加洛墨天牛信息化学物质及应用

郭瑞 ， 熊书贵 ， 白国栋 ， 尚晶 ， 王继红 ， 陈国发

（1. 国家林业和草原局生物灾害防控中心, 辽宁 沈阳 110034； 2. 深圳市名高科技有限公司, 广东 深圳 518109； 3. 赤峰市森林草原保护发展中心, 内蒙古 赤峰 024000； 4. 新宾满族自治县三道关林场, 辽宁 新宾 113200； 5. 新宾满族自治县城郊林场, 辽宁 新宾 113200）

松材线虫病是世界上易感针叶林最严重的威胁，其致病因子松材线虫Bursaphelenchusxylophilus，原产北美洲[1]，自20 世纪初传入日本以来，已在亚洲一些国家和地区蔓延，并引发当地松林最具破坏性的病害，也是我国最具危险性和毁灭性的生物灾害[2]。研究发现，松材线虫几乎完全由墨天牛属Monochamus天牛携带并传播[3]。1999 年松材线虫传入葡萄牙[4]，现已扩散到该国的大部分地区，随后又在西班牙和马德拉岛定殖[5]。2001 年，加洛墨天牛Monochamusgalloprovincialis被确认为欧洲松材线虫的唯一媒介昆虫[6]。为开发安全有效的治理方法，控制松材线虫传播扩散，西班牙等欧洲国家系统研究了加洛墨天牛的信息化学物质及其应用技术，并在加洛墨天牛综合治理中发挥了重要作用。我国大兴安岭加格达奇地区有加洛墨天牛分布，而且该地区为松材线虫中度适生区，入侵风险极大[7]。笔者全面介绍欧洲松材线虫媒介昆虫加洛墨天牛的发生与危害、信息化学物质及其引诱剂诱芯应用技术，以期为我国特别是东北地区松材线虫潜在媒介昆虫有效治理提供参考。

1 加洛墨天牛发生与危害

19 世纪末，Olivier 首次报道了采集于葡萄牙莱利亚地区的加洛墨天牛标本，但错将其鉴定为云杉小墨天牛Monochamussutor；20 世纪中叶，在昆虫名录和采集的标本中仍没有该物种，直到1978 年，Neves 等在葡萄牙中部Arganil 附近的海岸松Pinus pinaster过火木中采集到加洛墨天牛[8]。除英国、爱尔兰和塞浦路斯外加洛墨天牛广泛分布于欧洲，在地中海地区的意大利、法国、西班牙和葡萄牙尤为常见；也分布于北非、俄罗斯、哈萨克斯坦、吉尔吉斯斯坦、中国和蒙古[8]。寄主主要有松属Pinusspp.、冷杉属Abiesspp.和云杉属Piceaspp.挪威云杉Piceaabies[9-10]。

1999 年，在葡萄牙死亡的海岸松中首次发现松材线虫，随后确认加洛墨天牛是当地松材线虫的唯一媒介昆虫[6]。对葡萄牙以海岸松为优势树种的地区调查发现，加洛墨天牛广泛分布在94%的样地，其对海岸松有明显的偏好，同时也危害其他松树，如欧洲赤松Pinussylvestris和地中海松Pinus halepensis，均为其在葡萄牙的新记录寄主植物；而在调查样地其他针叶树如意大利伞松Pinuspinea、墨西哥柏Cupressuslusitanica、欧洲落叶松Larix decidua和美国扁柏Chamaecyparislawsoniana上未发现加洛墨天牛[11]。

加洛墨天牛在葡萄牙南部1 a 发生1 代，成虫通常在5 月底至9 月出现，7 月为羽化高峰期，雄虫略早于雌虫羽化，性比为0.48，平均寿命约60 d。成虫以新鲜的嫩枝韧皮部为食，雌虫于5-8 月羽化后20 d 左右在树干上部（树冠层）和树枝（直径4～10 cm）上产卵，直到死亡。幼虫在韧皮部孵化，56 d后开始向木质部钻蛀坑道，大多数幼虫在木质部越冬。幼虫的死亡率普遍较低，从卵到成虫的存活率为53%。成虫通过取食和产卵传播松材线虫的高峰期出现在羽化后的第14～21 天，之后逐渐减少。最重要的自然致死因子是球孢白僵菌Beauveriabassiana和寄生蜂Cyanopterusflavator[12]。

文献记载，加洛墨天牛在我国主要分布于黑龙江省北部、内蒙古东北部以及吉林省长春市、吉林市和敦化市等地，其寄主为樟子松Pinussylvestrisvar.mongolica[13]。截至2023 年2 月，我国吉林省吉林市船营区，通化市东昌区、二道江区，延边朝鲜族自治州汪清县为松材线虫病疫区[14]，但迄今仍未在吉林省松材线虫病疫区发现加洛墨天牛。因此，应高度重视加洛墨天牛的调查和监测，及时了解和掌握其在我国东北林区的发生与危害情况，做好松材线虫病监测预警工作。

