混养密度对中华绒螯蟹与红螯螯虾生长特性及养殖效益的影响

王 洲，王建国*，王 权，Noah D Mason，童 震，胡寿泉，包拥军，袁 赤

(1.江苏农牧科技职业学院，江苏 泰州 225300；2.合肥微辣虾生态农业有限公司，安徽 合肥 230000；3.江苏省河蟹产业体系基地泰州市南官河大闸蟹养殖专业合作社，江苏 高港 225300)

0 引言

1 材料与方法

1.1 试验材料

1.1.1 蟹苗与虾苗 2019—2020年在江苏农牧科技职业学院水产实训基地开展中华绒螯蟹和红螯螯虾混养试验。红螯螯虾苗来自于浙江淡水水产研究所，在温室采用石墨烯加热片控温法培育成体质量(2.05±0.25) g大规格苗种。中华绒螯蟹苗来自于好润生物科技有限公司，体质量(7.34±1.59) g。

1.1.2 试验池塘 试验池塘面积均为667m2，底部平整，有水泥护坡和防逃网，深度为2 m，配备微孔曝气系统，每个池塘安放6个直径1 m的微孔曝气盘。2018年11月每池投放150 kg生石灰，用水溶解全塘泼洒后晾晒。2019年2月进水，进水口套1个过滤筛绢网过滤野杂鱼虾，筛绢网为100目，长20 m、直径0.3 m。池塘底部均匀种植伊乐藻，行距为1 m、株距为0.5 m，南北走向。水草栽种好后，遍撒水草颗粒肥。

1.2 试验设计

以密度为1 000只/667m2中华绒螯蟹养殖塘中混养不同密度红螯螯虾为处理对象，设4个处理。处理1(CK)：不投放红螯螯虾；处理2(低密度)：红螯螯虾混养密度600只/667m2；处理3(中密度)：红螯螯虾混养密度900只/667m2；处理4(高密度)：红螯螯虾混养密度1 200只/667m2。各处理2次重复。2019年2月底投放无病无伤、肢体健全的中华绒螯蟹苗，养殖密度1 000只/667m2。按照试验设计，于6月初投放不同混养密度的红螯螯虾苗。从混养第60天开始，隔10 d采集1次虾、蟹样本，共采集7次。每次采样前1 天18：00在池投放1个长20 m、边长0.4 m的地笼，第2天7：00左右收起地笼，每次分别随机取虾、蟹各100只，用精度为0.01 g的天平称量所采集的虾蟹体质量，称量完成后投返池塘。第120天(10月2日)一次性捕捞计数，统计回捕率和各组平均体质量相对增重率(RWG)，计算方法在文献[6]基础上略有改动。

回捕率=捕捞数量/投放数量×100%

体质量相对增重率(RWG)= (Wt2-Wt1)/Wt1×100%

式中，Wt2为t2时间点采样时的平均体质量，Wt1为t1时间点采样时的平均体质量。

1.3 养殖管理

养殖过程管理完全按照河蟹养殖管理技术进行，投喂河蟹全价配合饲料。各10 d泼洒1次乳酸钙补钙，各7 d泼洒1次乳酸菌为主的复合微生态制剂。7月以后各10 d遍撒1次过硫酸氢钾复合盐改底，每天夜间22:00—07:00开启增氧机。始终保持水体透明度在0.5 m左右。7—8月高温期间水深控制在1.5 m以上，其他时间水深控制在1 m左右。

护理质量控制指标体系设置包括指标配置模块、数据采集模块及自动统计分析模块，通过与信息部门合作，将此质量控制指标体系嵌入护理信息系统。①指标配置模块：此模块旨在建立并持续维护指标库，共收录39项经筛选确定的指标，分别以二级指标形式体现；②数据采集模块：通过信息化数据平台与现场评价相结合方式采集数据；③自动统计分析模块：依托护理信息系统自动进行大数据分类汇总，通过内置品管工具自动分析。

