张文韬
新闻链接:近日,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所朱敏院士团队找到了全球最古老的有颌类牙齿化石,发现了最古老的一批古鱼类化石,揭示了有颌脊椎动物的崛起过程。《自然》杂志以封面文章形式同期发表该团队的4篇学术论文,集中报道了这批有关有颌类起源与最早期演化的研究成果。
如果没有颌,生命将不可想象;如果没有颌,巨大的噬人鲨、凶残的恐龙、狰狞的剑齿虎和喋喋不休的人类将一无是处。颌的起源可能是脊椎动物进化史上最为重要和意义最为深远的一次演化事件。颌是什么?颌就是可以上下开闭的嘴巴,而颌骨就是上颌与下巴。4.5亿年前,一些原始的脊椎动物发育出了上下颌,大大提高了取食和适应能力。有颌脊椎动物迅速向更广阔的生态位辐射演化,演化出包括人类在内的绝大多数脊椎动物。
可以说,有颌类的出现与崛起是“从鱼到人”的脊椎动物演化史上最关键的跃升之一。然而,这一跃升具体发生在何时、何地,又是如何发生的?这些问题长期以来缺乏关键的化石证据,古脊椎动物学巨擘阿尔弗雷德·罗美尔曾经将其称为“古生物学史上一个顽固存在的重大空白”。此次中国研究团队的发现,正好填补了这一空白。
2个化石群
近十年来,朱敏团队踏遍我国志留纪地层可能含鱼的200多个地点,终于在华南志留纪早期地层中发现“重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”,并在其中发现大量保存完整的志留纪早期鱼类化石,找到了破解有颌类崛起与最初辐射分化之谜的钥匙。
“贵州石阡化石库”时代为志留纪兰多维列世埃隆期最晚期,约4.39亿年前,含有数量多、保存好的有颌类微体化石,其中含有所有有颌脊椎动物中已知的最古老的牙齿。
“重庆特异埋藏化石库”时代为志留纪兰多维列世特列奇期,约4.36亿年前,是目前世界上唯一保存有志留纪早期完整有颌类化石的特异埋藏化石库。这是继澄江生物群、热河生物群之后,又一个在我国发现的、为探索生命之树演化重要节点提供大量关键证据的世界级特异埋藏化石库。它的发现将完整有颌类的化石记录前推了1100万年,将若干人类身体结构的起源追溯到4.36亿年前的化石鱼类中。这里发现的古鱼化石不仅数量众多、种类齐全,而且保存十分完整、精美,让我们得以一窥志留纪初期脊椎动物特别是有颌类的全貌。
5种鱼
研究团队在发表的论文中应用高精度CT、流体动力学模拟等新技术新方法,向世界首次展示出最早有颌类的牙齿、头部、身体以及偶鳍的雏形等过去完全未知的最早有頜类的身体结构与解剖学信息,为解答“从鱼到人”探源最初阶段的一系列重要科学问题提供了确凿证据,改写了有颌脊椎动物早期演化历史的各个方面。下面我们介绍一下在论文中亮相的5种鱼:
1.有颌的奇迹秀山鱼
“秀山”即为化石的发现地;“奇迹”指志留纪早期完整有颌鱼类奇迹般的发现。其属于盾皮鱼类,在时代上大大靠近有颌类的起源时间点,它糅合了多个盾皮鱼大类的特征。因此它与后来的其他盾皮鱼类共享的特征,很可能是有颌类的原始特征。
除此之外,奇迹秀山鱼还拥有一些在演化上具有重大意义的特点。比如,绝大多数有颌类都有可活动的颈关节,无颌的甲胄鱼类则头与躯甲连为一体,不能活动。可奇迹秀山鱼虽然是有颌类,但它的颈部几乎不能活动。所有奇迹秀山鱼标本均显示它的头甲中间有一道横向的裂隙,在功能上代替不可动的颈关节,使其头能在呼吸和摄食时抬起与落下。这道裂隙将在硬骨鱼中形成新的头颈界线,从而让骨片从颅顶分离出去,人类身体中与颈部相连的枕骨即是由奇迹秀山鱼头顶这道裂隙前的骨片演化而来的。
