探究气候变化对土壤有机碳的影响时,应综合考虑温度和降水的交互作用。首先,温度和水分共同影响植物的新陈代谢,以此来影响植被的生长,进一步影响土壤有机碳的含量。其次,土壤微生物会通过分解植物残体和其他枯枝落叶以及有机物质来影响土壤有机碳的含量,同时微生物还会受到多种因素的调控,例如土壤温度和土壤水分等[25]。一些研究者得出,降水可以增加土壤中有机碳的含量,从而促进植物与环境之间进行物质交换,而温度对土壤有机碳的反馈相对较复杂,一定范围内,适宜的温度可以增加土壤有机碳的含量,反之会影响土壤有机碳的积累[26-28]。李晓佳等[29]通过研究得出土壤有机碳含量随降水和温度的变化而变化。周涛等[30]认为当温度小于等于10℃时,土壤有机碳含量随温度的升高而减少;当温度在10~20 ℃之间时,土壤有机碳含量随降水的增加而增加;在温度大于20℃时,土壤有机碳含量与温度和降水的相关性较弱。钟聪等[31]的研究表明,年均温度和年降水量等气候因素均对土壤有机碳产生影响。总之,不同的气候因子都会影响土壤有机碳的含量和活性,从而影响土壤有机碳的形成和转化,但大多数研究表明土壤有机碳含量随着降水量增加而增加,随着温度升高而降低,由此可见,在气候因素中,降水和温度对土壤有机碳的影响至关重要。
CO2浓度也是气候变化的关键指标之一,大气CO2浓度的改变会直接或间接地影响地球大气吸收来自太阳的长波辐射。一方面,CO2是植物光合作用的主要原料,随着大气中CO2浓度提升,植物进行光合作用增强,增加植物的生物量和净初级生产力,从而增加植物对土壤碳的输入,提高土壤有机碳的含量和多样性。例如,龙凤玲等[32]研究得出,大气CO2浓度增加有利于森林土壤有机碳的增加,提高土壤微团聚体、黏粒团聚体等的含量,进而提升土壤有机碳的稳定性。同样,贾向阳等[33]也认为,CO2浓度增加有利于有机碳含量的积累。另一方面,土壤中增加的碳为微生物的生长提供了能量,使微生物活动增加、呼吸增强,也可能引起土壤有机碳含量下降。张继舟等[34]研究得出,大气CO2浓度一定程度上的增加可以增加土壤有机碳含量,但是过高的大气CO2浓度反而会使得土壤有机碳含量减少。陈栋等[35]等认为,大气CO2浓度会降低表层土壤有机碳的稳定性。同样,韩米雪等[36]也认为,随着大气CO2浓度的成倍增加,土壤有机碳稳定性显著降低。
自然和人为调控作为重要的驱动力越来越强烈地影响着森林土壤有机碳的地理分布格局及其生产力,改变着森林土壤有机碳的碳储量和碳排放速率[37]。目前大量实验观测表明,自然因素和人为因素通过改变植被的生长类型、土壤的理化性质、土地的利用方式以及一些其他的森林经营管理措施,如施肥、森林火灾管理等,在一定程度上影响了森林碳汇和碳源功能,改变了土壤有机碳含量,从而为未来开展森林修复技术和减缓全球气候变暖提供理论依据和技术支撑。
2.1.1 植被类型
土壤中有机碳含量是进入土壤的植物残体量以及在土壤微生物作用下分解损失的平衡结果。在自然条件下,进入土壤的植物残体的量是由植被类型决定的,所以在土壤有机碳蓄积过程中,植被类型起着重要作用。一些学者研究发现不同植被类型土壤有机碳组分含量存在差异,且表层土壤有机碳的含量总是高于下表层[38],主要原因可能是不同地区、不同地带的植物类型土壤有机碳积累和储存的潜力不同,一般来说,林地土壤生产力和根系的输入是保持和增加土壤有机碳的关键。He等[39]认为,不同的植被类型对土壤有机碳的积累和矿化有不同程度的影响,其中森林显著提高了土壤总有机碳的含量和积累矿化量。此外,土壤有机碳含量会受土壤属性、人为干扰以及气候条件,如温度、降水等因素的制约。Guo等[40]研究原生阔叶林到混交林和茶园植被变化,发现植被类型的转变影响土壤有机碳的积累,从而影响有机碳的稳定。孙力[41]、唐夫凯等[42]得出相同的结论,同样认为不同植被类型的土壤有机碳含量存在明显的差异,林地中土壤团聚体粒级含量最高,有机碳总量含量最高。因此,植被类型被认为是影响土壤有机碳组成的关键因素之一,植被类型通过改变碳输入和转化速率,影响陆地生态系统的碳循环,同时,不同植被类型下的土壤具有不稳定性和周转性等特征。
