远古天空霸主——翼龙

编译 汤恒岩

当今世界上最重的飞行动物之一是灰颈鹭鸨，其体重可达21 千克，但它跟中生代的翼龙相比，只能算小巫见大巫了。日本福井县恐龙博物馆的科学家曾通过脚印化石估测翼龙的体重，他先是搜集了17 种现生爬行动物的足迹，包括鳄鱼、蜥蜴、龟和青蛙。在收集了足够的脚印后，他便着手寻找脚印和动物体重之间的关系。结果发现，个体前后腿的脚印面积之比和动物体重有一定联系。他将这种联系应用到翼龙足迹化石中，最终发现大部分翼龙的体重都至少比现生最重可飞动物的重10 倍。

翼龙是第一批能飞的脊椎动物，比鸟类和蝙蝠早几百万年翱翔蓝天。它们最早出现在约2.15 亿年前的三叠纪时期，繁衍了约1.5 亿年，最后在白垩纪末期灭绝。人类的祖先在近400 万年前才开始直立行走，与人类历史相比，翼龙的存在史简直长得可怕。翼龙在历史长河中曾进化出各种各样的体态和体形，在120 多种已被命名的翼龙中，最袖珍的种类比麻雀还小，最魁梧的其翼展近12 米，比很多战斗机还要宽。

在较长的一段时间里，大多数古生物学家都没指望翼龙的飞行能力能跟鸟类一较高下。翼龙作为爬行动物，普遍被认为很多方面近似蛇、蜴之辈，多半也是冷血的，不具备高强度飞行所需的恒体温和高代谢条件。因此，翼龙充其量只是飞行菜鸟，从高处跳下，滑翔一会儿就得了；想扑棱翅膀平地起飞——不可能。

然而，过去三十年，很多新发现的翼龙化石让学界产生了分歧。陆续有研究指出，不少翼龙是高超的空中掠食者，它们或追击飞虫，或狙击鱼类，它们能在开阔的海洋上空翱翔上百千米，长时间持续觅食。

大多数翼龙体形庞大

翼龙不是恐龙

翼龙虽然长得很像恐龙，但跟恐龙绝对是“两家人”。翼龙和恐龙有着共同的祖先，但在某个时期分道扬镳，选择了不同的进化路线。科学家这样分类，自然是有解剖学依据的。恐龙的髋臼窝（腰带与大腿关节的位置）是一个完全穿透的孔，而且它的股骨头是垂直于股骨干的，这样股骨头插进髋臼窝，后肢就应该是竖直的。而其他爬行动物的髋臼窝只是一个窝，没有穿透，而股骨头也是斜的，这样股骨与腰带连接后，就是从身体两侧斜着伸出去的。中生代的很多爬行动物，比如鱼龙、蛇颈龙、沧龙，还有本文的主角——翼龙，四肢都是从身体两边伸出去的。据此可以判断，它们并不是恐龙。

其实翼龙的发现要比恐龙早得多，它是在1784 年被意大利的一个自然学家最先发现的，当时这个自然学家并不知道这是什么东西，觉得很奇怪，只是推测这是一种介于鸟和哺乳动物之间的奇怪生物。直到1801 年，法国解剖学家居维叶发现这个动物的第四指很长，还长有很多可能是用来飞行的结构，便判断它是一种会飞的爬行动物。在那之后又过了半个世纪，科学家在德国的索伦霍芬又发现了一些比较完整的翼龙化石，这些翼龙的翅膀上明显有膜结构。从此，翼龙作为一种会飞的“大蜥蜴”，名声大噪。

恐龙的髋臼窝（上左）是一个完全穿透的孔，而且它的股骨头是垂直于股骨干的，这样股骨头插进髋臼窝，后肢就应该是竖直的（上右）。而其他爬行动物（下左）的髋臼窝只是一个窝，没有穿透，而股骨头也是斜的，这样股骨与腰带连接后，就是从身体两侧斜着伸出去的（下右）

翼龙的翅膀和现生飞行动物的截然不同

翼龙可以简单分成两类，一类是长尾巴的，叫飞翼手龙；另一类是短尾巴的，叫翼手龙。有趣的是，长尾翼龙脖子短，短尾翼龙脖子长。科学家认为，短尾翼龙是长尾翼龙进化而来的，只不过人类暂时没发掘到具有过渡进化形态的翼龙化石。翼龙有着类似于鸟类的特征，比如部分骨骼是中空的，轻巧的身体有利于它们飞行。当然，翼龙这种特殊的动物，自有一些奇怪的、甚至堪称极端的身体特征，恐龙和鸟都“学不来”。

翅膀结构复杂

翼龙最主要的一个特征，就是它的第四指很长，其下撑起一张翼膜，构成翼龙的翅膀。翼龙的翅膀并不是薄薄的一层皮膜，而是由血管网、肌肉和一系列平行分布的肌动蛋白微丝纤维组成的。科学家还曾在翼龙腕部发现名为“翅骨”的骨头，并推测翅骨在翼龙生前可能由肌腱连接在肩部，用来支撑前膜。此外，强壮的前肢、肩部和胸部肌肉能够为翼龙拍打翅膀提供力量。

