澄江生物群斜针麦粒海绵异物同名研究

张 涛，严亚凤，陈远涛，刘 奇，李 蓉，陈爱林，2

(1.玉溪师范学院，云南 玉溪 653100；2.中国科学院南京地质古生物研究所 现代古生物学和地层学国家重点实验室，江苏 南京 210008）

0 前 言

现生海绵动物超过18 000 多种，是海洋生态系统的重要组成部分[1].基因组学和细胞生物学等领域的研究揭示海绵动物可能在现存后生动物树的基干位置[2-4]，拥有理解早期动物进化轨迹和破译最近动物共同祖先基因组学的密码[5,6]，代表了现存的、进化历史最长的动物类别，是确定动物在新元古代（1000-539 Ma）演化水平的最好证据，因而被称作“活化石”[7].

分子生物学研究提供了海绵动物起源和分异大致的时间框架，认为海绵动物与其他后生动物可能在7.5 亿年前就已经发生分离[8-11].在缺乏硬体骨骼化石证据的条件下，由于现代多种普通海绵中存在大量与海绵相关的细菌、藻类，它们的代谢产物可以被成岩作用保存，这些生物标志物为研究海绵起源提供了线索[12,13].前寒武纪的古老生物标志物是否为海绵独有，是否反映最早海绵出现的证据，仍然具有很大争议[14,15]，它们与确证的实体化石记录的起源时间相差较大[16,17].

现生海绵动物都具有各种形式的骨骼，包括纤维骨架和骨针两种类型.骨针因为具有钙质和硅质成分，在地质历史上容易保存并形成化石，但前寒武纪地层中保存的海绵骨针化石非常罕见，已报道的骨针化石大都存在争议，有可能是矿物晶体[18].Antcliffe et al，对前寒武纪可能的20 种海绵动物化石进行了评论，认为545 Ma 的六射骨针为生物成因，最早的可靠海绵化石是来自于535 Ma 的伊朗的六射针化石，最早的可靠普通海绵是来自于523.5-525.5 Ma 的西伯利亚的非骨针钙质海绵古杯动物化石[19].确证的寒武纪早期的海绵化石多以离散的骨针形式保存[20-22]，完整海绵实体化石的发现就成为解决骨针属性和海绵演化的关键.

寒武纪是显生宙第一个纪，是后生多细胞动物爆发式出现的关键时期，这一时期各个动物门类谱系均已出现，并已建立完整的生态系统[23,24].澄江生物群是寒武纪生命大爆发的直接例证[25]，目前已描述化石24 个类别，物种284 种[26].其中海绵动物分异度是仅次于节肢动物的第二大类群[27]，物种数达40 种以上[28].澄江生物群海绵动物以单轴针的普通海绵纲细丝海绵科占优势[29]，已报道的六射海绵纲海绵较少[30-32].澄江生物群中被确定为斜针麦粒海绵（Triticispongia diagonata）的材料，最初描述时被归入六射海绵纲[33]，但只有一块标本.经过长期收集，该类海绵化石材料丰富，通常个体最大直径在10 mm 以下，外表覆盖有黑色有机质，骨针不易暴露.即使已暴露骨针的海绵，因为压扁保存的原因，骨针属性被错误解释为三轴针.本文对采自云南澄江和昆明海口的斜针麦粒海绵进行重新研究，对其骨针属性重新厘定并确定其分类位置.

1 材料和方法

本文报道的材料分别采自云南省澄江市小烂田剖面和昆明市海口耳材村剖面，产出层位为寒武系第二统筇竹寺组玉案山段.研究标本保存在云南大学云南省古生物研究重点实验室（YKLP）和玉溪师范学院古生物研究中心（YRCP）.标本显微拍照和骨针测量采用莱卡M205C 宏观实体显微镜和基恩士VHX5000（Kyence）显微镜.

2 系统古生物学

多孔动物门PhylumPorifera Grant, 1836

普通海绵纲ClassDemospongea? Sollas，1875

讨论 古生代早期原始单轴海绵目（Protomonaxonida）海绵化石传统上列入普通海绵纲，然而也有研究者根据荷塘生物群Hyalosinicasp.材料，认为该类海绵骨架以三轴针为基底，与六射海绵有演化关系并建议把它们放到六射海绵纲网针海绵目Reticulosa[34,35].早古生代大量仅具单轴针骨架的海绵在海绵动物门中的系统位置一直存在争议，且并无更多类似Hyalosinicasp.的材料来重复验证原始单轴针海绵的基底类群为六射针骨架.在未解决这些争议的情况下，本文仍然采用Finks and Rigby（2004）《古生物论丛·无脊椎动物·海绵卷（修订版）》的分类体系[36].