2 加洛墨天牛信息化学物质

2004 年，Pajares 等[15]研究加洛墨天牛信息化学物质发现，含有寄主植物挥发物α-蒎烯和乙醇以及小蠹属Ipsspp.聚集信息素小蠹烯醇、小蠹二烯醇、顺-马鞭烯醇和2-甲基-3-丁烯-2-醇混合物的诱捕器能够引诱其雄虫和雌虫。2007 年，Ibeas 等[16]报道了实际应用于监测和控制加洛墨天牛的引诱剂含有α-蒎烯、小蠹烯醇和2-甲基-3-丁烯-2-醇等3种组分。2008 年，Ibeas 等[17]使用Y 形嗅觉仪进行实验室生物测定发现，加洛墨天牛雌虫会被雄虫产生的挥发物引诱，但不会被雌虫产生的挥发物引诱；未经补充营养的雄虫对雌虫没有引诱作用。Pajares等[18]收集性成熟雄虫挥发物得到1 种化合物，该化合物在雌虫或性未成熟雄虫的挥发物中没有发现，且其会引起雄虫和雌虫产生强烈的触角电位反应，经鉴定为2-十一氧烷基-1-乙醇；含有2-十一氧烷基-1-乙醇人工合成化合物诱芯的诱捕器引诱了大量的加洛墨天牛雄虫和雌虫，而且加入小蠹烯醇、2-甲基-3-丁烯-2-醇和α-蒎烯后具有协同增效作用，使其成为对加洛墨天牛具有强烈引诱作用的诱芯。2013 年，Pajares 等[19]又证实了松材线虫的欧洲潜在媒介昆虫云杉小墨天牛雄虫也产生2-十一氧烷基-1-乙醇，并对其两性均具有引诱作用。同样的化合物也被证明是松材线虫的亚洲媒介昆虫松墨天牛Monochamusalternatus[20]和云杉花墨天牛Monochamussaltuarius[21]聚集信息素的组成部分，并能引诱几种北美的墨天牛属昆虫[22]。由于该信息素2-十一氧烷基-1-乙醇是由原产于亚洲、欧洲和北美洲的性成熟墨天牛雄虫产生的，因此被称为墨天牛醇（monochamol），并已广泛用于引诱剂诱捕器中，可监测世界各地墨天牛的存在。

墨天牛醇、小蠹烯醇和2-甲基-3-丁烯-2-醇3 种组分的混合物对加洛墨天牛雄虫和雌虫都具有很强的引诱作用，加入α-蒎烯通常会进一步增加天牛的诱捕量[23]。目前，在欧洲普遍应用西班牙SEDQ公司生产的2 种商品化诱芯“Galloprotect”，一种是Galloprotect 2D，由含有聚集信息素2-十一氧烷基-1-乙醇与利它素小蠹烯醇和2-甲基-3-丁烯-1-醇的2 个诱芯组成；另一种是Galloprotect plus，除包括Galloprotect 2D 的2 种诱芯外，还包括含有寄主植物化合物α-蒎烯的诱芯。使用时2 种商品化诱芯所包含的各个诱芯必须设置在同一个诱捕器的不同位置。Galloprotect 2D 利它素诱芯设置在诱捕器的上部，信息素诱芯在下部，一般在种群密度较低时使用，主要用于种群监测；Galloprotect plus的利它素诱芯设置在诱捕器的上部，寄主植物化合物诱芯在中部，信息素诱芯在下部，一般在种群数量较高时使用，主要用于大量诱杀防治。诱捕器应设置在林间空地，悬挂在离地面约2 m 的合适支撑物上，诱捕器间距为100～150 m，定期检查记录诱捕器诱到的天牛数量[24]。

3 信息化学物质应用技术

3.1 引诱剂诱捕器

有效的天牛诱捕系统可用于监测其分布和扩散，并通过大规模诱杀减少其种群数量。如果天牛能够在诱捕器中存活，也可用于检测是否携带松材线虫。

Pajares 等[15]研究表明，漏斗式和交叉式诱捕器诱捕加洛墨天牛同样有效，诱捕到的天牛通常用水杀死。Álvarez 等[25]为能够检测松材线虫而保持天牛存活，在诱捕器和集虫桶上涂上特氟龙涂层，在西班牙、葡萄牙和法国林间试验表明，涂层可增加诱捕天牛的数量和天牛在集虫桶里的存活率；通过延长集虫桶的高度并提供通风，天牛存活率可进一步提高。不同颜色的交叉式诱捕器诱捕加洛墨天牛的研究表明，白色诱捕器诱捕效果最好[26]。