1.4 数据统计与分析

数据采用Excel 2010整理后求取平均值，用SPSS 19.0进行单因素方差分析，Duncan多重比较进行各组间差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同混养密度红螯螯虾的生长动态

2.1.1 红螯螯虾的回捕率与产量 从表1看出，不同混养密度间红螯螯虾的回捕率和产量差异显著。回捕率：处理2最高，达83.58%；处理3其次，为81.17%；处理2、处理3间差异不显著；处理4最低，显著低于处理2、处理3。平均体质量：随混养密度增加体质量呈显著降低趋势，3个混养密度间差异显著。产量：处理3最高，达33.22 kg/667m2，显著高于处理2、处理4；处理2与处理4间差异不显著。总体看，低密度(600只/667m2)混养有利于提高红螯螯虾的回捕率及平均体质量，中密度(900只/667m2)混养回捕率和平均体质量均相对较高，产量最高；高密度混养(1 200只/667m2)不利于红螯螯虾的回捕与生长。

表1 不同处理红螯螯虾的回捕率及产量Table 1 Capture rate and yield of C. quadricarinatus with different polyculture density

2.1.2 不同生长阶段红螯螯虾的体质量生长动态与分布

1) 体质量生长动态。从表2看出，混养第60天时3个混养密度红螯螯虾的平均体质量为13.42 g/只。其中，处理2显著高于处理3和处理4。处理3从90 d以后(29.69 g)显著高于处理4 (19.85 g)，而70 d及之前采样时间点差异不显著。混养120 d对混养60 d的增重率，处理3显著高于其他2个处理。

表2 不同混养密度处理各生长阶段红螯螯虾的体质量 Table 2 Body weight of C. quadricarinatus with different polyculture density at different growth stages

2) 体质量分布。从图1看出不同生长阶段红螯螯虾的体质量分布。混养60 d时，3个混养密度红螯螯虾体质量小于20 g个体比例分别为66.67%、95.36%、96.84%，处理2显著低于其他2组，而处理3和处理4间差异不显著。混养90 d时，处理4红螯螯虾体质量以10～20 g为主，处理3和处理2分别以20～30 g和30～40 g为主。混养100～120 d，处理4以20～30 g为主；处理3在100 d时体质量以30～40 g为主，混养120 d时以40～50 g为主；处理2在混养100 d时体质量以30～50 g为主，混养110 d时以40～50 g为主。从体质量50 g以上大虾个体看，处理2混养70 d时占比为11.11%，90 d为36.73%，混养120 d达53.58%；处理3混养90 d时占比为2.75%，混养120 d为16.26%；处理4混养120 d时占比为1.88%。显著性分析显示，相同混养时间内，处理2大虾比例显著高于处理3和处理4，处理3显著高于处理4。

图1 混养模式下红螯螯虾不同饲养时间的体质量个体分布Fig.1 Individual distribution of C. quadricarinatus with different body weight after different culture days

under the polyculture pattern

2.2 不同混养密度中华绒螯蟹的生长动态

2.2.1 中华绒螯蟹的回捕率与体质量 从表3看出，各处理中华绒螯蟹回捕率在62.90%～63.93%，处理间差异不显著。从平均体质量看，处理1(CK)和处理2高于处理3和处理4，但差异不显著。从产量看，CK

表3 不同混养密度中华绒螯蟹的回捕率与体质量Table 3 Capture rate and body weight of E. sinensis with different polyculture density

和处理2高于处理3和处理4，但没有统计学差异。表明，密度为1 000只/667m2中华绒螯蟹养殖塘中混养一定密度的红螯螯虾对中华绒螯蟹产量和规格无明显影响。

2.2.2 不同生长阶段雌蟹的体质量增长动态与分布

1) 雌蟹体质量增长动态。从表4看出，处理2和CK雌蟹整个生长过程中平均体质量差异不显著，均显著高于处理4。处理2在混养60～80 d时平均体质量显著高于处理3，但混养90～120 d差异不显著。处理3混养90～110 d平均体质量显著高于处理4，其他时间差异不显著。混养90 d，CK、处理2和处理3相对于混养60 d相对增重率变化较大，此时观察到有较多蟹蜕壳，处理4混养110～120 d有较多蟹蜕壳，说明处理4和其他组相比体质量快速增长时间晚。

