湖北省稻田稗属杂草田间种群对五氟磺草胺的抗性水平

顾琼楠 褚世海 黄启超 李林 陈安安 李儒海

摘要：为了明确湖北省稻田稗属杂草田间种群对五氟磺草胺的抗性水平，在用五氟磺草胺田间最高推荐剂量对稗属杂草种群进行筛选后，对湖北省主要稻区58个稗属杂草田间种群进行整株生物测定。整株生物测定结果表明，各采集点的稗属杂草田间种群对五氟磺草胺均产生了不同程度的抗药性，其中敏感种群19个，占样本总数32.76%，其致死中量（ED50）为0.274 7～0.827 8 g a.i./hm2；3个种群（鄂州市汀祖镇凤凰村的18-ETF种群、黄石大冶市大箕铺镇小箕铺村的18-HDDX种群和黄冈武穴市龙坪镇胡胜村的18-HWLH）对五氟磺草胺表现出极高水平的抗性，占供试种群总数的5.17%，其EC50分别为750.752 5、153.134 4、56.023 5 g a.i./hm2，与敏感种群相比，其抗性倍数分别达2 668.87、544.38、199.16倍。中等水平抗性种群有13个，占样本总数的22.41%，抗性倍数为10.23～86.65。低水平抗性种群有23个，占样本总数的39.66%，抗性倍数为3.06～9.94。在地理分布上，鄂东丘陵岗地双季稻区采集的稗草对五氟磺草胺的抗性水平较高，其次为江汉平原双季稻区采集的稗草，鄂中丘陵岗地单季稻区采集的稗草对五氟磺草胺的抗性水平相对较低。研究结果揭示了湖北省主要稻区稗属杂草田间种群对五氟磺草胺的抗性水平及抗性分布情况，为该地区合理应用五氟磺草胺防控稻田稗草提供理论依据与技术指导。

关键词：湖北；稻田；稗属杂草；五氟磺草胺；抗性监测

中图分类号：S451.2  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）24-0105-09

稗属（Echinochloa spp.）杂草是禾本科一年生草本植物，是我国水稻田中主要的恶性杂草之一，发生严重时会导致水稻大面积减产［1-5］。目前，使用化学除草剂仍是防治稗草的主要手段。用于防治稗草的除草剂按作用类型可以分为如下几类：乙酰乳酸合酶抑制剂类型的除草剂，如五氟磺草胺、双草醚等；乙酰辅酶A羧化酶抑制剂类除草剂，如氰氟草酯等；细胞分裂抑制剂类除草剂，如丁草胺、丙草胺等；光合系统Ⅱ抑制剂类除草剂，如敌稗等；激素类除草剂，如二氯喹啉酸等［6］。近年来，水稻田中杂草的抗药性问题愈发严峻，包括5-烯醇式丙酮酸莽草酸-3-磷酸合成酶类、乙酰乳酸合酶抑制剂类、乙酰辅酶A羧化酶抑制剂类、光合系统Ⅱ抑制剂类、合成激素类在内的6种作用机制的除草剂应用得最多，目前发现稗属杂草已对其中乙酰乳酸合酶抑制剂类除草剂、乙酰辅酶A羧化酶抑制剂类除草剂和激素类除草剂［7］等产生了较为严重的抗药性。