体表有毛

大量考古学证据表明，翼龙跟任何现生爬行动物都截然不同，其体表很可能长着毛。科学家尚不确定翼龙体毛的质感更接近兽类皮毛、鸟类羽毛还是人的头发。不过，众所周知，毛发最重要的功能是保温。因此，翼龙长毛很可能为翼龙温血论提供强有力的证据。

千奇百怪的头冠

许多翼龙的头上都有头冠——有些是肉质的；有些是骨质的；还有一些像“帆”一样，是层膜。有的科学家认为头冠是翼龙的“方向舵”，让很多短尾翼龙能够在飞行时转向。有的科学家则认为头冠是翼龙的“散热片”，比如在巴西发现的一些翼龙，其头冠上长有一些像暖气片一样的沟、棱结构，科学家认为这种结构的作用是散热，帮助翼龙保持体温恒定。还有科学家认为，翼龙的头冠能起到“制动器”的作用：翼龙如果想减速着陆，只需要轻转头部，使头冠迎风。不过，长得这么“放飞自我”，很有可能还是像很多动物一样，解决“人生”大事——吸引配偶。

翼龙的头冠各式各样

脑袋大、脖子长

翼龙的头身比例堪称一绝，一些种类的翼龙其头颈长度超过身长的一半。最夸张的是一只发现于美国得克萨斯州的风神翼龙超大个体，其下颚是霸王龙下颚的两倍大，头颈长度占身长的75%！

翼龙是怎么飞的？

长期以来，翼龙的飞行方式一直是翼龙研究领域热议的论题。这些体形大如长颈鹿的家伙真的能飞吗？要回答这个问题，就必须利用计算机数学建模。

一项计算机模拟研究表明，如此庞大的动物要起飞，助跑必不可少。翼龙在起飞前很可能得找一处斜坡，先四足加速一段距离，再换成两足狂奔，让翅膀接受足够大的升力。脚离地以后就好办多了，挥动两翼保持滑翔并非难事。

翼龙起飞时可能会先用后肢蹬地，再立刻用前肢推起，实现二级弹跳

有的科学家则持不同观点，他们指出，对翼龙爆发力的模拟研究显示，翼龙起飞压根用不着助跑。翼龙是四足动物，完全有能力先用后肢蹬地，再立刻用前肢推起，实现二级弹跳，这种技巧很像运动场上的撑杆跳，足以让翼龙跳至起飞高度。

不过，翼龙长着巨大的脑袋、比长颈鹿还长的脖子，这怎么看都不像能飞的动物应该拥有的体态，这一点怎么解释呢？其实，这完全不用担心，翼龙只要把翼面转动至“迎风模式”，就能获得平衡身体所需的升力。鉴于翼龙硕大的上半身如果没有得到进一步的减负，很容易让它们在飞行中“倒栽葱”，科学家曾经推测其全身骨骼的内部都与鸟类的相同，是中空结构，可2021 年的一项CT 扫描研究却显示，翼龙那纤长的颈椎骨内部竟然是“自行车辐条结构”——数十根杆状小梁以椎骨中心的神经管为轴排列，大大加强骨骼强度。据推算，光是这根脖子就足以支撑翼龙90%的体重。

翼龙颈椎骨截面（上）和剖面（下）示意图

翼龙这种远古生物还有很多秘密等待人类发掘，科学家为此一直在努力。2022 年8 月，我国科学家在辽宁凌源一处约1.2 亿年前的白垩纪地层中，发现了帆翼龙科新属种化石，并将其命名为“坎波斯凌源翼龙”。帆翼龙科是翼手龙类的一个分支形成的聚合体，聚合体有适合切割尸体的牙齿，通常被认为是一类食腐的翼龙。新发现的坎波斯凌源翼龙化石上还保存有1 条鲟鱼和4 个疑似翼龙食物残留形成的聚合体，聚合体中有一些鱼类碎片。这是科学家第三次获得关于含鱼类的翼龙食物残留的记录。因此现在看来，除食腐以外，捕鱼可能也构成某些帆翼龙科动物取食的一部分。这一新的翼龙食性证据，对人类理解热河生物群翼龙的食性及古生态具有重要意义。

风神翼龙等晚期翼龙进化出了巨大的翅膀，能自在地翱翔，然而，变成飞行专家的它们也为此付出了代价。由于体重轻盈，翼龙只能在晴朗的日子飞行，而白垩纪末期很可能偏偏是个多风的时期，它们大多数时候只得留守地面；祸不单行，硕大的翼面大大降低了翼龙在地面的机动性。在这样的环境中，不方便飞、也不懂得在地面求生的翼龙最终在白垩纪末期灭绝。无论翼龙灭绝的原因是什么，它们都是那个时期极具代表性的生物之一。翼龙敢为天下先，成为划破天际的第一种脊椎动物，给我们留下无限美好的想象空间。