王二强,王晓晖,冀含乐,郭亚珍,刘红凡,王占营
(洛阳农林科学院,河南 洛阳 471023)
牡丹(Paeonia suffruticosa Andr.)为芍药科芍药属牡丹组落叶灌木,观赏性突出,深受世人喜爱,自古以来被誉为“国色天香”、“花中之王”[1]。牡丹作为观赏植物,已有1 600年左右的悠久历史[2],不同朝代均有不同数量的牡丹新品种出现[3]。根据中国人传统审美观,流传到现在的古代园艺品种多以花型高度重瓣、花朵硕大为主,如‘姚黄’、‘魏紫’、‘赵粉’和‘豆绿’等,但是这些品种往往有花头下垂、叶里藏花等观赏局限性。近年来随着人们审美观的转变及欧美、日本品种的不断引进,中国牡丹传统品种产业化程度不断降低,不少优良传统品种濒临绝境[4],然而传统品种往往是极具代表性的区域性核心种质,具有一定的文化和历史地位,因此,加强传统牡丹品种的保护及开发利用对中国牡丹产业的健康可持续发展具有重要意义。
洛阳种植培育牡丹历史悠久,从古至今曾长期是中国牡丹的栽培中心,牡丹野生资源分布广泛,堪称中国牡丹乃至世界牡丹的原生地、适生地和发祥地[5]。目前,洛阳更是中国牡丹的栽培、观赏、教学及科研交流中心,保存种植资源丰富,据不完全统计,洛阳农林科学院国家牡丹种质资源库保存牡丹种质1 200余份,涵盖芍药属牡丹组所有植物类型,经过多年牡丹种质资源的收集、保存及综合利用研究,持续为牡丹新品种培育、产业发展提供资源保障及技术支撑,新培育出众多牡丹品种和类型。这些品种符合现代产业发展要求及大众审美观,对传统园艺品种花头下垂、叶里藏花现象有较大改善,有利于牡丹品种结构的优化调整及更新换代。杂交育种作为传统的育种方法目前在牡丹新品种育种中仍然是最有效的育种手段[6-8]。‘羽衣贵妃’的选育就是通过人工定向杂交手段实现对传统品种‘赵粉’的改良,其花型、花色与‘赵粉’相似,但是花头直立,对‘赵粉’花朵下垂及叶里藏花现象进行了有效改良,符合现代人审美观及产业发展要求,极具推广价值。‘羽衣贵妃’于2019年通过河南省林木良种审定委员会审定,良种编号为豫S-SV-PS-023-2019。
立足于改良传统名优品种花头下垂和叶里藏花等影响观赏性的不足,利用部分传统品种存在花型不稳定的特征,充分挖掘其育种潜力,选育花枝挺直、花头直立、花朵明显高于叶面、花型高度重瓣的新品种,丰富牡丹观赏品种类型,提高牡丹的整体观赏性。
以传统名优品种‘赵粉’为母本、以现代成花性、观赏性较好的品种‘雪映桃花’为父本开展定向杂交工作。
母本‘赵粉’主要性状特征[9]:花粉色,皇冠型,有时呈托桂型或荷花型,或同时出现3种花型。外瓣2~3轮,基部具粉红色晕;内瓣细,层叠高起。瓣间杂有雄蕊,雌蕊正常或部分瓣化,房衣红色。植株开张,枝叶稀疏。小叶狭长而上卷,呈长卵圆形。生长势较强,成花率高。耐早春寒,花朵耐晒。花期中。花朵特征见图1和图2。
图1 ‘赵粉’垂头Fig.1‘Zhao Fen’drooping head
图2 ‘赵粉’荷花型Fig.2‘Zhao Fen’lotus shape
父本‘雪映桃花’主要性状特征[9]:粉色,蔷薇型。花朵直上微侧。花瓣多轮,质地软,基部具小紫色条斑;雄蕊部分瓣化,雌蕊小,房衣紫红色。植株高大,半开展。小型长叶,软垂,缺刻少,端渐尖,边微上卷,浅红色。花期中偏晚。单朵花朵及花期群体状况见图3和图4。
图3 雪映桃花’单朵照Fig.3 Single flower photo of‘XueYing Tao Hua’
图4 ‘雪映桃花’群体照Fig.4 Group photo of‘XueYing Tao Hua’