松材线虫的传播在很大程度上依附于媒介昆虫的扩散，但在全球和区域范围内，其传播主要是由人类的远距离运输引起的；而在局部范围内，天牛的短距离和长距离传播行为决定了松材线虫定殖动态。为研究在没有寄主松树的区域（如入境口岸、仓库、最近被砍伐的森林等）羽化的性未成熟天牛可能飞行的距离，在西班牙选择一小片孤立的面积为4 hm2松林，在距离松林100 ，250，500，750，1 000，1 500，2 000，2 500，3 000 m 处分别释放性未成熟的加洛墨天牛成虫；在松林内设置含有Galloprotect plus 诱芯的漏斗式诱捕器网络，以诱捕飞到松林的任何天牛。研究表明，在2 000 m 远处释放的成虫可以飞行到松林，证实了在没有松树的野外，新近羽化的性未成熟成虫可以飞行2 000 m[27]。Torres-Vila 等[28]利用信息素诱捕器采用标记-再诱捕法研究加洛墨天牛的扩散行为显示，诱捕器的引诱距离平均为50 m，成虫一生平均扩散距离107～122 m，对再诱捕的诱捕量拟合的对数扩散模型得出最大扩散距离为464 m；利用成对诱捕器之间的干扰评估信息素诱捕器的引诱范围研究表明，在法国的引诱范围是92 m（置信区间62～211 m），在葡萄牙是123 m（置信区间64～491 m）。

3.2 种群监测

有效防控媒介昆虫是最大限度减少松材线虫传播和降低其危害的核心。由于松材线虫病危害的严重性，欧盟林业委员会决定采取紧急措施防止松材线虫蔓延，并要求成员国在以前未知发生松材线虫的易感地区进行年度调查。目前，欧洲的许多国家已利用高效引诱剂诱捕器对加洛墨天牛和潜在的媒介昆虫进行有效监测，并对不同生态条件下不同寄主林分的天牛种群大小进行定量评估，为预防松材线虫传播和媒介昆虫治理提供了科学依据。

2007-2012 年，斯洛文尼亚在3 个地区的南欧黑松Pinusnigra、地中海松和欧洲赤松林分对松材线虫媒介昆虫和潜在媒介昆虫进行监测调查。每年5-11 月在每个地区设置4 个（2007 年3 个）引诱剂诱芯交叉式诱捕器诱捕天牛；2007 年采用Hpvs 诱芯（组分为乙醇 +α-蒎烯），2008-2010 年采用Hpvs 诱芯、Pheroprax 诱芯（组分为小蠹二烯醇、顺-马鞭烯醇和2-甲基-3-丁烯-2-醇）和Gallowit诱芯（组分为小蠹二烯醇、小蠹烯醇、顺-马鞭烯醇、α-蒎烯和乙醇），2011-2012 年使用Hpvs 诱芯和Galloprotect 2D 诱芯。监测期间共诱捕到鞘翅目昆虫45 科31 228 头，其中天牛科25 种1 945 头。2007 年，诱捕的短角幽天牛Spondylisbuprestoides数量最多；2008-2010 年，Hpvs 诱芯对短角幽天牛和褐梗天牛Arhopalusrusticus的引诱效果较好，而加洛墨天牛对Gallowit 诱芯表现出明显的趋性；2011-2012 年，Galloprotect 2D 诱芯比Hpvs 诱芯引诱到了更多天牛，加洛墨天牛数量最多[29]。2014 年，斯洛文尼亚应用Galloprotect 2D 和Galloprotect plus 2 种引诱剂诱芯对松材线虫媒介昆虫墨天牛进行监测，在采伐率为100%、50%、0 的挪威云杉和冷杉Abiesalba林分中选择半径为70 m 的样地，在每块样地内设置交叉式诱捕器，共诱捕天牛276 头，其中云杉大墨天牛Monochamusurussovi127 头、云杉小墨天牛104 头、加洛墨天牛45 头，这3 种天牛在挪威云杉林样地中的诱捕量最多；在2 块挪威云杉林样地上，使用Galloprotect plus 诱芯的诱捕量更高。然而，在1 块冷杉林样地上，使用Galloprotect 2D 诱芯监测到的诱捕量显著增加，采伐率为100%样地诱捕量最高，诱捕天牛时期多在7-9 月[24]。通过多年监测，明确了不同诱芯的诱捕效果、不同林分天牛的发生情况和天牛的持续期，为天牛有效治理提供了科学依据和借鉴。