表4 不同混养密度处理各生长阶段中华绒螯蟹雌蟹的体质量Table 4 Body weight of female E. sinensis with different polyculture density at different growth stages

2) 雌蟹体质量分布。从图2可看出，不同处理混养70 d和110 d雌蟹的体质量分布。混养70 d，CK、处理2和处理3雌蟹体质量分布峰值均为50 g左右，而处理4峰值小于50 g。CK、处理2和处理3的50 g以上蟹比例显著高于处理4。

混养110 d，CK和处理2雌蟹体质量分布峰值为100 g，处理3和处理4峰值为75 g。100 g以上雌蟹占比，CK、处理2、处理3和处理4分别为94.35%、76.11%、44.03%和33.66%，CK显著高于其他处理组，处理2显著高于处理3和处理4，处理3和处理4间差异不显著。说明，混养红螯螯虾密度过高可能会影响中华绒螯蟹雌蟹种群的整体规格。

图2 不同处理混养70 d和110 d雌蟹的体质量分布Fig.2 Body weight distribution of female E. sinensis under different polyculture density after 70 d and 110 d culture

2.2.3 不同生长阶段雄蟹的体质量增长动态与分布

1) 雄蟹体质量增长动态。从表5看出，采样周期内，CK和处理2各时间段体质量差异不显著。处理2雄蟹体质量在混养110 d前显著高于处理3，但混养110 d后差异不显著；处理2雄蟹体质量除混养120 d外，其他时间均显著高于处理4。处理3和处理4各时段体质量差异不显著。

混养120 d体质量对混养60 d相对增重率，处理4和处理3显著高于CK和处理2。体质量对混养60 d相对增重率迅速增大的时间，CK和处理2出现在混养100 d，处理3在混养110 d，处理4在混养120 d，表明雄蟹蜕壳高密度组较其他组延后。

表5 不同混养密度处理各生长阶段中华绒螯蟹雄蟹的体质量Table 5 Body weight of male E. sinensis with different polyculture density at different growth stages

2) 雄蟹体质量分布。从图3看出不同处理混养80 d和120 d雄蟹的体质量分布。混养80 d，CK和处理2雄蟹体质量主要分布在75～100 g，峰值在75 g，平均体质量分别为91.88 g和92.98 g。处理3和处理4主要分布在50～75 g，峰值在50 g，平均体质量分别为71.41 g和56.62 g。混养120 d，CK和处理2雄蟹体质量主要分布在125～175 g，分别占其种群的78.36%和87.54%。处理3主要分布在100～150 g，占其种群74.32%。处理4主要分布在75～150 g，占其种群86.67%。从体质量200 g以上的大蟹分布看，CK为9.62%，处理2为6.22%，处理3为3.46%，处理4为2.78%。CK显著高于处理3和处理4，但与处理2差异不显著；处理2显著高于处理4，但与处理3差异不显著；处理3与处理4间差异不显著。说明中华绒螯蟹池塘中混养适当密度的红螯螯虾对成熟雄蟹体质量种群分布影响不大。

图3 不同处理混养80 d和120 d雄蟹种群体质量分布Fig.3 Body weight distribution of male E. sinensis after 80 d and 120 d culture under different polyculture density

2.3 红螯螯虾和中华绒螯蟹混养的经济效益

从表6看出，全年总产值处理2最高，9 159.84元/667m2；处理4最低，为5 512.19元/667m2。处理2显著高于其他处理；CK与处理3差异不显著，但均显著高于处理4。从投入看，处理2、处理3、处理4混养红螯螯虾因投放虾苗，故显著增加成本。总利润处理2最高，显著高于其他处理，比CK高63.74%；CK与处理3间差异不显著，但均显著高于处理4。表明，中华绒螯蟹池塘中混养适当密度的红螯螯虾可提高效益，其中，以密度为1 000只/667m2中华绒螯蟹养