2.1.2 土壤理化性质
土壤理化性质是影响土壤有机碳稳定性的重要因素,其中研究最多的是土壤质地与土壤有机碳的关系。土壤质地在局部范围内影响土壤有机碳的含量,并且黏质土和粉质土通常比砂质土含有机碳多,一般情况下,土壤有机碳含量与黏土含量显著相关,而且黏土对土壤有机碳还有保护作用[43]。孔祥斌等[44]通过研究土壤质地与土壤有机碳的关系得出,在不同土壤质地下黏土中有机碳密度和含量整体最高,而砂土中有机碳含量和密度最低。王泽等[45]的研究结果和孔祥斌等学者一致,其同样认为在不同土壤质地条件下,黏土中土壤有机碳含量最高,而砂土中有机碳含量最低。其原理是黏土中所含砂粒很少,土壤黏性较强,对腐殖质具一定的吸附能力,同时黏土的土壤通透性差,保水能力强,能够减缓有机质和腐殖质被微生物分解的速度,周转较慢,所以使得土壤中的有机物更加易于积累,故拥有着较强的土壤固碳能力。除此以外,其他土壤特性,如母质、有机物质、pH、物理结构及其养分状况等也均会影响有机碳在土壤中的积累。例如高海峰等[46]认为pH和土壤水分含量会对土壤有机碳的积累产生影响。张海龙等[47]研究发现C∶N比值增加,土壤有机碳也会随之增加,微生物代谢能力增强,促进土壤呼吸,使土壤有机碳保持在较高的水平。总之,土壤有机碳会受到土壤质地、pH、物理结构等因素的影响,从土壤理化性质的角度看,土壤理化性质的改善有利于改善土壤性状,提高土壤肥力,从而增加土壤中的碳输入,促进土壤有机碳的积累。
2.2.1 土地利用方式
土地利用方式的改变是影响土壤有机碳稳定的一个重要因素,它不仅直接影响土壤有机碳的积累和储存,而且会通过影响植物净初级生产力、土壤性质、植物地上和地下的分配来间接影响土壤有机碳的含量和分布[48]。土地利用方式受人为因素影响较大,例如人类将草原开垦为农田、森林砍伐变为园地。园地破坏变为荒地等行为,均会引起土地利用发生巨大的变化,从而减少土壤有机碳的蓄积量,进而对气候变化造成较大的影响[49]。我国不同学者研究不同区域土地利用变化对植被碳储量的影响,一致认为林地中的土壤有机碳含量较高,土壤固碳能力最强,而林地转化为其他土地类型后通常会造成植被碳的骤然减少[50]。还有一些研究发现,通过土地复垦和植树造林,土壤有机碳库的储量可以保持平稳的上升状态,这与王艺杰等[51]、高磊[52]、詹志丽[53]等学者观点一致。不同土地利用方式不仅对土壤碳量具有显著影响,其对土壤有机碳在土壤剖面层次上也有明显的影响,总而言之,尽管研究的对象有所不同,但都指出了土地利用方式变化对土壤有机碳的影响,强调了不同土地利用方式对土壤有机碳影响的差异。因此改善土地利用方式,对维持系统的平衡,增强土壤固碳能力,创造利于植物生长的环境从而积极地缓解气候变化有着十分重要的意义。
2.2.2 施肥