3.3 诱杀防治

Sanchez-Husillos 等[30]研究了使用含有Galloprotect plus 诱芯的诱捕器减少加洛墨天牛种群数量的应用前景，在6 块36 hm2样地测试了4 种诱捕器设置密度，测算260 hm2研究区域内天牛的种群数量，根据CMR 数据计算出该区域分布21 319 头天牛，其虫口密度约为82 头/hm2；在诱捕器设置密度为0.02，0.11，0.25，0.44 个/hm2的条件下，测算诱捕率分别为4.66%，20.50%，33.33%，59.80%；诱捕器设置密度为0.82 个/hm2的诱捕率可清除95%的加洛墨天牛种群数量；与此同时进行的大量诱杀防治5 a 模拟中，0.44 个/hm2的诱捕器设置密度导致种群数量下降到接近灭绝的水平。另外，葡萄牙通过砍伐和销毁受感染的松树、系统地设置诱捕器诱捕媒介昆虫，海岸松的年死亡数量在第2 年减少了2/3，在第3 年又减少了一半，仅占第1 年的15%，平均死亡松树不到2 株/hm2[31]。因此，大量诱杀可大幅度减少加洛墨天牛种群数量，是一种非常有效的防控方法，在受松材线虫影响的地区有望通过大量诱杀媒介昆虫遏制或最终根除松材线虫。

4 展望

松材线虫病是全球森林生态系统的重大威胁，主要通过墨天牛属天牛在寄主间传播，所有的墨天牛都可能是媒介昆虫[32]。由于松材线虫与其媒介昆虫的必然联系，诱杀媒介昆虫是阻止松材线虫种群建立的有效手段[33]。对本土和非本土墨天牛的调查和监测网络需要有效的引诱剂诱芯和诱捕器系统，目前欧洲已开发出有效的墨天牛调查和监测系统。

欧洲的大量研究已使诱捕器设计和诱芯开发有了显著改进。天牛对不同类型诱捕器的反应往往具有种的特异性，交叉式诱捕器通常优于其他类型的诱捕器，特别是涂有特氟龙涂层的诱捕器。一般来说，有特氟龙涂层的交叉式和多层漏斗式诱捕器能够显著增加天牛的诱捕数量，特别是墨天牛的诱捕率和诱捕量。另外，随着对墨天牛化学生态学认识的不断深入，已开发出包括墨天牛信息素和利它素的有效诱芯组合，如Galloprotect 2D 和Galloprotect plus 诱芯等。目前，这2 种诱芯已在加洛墨天牛的种群监测和治理中发挥了重要作用。

松材线虫一旦传入，有效控制是非常困难的。通过及时监测发现后清除病死木并大量诱杀媒介昆虫是治理松材线虫的有效方法。对于控制松材线虫来说，大量诱杀媒介昆虫可以提供更积极主动的管理策略。El-Sayed 等[34]断定大量诱杀对抑制和根除低密度孤立的害虫种群数量具有潜力。实际上，对目标种群数量的影响随着其虫口密度的降低而增加[35]。这一设想也适用于新确认的松材线虫病疫区，因为在那里媒介昆虫的种群尚未建立，大量清除媒介昆虫有助于抑制新寄主被侵染。此外，在欧洲南部加洛墨天牛1 a 发生1 代、北部2 a 发生1 代，这对大量诱杀防治具有公认的优势[34]。因此，通过大量诱杀加洛墨天牛不仅可以控制松材线虫病扩散蔓延，而且对根除松材线虫病具有重要作用。

近年来，松材线虫灾害先后在辽宁省和吉林省部分地区发生，对我国东北地区森林资源和生态屏障安全构成巨大威胁。研究表明，我国东北地区均为松材线虫的适生区，所有的松树种类都有可能感染松材线虫[36]。虽然目前已对东北地区松材线虫病疫区媒介昆虫云杉花墨天牛的引诱剂诱芯进行了开发和初步应用[37]，但对其最佳应用技术指标还有待深入系统研究，如引诱剂诱芯不同组分缓释袋设置的位置、引诱距离以及诱捕器的颜色和类型等。另外，在我国东北林区有加洛墨天牛分布，而且该地区发生松材线虫灾害的风险极大。因此，应借鉴欧洲防治松材线虫媒介昆虫加洛墨天牛的引诱剂诱捕器应用技术，进一步加大我国东北地区松材线虫媒介昆虫和潜在媒介昆虫引诱剂诱芯诱捕器应用技术，以及种群监测与大量诱杀防治技术的研究与应用力度，有效预防松材线虫入侵，遏制其扩散蔓延，及时根除孤立疫点，确保我国东北地区重要的森林资源和生态屏障安全，巩固和扩大我国松材线虫病疫情防控成果。