表6 不同混养密度处理中华绒螯蟹与红螯螯虾的养殖效益Table 6 Culture benefit of C. quadricarinatus and E. sinensis under different polyculture density 元/667m2

殖塘中混养600只/667m2红螯螯虾养殖效益最高。

3 讨论

3.1 红螯螯虾和中华绒螯蟹混养的可行性

中华绒螯蟹养殖产量低[1],池塘空间利用率不高，采用生态补位方法，挖掘其他水生动物在生态系统中的角色特点，实现优势互补，完善生态系统，是提高池塘利用率行之有效的方法。在蟹塘中套养鳜鱼、鲈鱼、沙塘鳢等肉食性鱼类[2]，可解决蟹塘中野杂鱼虾抢食河蟹饲料的问题。蟹塘混养鲢鳙鱼可有效降低爆发蓝藻和浮游动物的风险[7]。蟹塘混养螺蛳，可以滤食水中的有机物，增加水体透明度，有利于水草生长，还能作为蟹的饵料[8]。蟹塘混养青虾、克氏原螯虾、罗氏沼虾等可以充分利用残饵，避免过度投饵造成水质恶化[9]。从生态位看，红螯螯虾生活于水体下层，和中华绒螯蟹处于相似生态位。从食物结构来看，红螯螯虾摄食水草、底栖动物、碎屑等[10]，与中华绒螯蟹相似。中华绒螯蟹和红螯螯虾、青虾、克氏原螯虾、罗氏沼虾等物种进行混养时，在环境、食物都有竞争关系[2],但都属于种间竞争，相近物种的种间竞争激烈程度和其生物特性有很大关系，但种间竞争激烈程度小于种内竞争时常具有应用价值。目前尚无中华绒螯蟹和红螯螯虾的共存相关行为学理论研究，但YU等[11]研究认为，当体重相近的中华绒螯蟹和克氏原螯虾共处于同一生态环境时，在提供充足的生存空间、隐蔽所、足够的食物及水草等条件下二者可以共存，即可以进行混养。熊青海等[12-13]报道，克氏原螯虾对体型较大的蟹具有趋避行为，红螯螯虾生活习性和克氏原螯虾相似，而且攻击性比克氏原螯虾弱，所以虾苗和蟹苗能更好的在同一个生态环境中共存。红螯螯虾为热带虾种，需要在20℃以上水温生活[3-4]，在中国除海南等地外几乎不能自然越冬、繁殖，没有像克氏原螯虾那样因越冬大虾伤害蜕壳蟹苗导致成活率下降的风险[14]。在华东地区，5月下旬以后温度稳定在20℃以上，才适合放养红螯螯虾苗种，此时虾体型小于中华绒螯蟹，天生的趋避行为也可躲避蟹的捕食。因此中华绒螯蟹和红螯螯虾混养具有可行性。