五氟磺草胺是一种乙酰乳酸合酶抑制剂类除草剂，被广泛应用于稻田杂草防治，该除草剂由美国陶氏益农公司研发，于2008年进入中国市场［8-9］。然而，近年来由于长期单一使用五氟磺草胺，导致多个地区的稗草对其产生了抗性。2023年，谷承文等评估了安徽省不同地区稻田中40份稗草对五氟磺草胺的抗性水平及分布情况，其中抗性种群占总样本数的50%，并且这些抗性种群对双草醚、二氯喹啉酸、氰氟草酯等药物产生了交互抗性［10-11］。2022年，于晓玥等对宁夏地区6个稗原变种对五氟磺草胺的抗性水平进行了测定，结果表明，有5个疑似抗性种群对五氟磺草胺表现出不同程度的抗药性［5］。2021年，马国兰等对湖南、湖北、江西、安徽、江苏、宁夏和黑龙江等地稻田稗属杂草对五氟磺草胺的抗性水平进行了监测，发现多个对五氟磺草胺表现出中高抗性水平的稗草种群［10］。2020年，郭文磊等评估了广东省水稻田中9个稗草种群对五氟磺草胺的抗性水平，发现BC-7种群对五氟磺草胺产生了抗性［11］。2020年，王维静等测定了东北地区4个稻稗对五氟磺草胺的抗性水平，发现抗性种群对五氟磺草胺的抗药性是由P450活性增强导致的非靶标抗性造成的［12］。2018年，武向文等对上海松江、奉贤、崇明、嘉定等地的稗草进行了抗性监测，发现了1个稗草种群对五氟磺草胺、氰氟草酯和二氯喹啉酸均产生了抗性［13］。2017年，董立尧等监测了江苏、安徽、上海、黑龙江、宁夏、湖南、辽宁等地的48个水稻田稗种群，发现多个对五氟磺草胺及其他除草剂产生抗药性的稗草种群［14］。湖北是我国主要的水稻产区之一，该地区水稻田的杂草防控主要依赖化学除草剂的使用，近年来在湖北多地均发现了五氟磺草胺的抗性种群［15-16］，持续对湖北省主要稻区的稗草对五氟磺草胺的抗性水平进行监测，有助于及早发现抗性群体，及时调整抗性杂草管理策略。

为了研究湖北稻区稗草对五氟磺草胺的抗性现状，本研究用室内整株生物测定法监测湖北省水稻主要产区的58个稻田稗草种群对五氟磺草胺的抗性，以期为五氟磺草胺在湖北稻田中对稗草的防控应用及稗草抗药性治理提供理論依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

稗草田间种群于2018年采自湖北省主要稻区58地的水稻田（表1）。采取倒置“W”形九点取样法，采集成熟稗草种子，晾干后于4 ℃种子低温低湿储存柜中保存。

供试药剂为25 g/L五氟磺草胺乳油，购自科迪华农业科技有限责任公司。试验仪器为3WP-2000型行走式喷雾塔，由农业农村部南京农业机械化研究所提供。

1.2 试验方法

1.2.1 单剂量筛选抗药性 2019年6—8月于湖北省农业科学院植保土肥研究所温室进行稗草种子的单剂量筛选抗药性试验。将供试稗草种子用100 mg/L赤霉酸溶液于28 ℃光照培养箱中催芽 24 h 后，分别种植于大小为11 cm×11 cm的塑料方盆中，种植深度为1 cm，放置于温室内，光—暗周期为12 h—12 h，昼—夜培养温度为28 ℃—25 ℃，相对湿度为60%。出苗后每盆保留20株生长一致的植株，待其长到3叶1心期时，按田间推荐最高剂量32 g a.i./hm2喷施25 g/L五氟磺草胺，每个种群重复3次，并设清水对照，21 d后统计每盆存活植株数，计算存活率。存活率=稗草存活株数（株）/总株数（株）×100%，根据存活率确定疑似抗药性种群。

1.2.2 剂量反应曲线的测定 2022年6—8月于湖北省农业科学院植保土肥研究所温室进行稗草种子的剂量反应曲线测定。参照《农药室内生物测定试验准则 除草剂 第4部分：活性测定试验 茎叶喷雾法》，供试稗草种子经上述处理培养后，每盆保留15株长势一致的植株，在稗草3叶1心期对高抗性稗草种群茎叶喷施五氟磺草胺，喷施浓度为64、128、256、512、1 024 g a.i./hm2，对中抗及低抗稗草喷施8、16、32、64、128 g a.i./hm2 5个浓度梯度的五氟磺草胺，敏感稗草种群茎叶喷施的五氟磺草胺浓度梯度为1、2、4、8、16 g a.i./hm2，并设清水作对照，每个处理设3次重复，施药21 d后剪取每盆稗草地上部分，测定鲜质量。

1.2.3 湖北省稻田稗草对五氟磺草胺的抗性分布 根据湖北省不同地区的地形地貌特点与气候环境等方面的差异性，按照Wang等的方法［17］，将湖北省水稻种植区划分为鄂西北山地、鄂西南山地、鄂中丘陵岗地、江汉平原、鄂东北低山丘陵、鄂东丘陵岗地、鄂东南低山丘陵7个区域。根据不同采集地区稗草种群相对抗性指数的高低来明确湖北省水稻田稗草种群对五氟磺草胺的抗性分布情况。