以改良‘赵粉’花头下垂现象为育种目标,利用‘赵粉’多花型特征,选择‘赵粉’植株上雌雄蕊正常花朵进行人工杂交授粉。2008年4月18日在洛阳农林科学院国家牡丹种质资源库实施‘赵粉 雪映桃花’杂交组合,授粉花朵数15朵,系谱号为08036,8月上旬本组合收获杂交种85粒,进行沙藏处理,于9月28日播入育苗圃。2011年9月23日把杂交种实生苗以株行距30 cm 60 cm定植于单株选育圃,本组合实际定植种苗48棵,2013年4月部分F1代种苗开花,在开花植株中发现性状表现优良植株标记为1308036-03,主要特征为花型皇冠型、花头直立、花朵明显高于叶面,基本符合育种目标。2013—2018年以分株、嫁接方式进行扩繁,并进行物候期及性状调查记载。2015年在许昌、焦作和洛阳孟津县3个参试点进行区试试验。通过连续3年的观察记载,其花型、花色、花期以及叶型、株型等主要园艺性状表现出高度的稳定性和一致性,在参试点均能正常开花,同时与母本品种‘赵粉’相比特异性明显,观赏性改良显著,符合新品种要求,并于2019年通过河南省林木良种审定委员会审定,定名为‘羽衣贵妃’。
2015年,在许昌市、焦作市沁阳县、洛阳市孟津县3个参试点进行引种区域试验。各试验点种植试验品种‘羽衣贵妃’和对照品种‘赵粉’各15株,重复3次,每小区各品种种植5株,株行距80 cm 80 cm,进行观察记录。
2.1.1 各区试点物候期表现从表1看出,试验点分布均在河南省内跨市区域进行,地理位置上南北稍有差异,环境气候条件表现存在一定的不一致性,不同地点气候差异往往能够通过同种植物物候期的表现而显现出来[10]。不同试验点的物候期表现见表1。不同区试地点的萌动期均在2月中旬,各相同物候期差异2~5d,但花期均集中在4月上中旬,群体花期为10 d左右;‘羽衣贵妃’在洛阳市区范围内一般2月13日左右开始萌动,2月28日前后进入立蕾期,3月15日左右进入风铃期,3月24日左右进入圆桃期,4月10日前后进入盛花期,群体花期10 d左右,但如果圆桃期前后气温如果高低波动较大对‘羽衣贵妃’的花期及群体花期时间影响较为明显。
表1 不同试验点‘羽衣贵妃’的主要物候期观察表Table 1 The main phenological observation table of‘Yu Yi Gui Fei’at different test sites
2.1.2 各区试点性状稳定性、一致性表现‘羽衣贵妃’作为优良单株确定后,连续多年进行无性扩繁,不同株龄植株形态学特征稳定一致,见表2。经各试验点2016—2018年田间性状连续观察,‘羽衣贵妃’田间表现长势整齐,物候期一致,各种特征性状与培育地一致。
表2 ‘羽衣贵妃’主要性状观察记载归纳表Table 2 Summary table of observation records of main characters of‘Yu Yi Gui Fei’
通过连续多年的性状观察记载,‘羽衣贵妃’与亲本‘赵粉’、‘雪映桃花’同为粉色系品种,但整体观赏性较亲本有明显提升,花色、花型同赵粉比较接近,但在花叶协调、生长势、1年生花茎长度和粗壮程度等方面明显优于‘赵粉’,尤其同‘赵粉’相比不存在花头下垂和叶里藏花问题,花期比‘赵粉’晚2~3 d,整体观赏效果优于‘赵粉’,具体性状比较见表3。
表3 ‘羽衣贵妃’与‘赵粉’的主要特异性比较表Table 3 Comparison of main specificities of‘Yu Yi Gui Fei’and‘Zhao Fen’
从表3可以看出,‘羽衣贵妃’和‘赵粉’主要花型表现均为皇冠型,但‘赵粉’在同一植株上能够开出皇冠型、托桂型、荷花型、单瓣型,常以多花型表现(图5),而‘羽衣贵妃’花型则为皇冠型或托桂型,花型整体表现一致、高度重瓣;‘羽衣贵妃’房衣、柱头、花丝颜色均为紫红色,而‘赵粉’的房衣为红色、柱头为乳黄色、花丝为粉白色。‘羽衣贵妃’及‘赵粉’当年生花径粗度差异较小,但花茎强度‘羽衣贵妃’为60.9N,‘赵粉’为38.4N,差异非常明显,因此在花态表现上‘赵粉’花朵勾头、下垂明显并导致部分花朵隐藏叶面之下,而‘羽衣贵妃’花态整体直上,偶有侧开,整体花朵均明显高于叶面。另外‘羽衣贵妃’当年生枝条长度、复叶大小均明显大于‘赵粉’(图6、图7),整体生长势较强。株型表现上,‘羽衣贵妃’植株中高,株型紧凑,‘赵粉’植株中偏矮,株型开展、松散。总之,‘羽衣贵妃’同‘赵粉’相比,在株型、花态、茎叶方面差异显著,整体观赏性优于‘赵粉’。