3.2 混养模式对红螯螯虾生长的影响

CHENG等[15]报道，将红螯螯虾苗在池塘中的塑料大棚中培育57 d，生长到5 g左右移出大棚进入池塘饲养，放养密度为5 000只/667m2，平均成活率71.81%。该精养模式和本研究的生产季节较为相似。研究结果表明，红螯螯虾和中华绒螯蟹混养模式中高密度回捕率为73.04%，低密度组达83.58%。高密度混养与CHENG等[15]的研究结果相似，低密度混养存在差异。说明1 000只/667m2蟹苗给红螯螯虾形成的种间竞争压力与5 000只/667m2虾苗形成的种内竞争压力相似。从虾的生长情况看，虾蟹混养第60 天，虾苗平均体质量为13.42 g，而同期CHENG等[15]的虾体质量达37.93 g，说明混养前期的养殖条件下比单独饲养生长速度缓慢，这可能与不同养殖模式喂养方式有关。单养模式饵料大小适口性好，前期更有利于虾苗生长，而虾蟹混养按照河蟹养殖管理方法，投喂河蟹饲料，颗粒较大，适口性不好，可获得饵料少，导致虾苗生长速度缓慢，虾苗密度越高越会放大这种趋势。CHENG等[15]饲养176 d(10月2日)虾平均体质量为55.91 g。该研究混养120 d(10月2日)时低密度组与之相似，说明混养虾在后期生长速度比单养快。这可能是随着虾个体长大，单养环境空间变得拥挤，影响了生长速度，而虾蟹混养环境虽然前期生长速度相对较慢，但后期环境空间大，饵料充足，虾长大之后饵料颗粒适口，生长速度快，弥补前期生长缓慢弱势。这种现象在其他物种和红螯螯虾混养时也有类似报道，如红螯螯虾和罗非鱼混养时也同样存在这种食物和空间的竞争导致其生长速度出现明显差异的现象[16]。因此在红螯螯虾与河蟹混养模式中，5—7月，当红螯螯虾较小时，可以增加投喂适合小虾摄食的小粒径饵料，或放养大规格虾苗，更有利于发挥混养模式的效果。

3.3 混养模式对中华绒螯蟹生长的影响

陈立军[9]报道，在兴化地区养蟹平均回捕率67.08%。该研究中各密度组平均回捕率在63%以上，各密度组及对照组蟹产量差异不显著。与陈立军等[9，17]同区域饲养河蟹回捕率相近。说明在设置的红螯螯虾放养密度范围内，对中华绒螯蟹的成活率和产量影响不明显。低密度组雌蟹和雄蟹的动态生长情况与同期在上海地区[18]、兴化地区养殖的蟹[9]相近，但高于鄱阳湖地区养殖的蟹[19]；中密度组和高密度平均体质量低于兴化地区[9]，而与鄱阳湖地区养殖的蟹相近[19]。研究结果呈现出随红螯螯虾放养密度增大，育成雌、雄蟹规格略有下降趋势，这可能是因为红螯螯虾和中华绒螯蟹生态位较为相似，当红螯螯虾密度增大，二者在食物、空间等方面的竞争，使蟹生长速度受到一定程度影响。毛振方[19]研究表明，河蟹放养密度从800～1 600只/667m2时蟹单体增长倍数、平均增长率和平均育成规格均随密度增大显著下降，说明河蟹种内竞争较为激烈，成蟹[20]、仔蟹[21]都存在这种种内竞争，所以中华绒螯蟹的产量较难大幅度提升。在蟹放养量相同的情况下比较放养600只/667m2的红螯螯虾所表现的种间竞争压力小于增放600只/667m2蟹的种内竞争压力，但红螯螯虾密度增大到1 200只/667 m2时表现出的种间竞争和增放600只/667m2蟹的种内竞争压力相当。经济效益分析结果也显示，混养红螯螯虾600只/667m2低密度组的经济效益最佳，显著高于对照组和其他组。说明红螯螯虾和中华绒螯蟹混养具有可行性，其混养密度在600只/667m2左右较为合适。

4 结论

红螯螯虾的回捕率和平均体质量随混养密度增大呈减小趋势，混养密度600只/667m2、900只/667m2、1 200只/667m2红螯螯虾回捕率分别为83.58%、81.17%和73.04%，体质量分别为55.27 g/只、45.47 g/只和31.82 g/只，平均产量分别为27.72 kg/667m2、33.22 kg/667m2和27.89 kg/667m2。中华绒螯蟹回捕率及产量各密度组与对照(不投放红螯螯虾)差异不显著。低密度组(600只/667m2)总产值和总利润显著高于对照组和其他密度组，总利润比对照组高63.74%。因此认为，蟹塘可混养红螯螯虾，在养殖密度为1 000只/667m2蟹塘中混养600只/667m2红螯螯虾种间竞争压力较小，不影响虾和蟹的正常生产，可显著增加单位面积产出，提高经济效益。