1.3 数据分析

鲜质量抑制率（fresh weight inhibition rate，FWIR）的计算公式：

FWIR=［（对照平均鲜质量-处理平均鲜质量）/对照平均鲜质量］×100%。

所有数据经处理后，用SigmaPlot 14.0软件 Log-Logistic 模型的非线性回归方程y=C+{（D-C）/［1+（x/EC50）b］}进行计算。式中：x为除草剂剂量；y为药剂处理稗草鲜质量抑制率；b为斜率；C为剂量反应下限；D为剂量反应上限；EC50为抑制中浓度。抗性倍数（RI）=抗性种群的EC50/敏感种群的EC50。抗性水平分级标准参照NY/T 2728—2015《稻田稗属杂草抗药性监测技术规程》。判断标准如下：RI≤3，敏感；3＜RI≤10，低抗；10＜RI≤100，中抗；RI>100，高抗。

2 结果与分析

2.1 五氟磺草胺单剂量筛选结果

稗草田间种群对五氟磺草胺的敏感性结果如表2所示。在测定的58个稗草田间种群中，鄂州市汀祖镇凤凰村的18-ETF、黄石大冶市大箕铺镇小箕铺村的18-HDDX、黄石大冶市金湖街道办事处汪拳村的18-HDJW、黄石阳新县陶港镇王桥村的18-HYTW、黄冈蕲春县漕河镇大路铺村的18-HQCD、黄冈武穴市龙坪镇胡胜的18-HWLH、黄冈武穴市梅川镇金家塆的18-HWMJ、荆州江陵县普济镇熊沟村的18-JJPX、荆州监利县程集镇姚集村的18-JJCY、潜江市张金镇五里碑村的18-QZW、武汉市江夏区金水试验农场的18-WJJ、天门市皂市镇文墩村18-TZW、孝感市应城东马坊街道曹大村的18-XYDC、襄阳宜城市小河镇石灰村的18-XYXS等14个种群的存活率大于25%，对五氟磺草胺存在抗性风险。

2.2 不同稗草田间种群对五氟磺草胺的抗性水平

采用整株生物测定法测定五氟磺草胺对58个稗草种群的EC50，并计算抗性倍数。结果（表3）表明，从湖北省各地采集的稗草田间种群对五氟磺草胺均产生了不同程度的抗性，其中鄂州市汀祖镇凤凰村的18-ETF、黄石大冶市大箕铺镇小箕铺村的18-HDDX和黄冈武穴市龙坪镇胡胜村的18-HWLH 3个稗草种群对五氟磺草胺表现出极高水平的抗性，其抗性倍数分别达2 668.87、544.38、199.16倍；黄石大冶市金湖街道办事处汪拳村的 18-HDJW、黄石阳新县陶港镇王桥村的18-HYTW、黄冈黄梅县大河镇大河村的18-HDDD、黄冈武穴市梅川镇金家塆的18-HWMJ、荆州江陵县熊河镇捷口村的 18-JJXJ、荆州江陵县普济镇熊沟村的 18-JJPX、荆州监利县汪桥镇赵家村的18-JJWZ、荆州监利县程集镇姚集村的18-JJCY、荆门钟祥市文集镇大庙社区的18-JZWD、潜江市张金镇五里碑村的18-QZW、武汉市江夏区金水试验农场的 18-WJJ、孝感市云梦县城关镇赵许村的18-XYCZ、襄阳宜城市小河镇石灰村的18-XYXS等13个稗草种群对五氟磺草胺表现出中等水平抗性，其抗性倍数为10.23～86.65；有23个为低水平抗性种群，分别为鄂州市蒲团乡塘口金村的18-EPT、黄冈蕲春县赤东镇白河村的18-HQCB、黄冈蕲春县漕河镇大路铺村的18-HQCD、黄冈黄州区陶店乡小汊湖村的18-HTX、黄冈武穴市石佛寺鎮魏高邑村的 18-HWSW、荆州市公安县夹竹园镇金猫口村的 18-JGJJ、荆州市公安县杨厂镇福利村的18-JGYF、荆州洪湖市峰口镇伍沟村的18-JHFW、荆州洪湖市老湾回族乡北河村的18-JHLB、荆门京山县孙杨[JP3]镇牛车河村的18-JJSN、潜江市熊口镇新林村的18-QXX、潜江市移民新村赵家垸队的18-QYZ、随州随县唐县镇肖畈村的18-STX、仙桃市张沟镇东升村的18-XZD、孝感市汉川开发区红一村的18-XHH、孝感市孝南区毛陈镇魏家坝堤的18-XMW、孝感市孝南区朋兴乡朋兴店的18-XXPP、孝感市孝昌县小河镇庆丰村的18-XXQ、孝感应城市城北街道陶中湾的18-XYCT、孝感市应城东马坊街道曹大村的18-XYDC、襄州龙王镇松坡村的18-XLS、襄阳市襄州区农业科技示范园的18-XXN、襄阳枣阳市环城办事处双庙村的18-XZHS，抗性倍数为3.06～9.94；其他19个稗草田间种群对五氟磺草胺比较敏感，抗性倍数为0.98～2.94。在所监测的湖北省水稻主产区的58个稗草田间种群中，高水平抗性种群占总采样数的5.17%，中等水平抗性种群占22.41%，低水平抗性种群占39.66%，敏感种群占32.76%。