棒轴亚纲SubclassClavaxinellida Lévi, 1956

特征含丰富骨针的纤维性骨架，典型的纤维骨骼由呈羽毛状或者亚平行捆状的双尖针（oxea）（最原始形态）、钝头骨针（style）、钉头骨针（tylostyle）（最高级形态）组成；缺少微骨针，或者微单轴针（microrhabd）、螺旋星状（spinispire）（最高级形态）骨针.

原始单轴海绵目Order Protomonaxonida Finks and Rigby, 2004

特征骨架仅由单轴骨针组成.

鬃毛海绵科Family Saetaspongiidae Chen and Ma, 2021[37]

特征海绵体球形或者椭球形；纤维性骨骼；骨骼由单轴针（含双尖针和钝头骨针）交叉排列形成；体表无突出骨针.

讨论鬃毛海绵最初描述时没有确定的十字骨针和三轴针[20]，后被推测具有三轴针并归入六射海绵原始海绵科[33,38].陈爱林研究认为该类海绵由不规则排列的单轴针组成，是一个新的类别，与六射海绵无关[28].这种骨架类似普通海绵的羊皮纸骨架（parchment）[39].

假麦粒海绵属（新属）Genus Pseudotriticispongia gen. nov. Chen and Hou

模式种Pseudotriticispongia monaxialisgen. et sp. nov.

词源pseudo-（Greece），假，指与真正Triticispongia的不同.

属征小型球形或者椭圆形海绵，海绵骨骼由直形单轴双尖针斜交排列组成，但不形成网格.

单轴针假麦粒海绵（新属新种）Pseudotriticispongia monaxialis gen. et sp. nov. Chen and Hou

图1，A-F

图1 A-F 单轴针假麦粒海绵Pseudotriticispongia monaxialis gen. et sp. nov.

1995Triticispongia diagonataMehl and Reitner，in Steiner et al.，1993：Rigby and Hou，p.1102，Fig. 4.1-4.2

1999Triticispongia diagonataMehl and Reitner，in Steiner et al.，1993：侯先光等，p.41，图42

2004Triticispongia diagonataMehl and Reitner，in Steiner et al.，1993：Hou et al.，p.35，fig.8.1

2004Saetaspongia densaMehl and Reitner，in Steiner et al.，1993：陈均远，162 页，图243

2017Triticispongia diagonataMehl and Reitner，in Steiner et al.，1993：Hou et al.，p.35，fig.10.3

词源mon-（Greece），一，单；axialis（Latin），轴的，指骨针由单轴针组成.

特征同属征.

正模YKLP14001.

副模YKLP14012.

材料共计79 件，挑出保存好的5 件进行研究.YKLP14001,YKLP14012 产于昆明耳材村剖面，YRCP-Po-0013，YRCP-Po-0014 产于玉溪市澄江市小烂田剖面.

层位寒武系第二统第三阶笻竹寺组玉案山段.

描述大部分标本直径在10 mm 以下，呈圆形或者椭圆形，大部分覆盖有黑色的物质，可能是有机膜的残留，骨针通常不显露.正模标本YKLP14001a，b（图1-A）海绵体呈椭圆形，长15 mm，宽7 mm，表面光滑.海绵骨骼由直形单轴针斜交穿插排列形成，不出露体表，不构成规则网格.骨针全部为直形单轴针.根据直径大小，有三个级别：一级长度1.4～2.8 mm，直径0.04～0.05 mm，二级0.8～1.2 mm，直径0.025～0.028 mm，三级0.5～1.0 mm，直径0.010～0.015 mm.单轴细骨针斜交后形成三射针或者十字骨针的假象，也可能呈现弯弓形骨针的假象，光学镜下检查，并非真正的三射针和十字骨针，而是单轴针（图1-B）.

副模YKLP14012（图1-C）呈亚圆形，直径5.1 mm.海绵体表面光滑，骨针不出露体表.海绵骨骼由直形单轴针斜交穿插排列形成，不构成规则网格.根据骨针直径大小，大的直形双尖针长度1.5～2.2 mm，直径0.04～0.045 mm.由于叠覆关系，二级与三级双尖骨针不易区分.