2.有颌的蠕纹沈氏棘鱼
“沈氏”是为了纪念著名作家沈从文,化石发现地在他最著名的小说《边城》中故事发生地的原址附近;“蠕纹”指这条鱼的大块骨板上的蠕虫状纹饰。它是迄今所知最早的保存完好的软骨鱼化石,是揭示软骨鱼类起源的决定性证据。
蠕纹沈氏棘鱼的身体轮廓、大体形态、关键特征均与早期软骨鱼类——棘鱼类相似,但与其他棘鱼相比,它更接近鲨鱼等典型的软骨鱼类。它的棘刺非常少,只在背鳍前端有棘刺。更为令人惊讶的是,蠕纹沈氏棘鱼竟然拥有盾皮鱼类才有的、连续包裹着整个肩带和背部的大块骨板,这是非常原始的特征,从未在任何软骨鱼类或硬骨鱼类中发现过。蠕纹沈氏棘鱼的发现意味着看似柔韧灵活的鲨鱼、鳐鱼等软骨鱼类,竟然有“披甲戴盔”的直系祖先。
过去,以鲨鱼为代表的软骨鱼类一直被认为是有颌脊椎动物的原始状态和演化原型。早期研究者曾经认为,盾皮鱼类和硬骨鱼类可能起源自类似鲨鱼的祖先。但近年来的一些发现,特别是本次蠕纹沈氏棘鱼的发现,有力地证明了事实恰恰相反,鲨鱼的软骨是次生退化而来,软骨鱼类起源于“披甲戴盔”的盾皮鱼类。
3.无颌的灵动土家鱼
“土家”取自化石发现地湘西土家族苗族自治州和秀山土家族苗族自治县;“灵动”则来源于该鱼化石呈现出鲤鱼跃龙门的灵动姿态。脊椎动物的成对附肢的起源,是重要的生物演化创新事件,其起源的问题跟颌的起源问题一样,也一直是演化—发育生物学的热点问题。目前已经有充分胚胎和化石证据证明,包括我们人类在内的四足动物的四肢都是从鱼类的偶鳍(胸鳍和腹鳍)演化而来的,而关于鱼类偶鳍起源的理论模型,学术界长期以来主要有“鳃弓假说”和“鳍褶假说”两种流行的学说在争论不休。
在灵动土家鱼的腹部发现的一对纵贯全身的腹侧鳍褶,为脊椎动物成对附肢起源的“鳍褶假说”提供了非常关键的化石证据。
4.有颌的双列黔齿鱼
“黔”即为贵州省的简称,“双列”指该属种的齿旋具有一对主齿列。研究团队在贵州志留纪早期地层中开展了十余年的野外工作,终于在从野外采回的近4吨鱼类微体化石样品中,发现了23枚有颌类牙齿标本,其年代可以追溯至约4.39亿年前。这些牙齿是迄今为止有颌类出现的最早、最直观的证据,将牙齿的最早化石记录往前推了1400万年。经研究,双列黔齿鱼隶属软骨鱼类全群,这一结论为在奥陶纪生物大幅射时期(约4.85至4.5亿年前)出现有颌脊椎动物提供了支持。
5.新塑梵净山鱼
“梵净山”即发现地山名,“新塑”意指这个物种膜质骨骼的再生发育机制。新塑梵净山鱼代表了最早的具有关联结构的有颌类。研究团队将其归入软骨鱼类干群——栅棘鱼类之中,是古老的鲨鱼的近亲。新发现显示,早在志留纪早期,原始软骨鱼类就已经演化出典型的栅棘鱼形态,同时具有硬骨鱼类的组织学特征,将原本没有争议的软骨鱼类的最早出现时间前推至志留纪早期,为有颌类在志留纪早期就开始了辐射演化提供了强有力的支持。
此次中国研究团队的发现,在古生物学史上第一次大规模展示了志留纪鱼群特别是有颌类的面貌,揭示了早期有颌类崛起的过程:最迟到4.4亿年前,有颌类各大类群已经在华南地区大量繁殖;到志留纪晚期,更多样、更大型的有颌类属种出现并开始扩散到全球,开启了鱼类登陆并最终演化成为人类的进程。研究成果填补了“从鱼到人”演化史上缺失的最初始环节,更新了对有颌类起源与崛起的传统认知,进一步夯实了“从鱼到人”的演化路径。可以预见,“重庆特异埋藏化石库”和“贵州石阡化石库”未来还将继续为解开有颌类起源的重重谜团做出贡献。
(文章根据科学大院公众号刊登的相关文章整编。)
/栏目责编:黄 茜/