土壤中的有机碳储量是衡量土壤肥力的重要指标,施肥会影响土壤中的碳输入和输出过程,进而影响土壤有机碳的含量和分布。刘春增等[54]研究得出施肥增加了土壤活性有机碳、土壤有机碳和总氮的氮素比例。张秀芝等[55]、柳开楼等[56]认为有机肥配施化肥是提升土壤有机碳含量的一项重要措施。一般来说,有机肥与无机肥配合施用,能改善土壤的理化性状、提升土壤肥力,从而增加土壤有机碳的总量,提升土壤有机碳的活性。而季璇[57]研究发现,长期单独施用无机肥,会加速土壤有机碳的分解,导致土壤有机碳总量减少、土壤有机质老化和土壤中养分迁移。同时,陈春兰等[58]认为长期施用高量无机肥增加了氮素向土壤深处迁移的风险,因此,长期施无机肥不利于土壤有机碳固存。除此以外,秸秆还田和生物炭作为一种新型肥料,可以缓解土壤有机碳的减少,保持土壤颗粒有机物质碳的增加。黄少辉等[59]通过研究秸秆还田和施肥对土壤有机碳演变的影响,得出秸秆还田和平衡施肥是促进有机碳含量增加和维持土壤肥力的重要措施,连续秸秆还田和平衡施肥对粮食生产高产稳产有着重要的作用。Li等[60]认为,生物炭具有潜在的土壤固碳能力,可以提高土壤的有机质含量、抑制CO2释放和改善土壤微观结构。总的来说,施肥作为重要的管理措施之一,在林业生产中被广泛应用。长期施肥对不同土壤活性有机碳库和土壤碳素有很大的影响,合理施肥可以提高土壤肥力,进而提升土壤有机碳含量。
2.2.3 林火
林火对土壤有机碳的影响具有很大变异性,会直接或间接导致土壤理化性质改变,从而影响土壤有机碳的稳定。一般情况下,林火对土壤有机碳的影响分为低强度、中强度和高强度3个等级[61]。在不同的森林地段上,由于可燃物的种类和载物量不同,发生林火行为也有所不同。徐成等[62]认为,火灾影响着森林生态系统的发展,制约着森林生态系统土壤-大气碳转变的过程。据统计,森林火灾每年向大气中释放的碳量相当于化石燃料燃烧的70%[63],一些学者认为,森林火灾干扰对土壤活性有机碳含量有明显影响,随着土壤剖面深度的增加,土壤有机碳密度降低,其幅度也逐渐减小[64-65]。崔晓阳等[66]研究表明,林火过后土壤有机碳含量的变化方向和幅度随火灾强度和时间阶段而异,各阶段的变化空间模式与森林火灾强度一致。轻、中度火烧对土壤有机碳的直接影响并不明显。总之,林火对土壤的影响与几个因素有关,如土壤本身特性、林火的严重程度和燃料材料的类型。林火干扰导致地上植被受到严重影响,同时地下土壤有机碳、土壤微生物等也因林火而改变,而森林土壤碳积累量微小的变化都会导致大量的CO2释放到大气中,加剧温室效应,导致气候发生变化。因此,减少和控制森林火灾的发生,对于减缓森林植被和土壤温室气体的释放至关重要。
森林土壤有机碳的含量不仅与气候变化有关,还与其他自然和人为调控因素密切相关。虽然对森林土壤有机碳的影响因子进行了大量的研究,但这些研究多数以定性研究为主,还存在一定的局限性,从而限制了对土壤有机碳平衡及其源与汇的理解,影响了对森林土壤有机碳积累的准确估计。因此,今后对森林土壤有机碳的研究应从以下几个方面加强,为准确评估森林土壤有机碳的特征和含量提供依据。(1)建立长期的土壤有机碳观测模型。目前国内外的研究大多集中在土壤有机碳的短期模拟实验上,长期的土壤有机碳的变化趋势以及影响因子对土壤有机碳的影响将产生正反馈还是负反馈等还未知。同时,现有的模型大多只是反映了单个效应因子对土壤有机碳的影响,没有考虑综合效应的结果,因此,建立长期主导影响因子的土壤有机碳观测模型对于理解土壤有机碳的变化及其对环境因素的适应至关重要。(2)气候变化(温度、降水、CO2浓度)对森林土壤有机碳的储量具有一定的影响,但单个因子的作用不能准确解释气候变化的效应,因此,在未来应该综合、充分地考虑多个气候因子变化的协同作用,来缓解气候变化对森林土壤有机碳储量预测的不确定性。(3)自然因素和人类活动因素是影响森林土壤碳储量的主要因素。因此,未来应采取合理的土地利用方式、注重森林的经营管理,这对土壤碳循环、土壤碳固定以及生态环境治理等方面都有重要的意义。