标本YRCP-Po-0014（图1-D）海绵体亚圆形，长12 mm，宽10 mm.海绵体表面光滑，骨针不出露体表.海绵骨骼由主要由直形单轴针斜交穿插排列形成，骨架不形成规则网格.根据骨针直径大小，双尖针有三个级别：一级长度1.3～2.8 mm，直径0.035～0.045 mm；二级长度0.6～1.3 mm，直径0.028～0.040 mm；三级骨针长0.35～0.5 mm，直径0.013～0.018 mm.

标本YRCP-Po-0013（图1-E）海绵体亚圆形，长6 mm，宽7 mm.海绵体表面光滑，骨针不出露体表.海绵骨骼由单轴针斜交穿插排列形成，不构成规则网格.骨针有粗长的直形双尖针和细小的直形单轴针两类.海绵体表面小骨针平行体表排列.

比较澄江生物群被描述为斜针麦粒海绵的材料与湖南大庸三岔牛蹄塘组的Triticispongia diagonata[20]外形很相似：一是外形近球形，二是两者大小接近.通过显微镜放大观察比较，澄江生物群中被定为Triticispongia diagonata的海绵化石，其构成骨架的骨针形态与湘西大庸三岔的T.diagonata并不相同，前者骨架全部为直形双尖针，后者为六射针和十字骨针，二者并非同一属种，为异物同名.据此，把澄江的材料另建新属种单轴针假麦粒海绵Pseudotriticispongia monaxialisgen. et sp. nov.，新属种个体直径为5～15 mm.一级骨针长度2.2～2.8 mm，最大骨针与海绵体的大小比值约为1/2 至1/4，骨针在海绵体上显得较大，而Triticispongia diagonata模式标本的一级骨针射长1.5 mm，骨针与海绵体大小比值为1/7，骨针在海绵体上显得较小.

讨论 早年描述的产自湖南大庸三岔牛蹄塘组底部黑色页岩的Triticispongia diagonata，其地质年代比澄江生物群略早.模式种仅有2 件标本，外形圆形至瓶形，直径10 mm.模式标本骨架由六射针和十字骨针组成.贵州松林下寒武统牛蹄塘生物群5 件球形海绵被归入斜针麦粒海绵[40]，但与模式种相比，个体大了2～3 倍，达25～30 mm.二者是否为同一属种值得再研究.安徽休宁荷塘组底部的同类材料共2 件标本，个体直径为27～55 mm，是模式种的3 到5 倍[41].贵州金沙牛蹄塘组底部的球形海绵，被作为Triticispongia未定种[42]，数量有50 件，个体大小为5～10 mm，与模式标本接近，可能为同种.产自湖北宜昌乔家坪村寒武系第三阶水井沱组顶部的同类材料，大型个体（23～56 mm）均不完整，被归入新种大型麦粒海绵Triticispongia giganta，小型个体（15～19 mm）被归入相似种.相似种具有根束和明显横向骨针.为了容纳不同大小个体的此类标本，属征的定义删除了大小的限定[43].Rigby 和Hou根据澄江一件标本鉴定为Triticispongia diagonata，描述骨针分六级和骨针与体轴斜交的排列关系，并认为是湖南大庸三岔标本的成体形态[33].类似的标本也被认为是骨针席或者海绵芽球[44]或者鬃毛海绵[45].本文对澄江生物群79 件材料，利用高倍光学显微镜重新研究，经仔细观察和对比，此类材料并不含T.diagonata具有的十字骨针和三轴针，而全部由不同大小的双尖针组成，应归入原始单轴针海绵目.

演化意义早古生代原始单轴针海绵由多种多样的化石属种组成，被分为14 个科[36]，这类海绵传统上被归入普通海绵.尽管从没有明确的六射骨针保存，一些研究者如Reitner 和Mehl，Debrenne 和Reitner，根据一些以单轴骨针为基础骨骼的现代海绵群体，如花骨海绵（Rossellidae），其六射骨针减化到单轴针，认为早古生代具长骨针半网格形式的海绵，如细丝海绵，其构成了六射海绵动物中的一个群[46-48].安徽荷塘生物群个别长骨针海绵保存模棱两可的小六射针印模，被认为是这种演化的证据，并把它们归入似六射海绵纲网针海绵目[35].由于这种猜测的存在，澄江生物群中骨针保存不清晰的球形海绵被推测具有三轴针，并把它们归入六射海绵纲，比如鉴定为斜针麦粒海绵和鬃毛海绵的个体[38].

