光照强度对苦苣苔科植物生理生化特性的研究

肖海郝艳玲温生娟

(1.成都农业科技职业学院，四川 成都 611130；2.四川农业大学，四川 成都 611130)

苦苣苔科(Gesneriaceae)属双子叶植物，遍布世界各地，我国已知有58个属(其中有27个属特产中国，特有属数占我国各科属首位)，460余种。大部分苦苣苔科花瓣具有医学价值、园艺观赏价值、学术研究价值[1,2]，且具有较强的耐阴性和抗逆性[3]。该科植物富含黄酮类化合物，药用价值高，花色鲜艳，如大岩桐、非洲紫罗兰、芒毛苣苔属等。目前国内对于苦苣苔科植物的研究集中于植物分子遗传育种、快速繁殖、药用价值、系统分类等[4]，对于光照强度对其生理生化特性的影响研究甚少。光强即光量子通量密度(PPFD)，单位为μmol•m-2•s-1，是影响植物生理生化的关键环境因子。本文综述了光照强度对苦苣苔科植物生长、光合特性、生理特性的影响，为研究苦苣苔科植物对光环境的适应机理提供理论借鉴和栽培技术指导。

1 光照强度对苦苣苔科植物生长的影响

光对于植物生长有至关重要的作用，光是影响植物发育的关键因子，其能影响植物的形态建成和生理功能等[5-7]。在PPFD为300±25μmol•m-2•s-1和26/18±1℃(昼夜)温度水平下，与单色红、蓝和白光相比，红蓝复合光处理下更有利于樱桃番茄形态建成和光合碳代谢，适宜番茄秧苗生长[8]。水稻在较低光照强度下(移栽至拔节期410±20μmol•m-2•s-1；拔节至抽穗期510±20μmol•m-2•s-1；抽穗至成熟期610±20μmol•m-2•s-1)下株高、叶片生长缓慢，拔节和抽穗时间相对推迟[9]。光照强度为320μmol•m-2•s-1的红蓝LED光谱下，水稻秧苗生长健壮，且生物量积累较多，是工厂化育秧适宜的光照强度[10]。在光照强度25～100μmol•m-2•s-1范围内，对苦苣苔科植物的生长是适宜的[11]，超过110μmol•m-2•s-1不利于生长及生理生化的反应，但也有部分对强光有更好的适应性[12]。在不同光照强度下，苦苣苔科植物牛耳朵叶片比叶重(g•m-2)大小顺序为530μmol•m-2•s-1>240μmol•m-2•s-1>9μmol•m-2•s-1，表明高光照强度有利于叶片干物质的积累[13]。大部分苦苣苔科植物对弱光条件下的散射光利用效率高，遮荫有利于其生长[13,14]。综上所述，大部分苦苣苔科植物具有耐阴性，低光照强度更有利于生长；相反有部分对高光照强度适应性更强，在栽培过程中根据不同生长习性给予合适的光照。

苦苣苔科植物对光照强度有一定的要求，见表1。大根报春苣苔喜强光照，耐阴性弱；永福报春苣苔喜较强散射光；半蒴苣苔对光照的要求不高等。

图1 苦苣苔科植物大岩桐

表1 部分苦苣苔的光照要求

2 光照强度对苦苣苔科植物光合特性的影响

光合作用是植物的能量来源，通过感受光照强度来调节其生长发育及光合能力[15]。光照强度在0～1500μmolm-2s-1，随着光照强度的增加，苦苣苔科植物蚂蝗七、疏脉半蒴苣苔、半蒴苣苔的净光合速率逐渐上升[16]。研究表明，温州长蒴苣苔、苦苣苔科植物半蒴苣苔、大花旋蒴苣苔和牛耳朵的净光合速率日变化曲线均为双峰曲线，峰形也相似，均有较低的光补偿点和光饱和点，说明600～700μmolm-2s-1低光照强度范围内，可以有效促进植物的生长和发育，牛耳朵同时具有较高的光利用能力和光适应能力，是引种开发的优选品种[17]。随着光合有效辐射从0μmolm-2s-1增加到1400μmolm-2s-1，苦苣苔科植物的光系统Ⅱ实际光化学量子产量和光化学猝灭值逐渐下降，表观电子传递速率和非光化学猝灭值则增加[17]。综上所述，不同苦苣苔科植物对光照强度的适应性不同，净光合速率和光能利用率不同，在实际栽培种植过程中需了解品种特性等，合理栽培和养护管理。

3 光照强度对苦苣苔科植物生理特性的影响

光照强度是影响植物生长发育和生理功能的关键环境因子[18]，高光照强度条件下，可引起部分苦苣苔科植物叶片细胞内的防卫系统和氧化环境的改变[19]。植物丙二醛含量的高低能够反映植物抗逆性的强弱。研究表明，随光照度增强苦苣苔科植物粉绿异裂苣苔、吊石苣苔叶片中丙二醛含量减少，说明在较强光照条件下生长更好，能够耐受较强光照；但也有部分苦苣苔科植物相反，随光照度增强叶片中丙二醛含量增加，说明这类植物在较弱光照条件下生长更好，具有较强耐阴性，如革叶粗筒苣苔、纤细半蒴苣苔、蚂蝗七等[12]。随着低光照强度(遮荫处理)时间的延长，苦苣苔科植物牛耳朵叶片干物质积累减少、含水量增加、珊澜组织厚度降低、细胞变小、下表皮气孔数量下降[4]。综上所述，光照强度调控应用到苦苣苔科植物农业生产领域具有可行性，为光谱调控在农业与生物领域中的应用提供基础。

图2 苦苣苔科植物大岩桐

4 苦苣苔科植物光环境栽培技术——以大岩桐为例

苦苣苔科植物大岩桐不喜高光照强度，其生长过程中夏季要求低光照强度，可借助遮阳网调节透光率为50%～60%，通过降低光照强度使其降低局部温度，以达到最适生长环境。早春、晚秋或冬季较寒冷季节，光照强度适当提高且光照时间应大于8h，预防大岩桐生长过快；也可采取补光措施，补光时可采用高压钠灯，补光要求的光照最好能达到110μmolm-2s-1，补光时间3～4h。大岩桐在不同季节、不同生长阶段对光照强度的要求不同：幼苗期要求具有较低的光照强度，110～550μmolm-2s-1为适宜，晴天中午不超过1100μmolm-2s-1。待大岩桐生长成株以后，一般的光照强度要求在1100～1600μmolm-2s-1，具体根据季节而定。大岩桐开花期的光照强度在270～330μmolm-2s-1，植株生长过快，花芽分化数量少，需适当加强光照，有利于球茎的生长发育。光照强度过高，导致大岩桐叶片颜色不均匀，叶片局部发黄，植株生长受阻。大岩桐病虫害防治中生理性病害较多，一部分是强光导致；而光照强度过低时，会导致大岩桐植株叶片单薄，生长期过长。综上所述，需根据适时的季节气候、生长状况及时调整栽培环境。

表2 大岩桐病害防治措施

5 展望

光照强度调控是苦苣苔科植物生长、栽培养护过程中一项新技术。在可控环境中，光照强度、不同配比的光质、光照时间的调控是苦苣苔科植物生长的关键。未来研究发展的方向是光照强度、光质、光照时间对苦苣苔科植物生长带来的影响，总结研究成果，为苦苣苔科植物规模化种植、室内观赏、园林绿化植物栽培技术提供理论基础。