图5 ‘赵粉’单株花期照Fig.5 Photo of single plant of‘Zhao Fen’during flowering
图6 ‘赵粉’与‘羽衣贵妃’当年生枝比较照Fig.6 Comparison of the current year branch between‘Zhao Fen’and‘Yu Yi Gui Fei’
图7 ‘赵粉’与‘羽衣贵妃’复叶比较照Fig.7 Comparison of the compound leaves between‘Zhao Fen’and‘Yu Yi Gui Fei’
‘羽衣贵妃’在试验点及培育地种植多年,性状稳定、一致,均能正常开花并表现出较高观赏性。在正常养护管理、病虫害防治的情况下,没有发现明显病虫害,也无早春回蕾现象,表现出较强的抗寒性、抗旱性和适应性,适宜在河南及气候相似地区作为观赏花木大面积推广种植。
‘羽衣贵妃’花期特征,见图8和图9。皇冠型。粉色,花蕾卵形,大型花;花瓣外瓣2轮,圆形,基部浅紫色条纹;内瓣细,瓣间偶有正常雄蕊夹杂;雌蕊正常,雄蕊瓣化,房衣、柱头紫红色;房衣全包,心皮5~6枚。花梗挺直,花朵直上或侧开于叶面之上。花期中。
图8 ‘羽衣贵妃’单花照Fig.8 Single flower photo of‘Yu Yi Gui Fei’
图9 ‘羽衣贵妃’单株照Fig.9 Single plant photo of‘Yu Yi Gui Fei’
植株中高,半开展。当年生枝粗。中型长叶,叶边缘上卷,稀疏,叶背密毛;叶脉清晰,叶柄紫红,密毛,斜伸;小叶长卵形,全缘;顶小叶中裂,端渐尖。生长势强,萌蘖力中,成花率高。
‘羽衣贵妃’适宜土层深厚、土质松软、排灌方便和酸碱度为中性的沙壤土栽植。该品种适宜在河南省及相似的生态区域种植推广。扩繁方式通常采用嫁接或分株,以嫁接为主。洛阳地区嫁接时间每年9月中旬至10月中旬为宜,砧木宜选择2~3年生‘凤丹’实生苗的健壮根系,根长15~20 cm,根粗1.5~2.0 cm。
栽植时施足底肥,追肥春季以复合肥为主,秋季以饼肥、农家肥等为主,施用前,肥料应充分发酵。生长期结合施肥一般需浇3次水,即花前、花后和封冻水,其他时节一般不需浇水,补充浇水的次数和水量应根据干旱的程度和株龄来确定。常见的病虫害是白粉病、灰霉病、褐斑病和蛴螬、蚧壳虫,防治方法同一般栽培牡丹品种[11]。
近年来,中国牡丹新品种培育工作取得了一定成绩[12-14],在新品种选育过程中引进的日本及欧美品种广泛参与杂交,而对我国传统名优品种的重视程度欠缺。我国古代园艺品种流传至今,虽然部分品种存在花头下垂、叶里藏花或长势较弱等缺点,但传统品种花色丰富,花朵硕大、端庄,花型高度重瓣等性状是国外品种所不能比拟的,在牡丹新品种育种过程中其育种潜力也应充分挖掘。因此,针对传统名优品种建议做好以下3个方面的工作,对我国传统品种的保护、改良、研究将起到积极促进作用。
近年来随着牡丹芍药市场化发展和人们审美观念的改变及欧美、日本品种的大量引进[15],我国牡丹品种种苗市场占有量受到很大冲击,很多传统品种濒临绝境,名称仅存于图书文献上,种苗更是一株难求,造成牡丹种质资源严重缺失。因此要重视传统品种的收集、保存力度,尽可能丰富牡丹种质资源类型。
根据当时人们审美和大众喜好,花多以越大越好,越重瓣越贵,因此流传下来的传统栽培品种大多数花型高度重瓣,但这些品种往往又表现出花头下垂严重、叶里藏花或生长势较弱等缺点。因此在牡丹新品种培育过程中,要充分利用传统品种部分花型不稳定、残留正常花药或雌蕊具有一定育性的特征,结合目前大众审美观广泛开展杂交,使传统品种的优良性状能够在所培育新品种中充分体现。
牡丹传统品种的起源历史久远,受制于当时交通不便,人际沟通交往以区域性为主等因素,植物物种交流人为干扰性少,古代传统园艺品种的原始种构成也相对单一,其具有相对原始的遗传基因,可以挖掘这些优良性状控制基因,利用分子标记等更系统,更准确的分析牡丹传统品种及其与现代品种的遗传关系,为牡丹新品种的选育提供参考。