2.3 五氟磺草胺处理后稗草的受害症状

图1为抗性稗草种群18-JJPX、敏感稗草种群18-SZXX在施药后21 d对五氟磺草胺的受害症状反应。不同地区的稗草种群对五氟磺草胺的反应存在差异，对于敏感种群，如种群18-SZXX，喷施五氟磺草胺5 d后生长点褪色，老叶发黄，从叶尖开始向下逐渐黄化，10 d后茎间、叶芽开始枯萎坏死，21 d后整株枯死；部分中抗种群喷施五氟磺草胺 5～7 d后植株生长受抑制，如种群18-JJPX，叶片出现褪绿，心叶蜷曲畸形，21 d后叶片颜色逐渐变深，植株矮化，但后期依然能够继续生长；对抗性种群喷施五氟磺草胺5～7 d后，植株生长基本不受抑制，如高抗稗草种群18-ETF，当五氟磺草胺的供试剂量达到128 g a.i./hm2时，才可明显抑制稗草生长。

2.4 湖北省抗五氟磺草胺稗草種群的分布

湖北省不同地区稻田稗草种群对五氟磺草胺的抗性分布情况如图2所示。由表4可以看出，在鄂东丘陵岗地双季稻区的稗草种群对五氟磺草胺的抗性水平较高，17个采样点中，有2个敏感种群，占鄂东丘陵岗地稗草种群采样总数的11.8%，有3个高抗种群，占17.6%，有4个中抗种群，占23.5%，有8个低抗种群，占47.1%；其次为江汉平原双季稻区，23个采样点中，有6个敏感种群，占26.1%，有7个中抗种群，占30.4%，有10个低抗种群，占43.5%；鄂中丘陵岗地单季稻区的稗草种群对五氟磺草胺的抗性水平相对较低，18个采样点中，有11个敏感种群，占61.1%，有2个中抗种群，占11.1%，有5个低抗种群，占27.8%。鄂西北山地、鄂西南山地、鄂东北低山丘陵、鄂东南低山丘陵因未设采样点，因此未监测到抗性稗草分布。