原始单轴针海绵对理解硅质海绵普通海绵纲的起源至关重要.在早古生代时期，各特异埋葬化石库都保存了丰富的单轴针海绵，其形态多样，个体大小从数毫米到上百厘米大小，单根骨针长度可达5厘米以上.早年的研究把化石单轴针海绵归入现生的普通海绵纲单轴针海绵目（Monaxonidae）（=软海绵目Axinellidae），其骨架怎样连为有机整体而不散开是一个科学难题.另外，骨针大小也是一个难以解释的问题.现生六射海绵单轴骨针巨大，而普通海绵骨针较小.如六射海绵最大单轴针可达3 米以上，而普通海绵纲软海绵目，其骨架全由单轴针组成，包括双尖针、钉头骨针、曲形针，其长度通常1 mm 以下，少数达2 mm，如Pararhaphoxya pulchra.在以四轴针为主的普通海绵中，如Spirophorida目Tetillidae 科，其大骨针由三射形鸡爪骨针和大型单轴针组成，单轴针长度可达2.5 厘米，根须四轴针长可达4 厘米[49].Botting et al.利用已报道的化石材料重新评估了原始单轴针海绵不同类群之间和外群的关系[35].把古生代原始单轴针海绵分为两个群体：一个是长骨针呈近纵向排列，另一个排列复杂，由毫米级小骨针束装排列组成.前者被认为是由六射针祖先演化而来.论文依据的微型六射针与长单轴针保存在一起的标本是唯一标本，并不能排除埋藏学保存因素，即单轴针海绵死亡时与散落的六射针埋藏在一起，而非同一物种的两种不同性质骨针.真正具有六射针和单轴针组成基底骨架的海绵在澄江生物群中已得到确认，并具有高度的种间差异[30,31,50].Paradiagoniella材料显示，单轴针在大小上可以大于六射针，在形态上可变化为弯弓形、S 形等，与六射针呈穿插、交织关系，而不是可有可无的装饰性质.

澄江生物群保存的大量球形单轴针海绵[28,37]，如鬃毛海绵，其骨针排布并无定向，骨架成无规则网状，进、出水管道不明显，其后果是取食范围受限，不能滤食分层水体食物资源，只能被动采用水流扩散性滤食方式，在竞争上无优势.这或许与寒武纪早期水体底层滤食生物多样性较低相一致，也是对前寒武纪可能的无骨针海绵生活方式的继承.

SYSTEMATIC PALEONTOLOGY

Phylum Porifera Grant, 1836

Class Demospongea? Sollas, 1875

Subclass Clavaxinellida Lévi, 1956

Order Protomonaxonidae Finks and Rigby, 2004

Family Saetaspongiidae Chen and Ma, 2021

GenusPseudotriticispongiagen. nov. Chen and Hou

Type species.Pseudotriticispongia monaxialisgen. et sp. nov.

Etymology.Genus name derived from pseudo, Greek, with reference to the diferrence between the new genus andTriticispongiain the skeleton composed of different spicule type.

Diagnosis.Small spherical or oval sponge with monaxonal spicules. Principle straight oxeas arranged irregularly and grid unformed.

Pseudotriticispongia monaxialisgen. et sp. nov. Chen and Hou

Fig. 1, A-F

Etymology.The species name is derived from the Greek mon and axo, meaning single axon spicule.

Material.79 samples. Holotype, YKLP1400. Paratypes,YKLP14012.

Diagnosis.Small globular to ellipsoid sponges with a diameter of 5-10 mm or more. Surface smooth, without prostalia.Skeletal frame composed of oxeas and spicules arranged irregularly.

Remarks.The erection ofTriticispongia diagonataaccording to 2 samples from the bottom of Niutitang Formation in Sansha, Dayong, Hunan. The skeleton of T.diagonatais composed of hexactine and stauractines. Rigby and Hou(1995) identified a single specimen from Chengjiang biota asTritcispongia diagonatawith six grades of hexactines and proposed it is the adult member of Sansha species. 79 sponge samples from Chengjiang biota show that the skeleton composed of different sized oxeas and distinct fromTricispongia diagonatacomposed of triaxonal spicules.

Locality and horizon.Cambrian Stage 3; Qiongzhusi Formation, Yu’anshan Member; Xiaolantian section, Chengjiang;Haikou section, Kunming.