3 结论与讨论

乙酰乳酸合酶（ALS）是3种必需支链氨基酸（亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸）生物合成途径中的首要酶［18］，参与植物、微生物和真菌中关键氨基酸合成途径，该酶是多种商业除草剂的作用靶标［19］。由于ALS抑制剂类除草剂活性高、杀草谱广、选择性强，因此被广泛用于农田杂草的防治［20］，但是由于其作用位点单一，且常年连续的除草剂压力等原因，杂草很容易对其产生抗药性［21］。我国水稻产区的稗属杂草种群对五氟磺草胺已经产生不同程度的抗药性。Feng等在湖北、湖南两地发现了2个对五氟磺草胺产生抗性的稗草种群，其抗性指数分别达17、3倍［22］。Fang等测定了江苏稗草对五氟磺草胺等的抗药性水平，发现AXXZ-2、JNRG-2种群的相对抗性指数分别高达33.33、7.30倍［23］。王晓琳等采用室内整株生物测定法检测了五氟磺草胺对不同稗草种群的生物活性，发现湖北省武汉市的稗草种群的ED90值高达201.679 g a.i./hm2［24］。Chen等对我国不同水稻产区的52个稗草种群对五氟磺草胺的敏感性进行了测定，在供试的48个种群中，有5个种群对五氟磺草胺产生了极高的抗性水平，其抗性指数为101～218倍［25］。Yang等对宁夏地区的稗草种群进行研究，发现其中4个抗氰氟草酯的稗草种群对五氟磺草胺也表现出抗性［26］。李巳夫等研究了湖南地区水稻田稗草的抗性水平，发现其抗性指数为127.89～300.87［27］。

本研究通过整株茎叶喷雾法测定了湖北省稻田58个稗草田间种群对五氟磺草胺的敏感性，发现湖北地区稻田稗草对五氟磺草胺产生了不同程度的抗药性，其中采自鄂州市汀祖镇凤凰村的18-ETF、黄石大冶市大箕铺镇小箕铺村的18-HDDX和黄冈武穴市龙坪镇胡胜的18-HWLH种群对五氟磺草胺表现出极高水平的抗性，抗性指数分别高达2 668.87、544.38、199.16倍。在采集的58个稗属种群样本中，对五氟磺草胺产生中、高水平抗性的种群有16个，占被测样本总数的27.6%；产生低水平抗性的种群有23个，占被测样品总数的39.7%。本研究结果表明，湖北省主要水稻产区的稻田稗草种群对五氟磺草胺产生了广泛的抗性，这一现象与前述报道基本一致，并且与目前湖北省水稻产区仍将五氟磺草胺作为首选的稗草防控药剂的情况相符，与生产中稗草的防除越来越困难的现状相一致。因此，建议在抗性发展严重的地区停止使用五氟磺草胺，施用不同作用类型的除草剂以延缓稗草抗性的发展。

不同采集点的稗草种群在抗性水平上呈现明显差异，这种差异可能由杂草种群的遗传变异、抗性选择压力、迁移和扩散及湖北省不同稻区的地形地貌特征、水稻种植方式、用药历史等因素引起。从采集样本的抗性分布区域来看，在鄂东丘陵岗地双季稻区，水稻为当地主要栽培作物，稻田杂草危害严重，农户长期大量使用除草剂防治杂草造成杂草抗药性水平逐年增加，因此这些区域内的稗草抗性水平普遍较高。其次为江汉平原双季稻区。鄂中丘陵岗地单季稻区的水稻种植面积相对于江汉平原及鄂东丘陵岗地而言较小，这可能是导致稗草抗性水平较低的原因之一。不同稻区稗草田间种群对五氟磺草胺的抗性水平差异显著，这可能与不同地理区域的施药历史有关，同时也可能由于五氟磺草胺与其他除草剂存在交互抗性［28］。此外，同一地区不同采集点的稗草种群对五氟磺草胺抗性水平表现出差异性，可能与当地除草剂的施用剂量、用药历史等有关。

本研究初步明确了湖北稻区稗草田间种群对五氟磺草胺的抗性分布现状，但与其他稻田常用除草剂是否存在多抗性、交互抗性及其抗性机制仍需更深入的研究。同时针对当前湖北稻区稗草对五氟磺草胺的抗性现状，加强五氟磺草胺的用药管理，建议在高水平抗性区域停止使用五氟磺草胺，中、低水平抗性区域轮换使用不同作用类型的除草剂，以减少对特定类别除草剂的选择压力，延缓稗草抗性发展。采取综合管理措施，从耕作栽培方式、物理除草、生态除草等多方面入手采取多种综合防治手段来抑制稻田杂草生长。综合管理能够降低杂草对单一除草剂的依赖，减少抗性个体发展。此外，通过定期对湖北省稻区稗草田间种群进行定期抗药性水平监测，了解抗性水平的变化情况，有助于及早发现抗性群体，及时调整抗性杂草管理策略。

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