高温胁迫对玉米影响的研究进展

潘正茂 许海涛 赵雪梅

（1. 驻马店市农业科学院/河南省玉米产业技术体系驻马店综合试验站 河南驻马店 463000；2. 驻马店市驿城区农业综合行政执法大队 河南驻马店 463000）

高温胁迫指气温上升至一定程度且维持一定时间对作物生育产生不可逆转的伤害。 近年来地球表层平均气温具有显著升高趋势，气候变暖导致高温极端天气发生频率增加，高温热浪出现更为频繁、持续时期更长、强度更大[1]。2010年后河南省高温日数与发生频率显著升高，高温致灾产生的高风险区域集中分布于许昌东部、漯河、南阳南部、驻马店，面积占河南夏玉米主产区28.5%左右[2]。玉米（Zea maysL.）原产于中美洲的洪都拉斯、危地马拉及墨西哥，还有研究认为，玉米原产于巴尔萨斯河谷地[3]。玉米虽然是原产于热带生态区的喜温植物，但高温与极端高温胁迫对玉米的生产仍构成严重威胁，导致籽粒产量显著下降[4]。玉米不同生育时期对温度需求各异，生长发育生理期所需适宜温度低于前期，外界气温超过玉米生长所需最适温度时对玉米产生热害胁迫效应，进而影响其形态特征、生理生化活动、生育期、光合速率、雌雄穗发育、细胞结构、散粉吐丝、籽粒产量与品质以及基因表达等[4-5]。前人研究发现，我国夏玉米生产区高温极端阈值气温为 36℃，极端高温每增加 1℃，玉米产量下降226.62 kg/hm2。在有利生长环境下，气温每上升1℃，玉米产量降低1%[6-7]。也有学者研究认为，38℃为玉米众多生理指标产生明显变化的重要拐点，可作为其耐受高温胁迫的关键转折气温[8]。

有关高温胁迫对玉米各性状指标的影响机制，前人已作较多研究[2-6]，通过玉米对高温胁迫的响应来揭示其自我调节的机理，但缺乏系统性梳理、比较与分析整理。本文旨在前人研究成果的基础上，综述高温胁迫对玉米形态特征、生理生化活动、光合速率、雌雄穗发育、根系生长、籽粒发育、内源激素、相关酶活性及产量等方面的影响，丰富玉米高温胁迫的响应机制，探索极端高温对我国玉米的影响现状，为玉米耐热性研究及其高温热害缓解技术措施制定提供依据与参考。

1 高温胁迫对玉米生长发育及产量的影响

1.1 高温胁迫对玉米表型特征的影响

高温胁迫对玉米株高、穗位高、茎粗产生一定影响，前人研究结论各异。张秒等[9]研究表明，花期前后高温胁迫下，25个杂交组合中 23个株高显著增加；穗位高对高温胁迫不敏感，4个组合显著降低，2个组合显著增加，茎粗差异不大。盛得昌等[10]研究发现，极端高温显著降低株高、穗位高，这与曾广艳[11]研究结果一致。吴伟华等[12]通过智能温室开花期模拟高温胁迫7 d以上，结果显示，高温胁迫使玉米株高与穗位高增加，但品种之间存在一定差异。付景等[13]也获得高温胁迫促使玉米株高增长的研究结果，但高温使玉米茎秆变细，这与张秒等[9]结果不尽一致。玉米株高、穗位高及茎粗对高温胁迫的响应机制较为复杂，因高温胁迫时期、持续时间长短、高温胁迫强度、供试玉米品种对高温胁迫敏感性等有所差异，所以结论不尽相同。

1.2 高温胁迫对玉米叶片的影响

叶片是对高温极为敏感的营养器官之一，同时也是玉米重要的光合作用器官，是玉米产量形成的光合物质基础[14]。高温胁迫降低了叶面积指数、比叶重与叶肉细胞的数量，细胞间隙增大，叶片及上下表皮的厚度变薄[13]；胁迫也使叶片的叶绿素含量、类胡萝卜素含量降低[15]，引起叶片早衰，与崔丽娜等[16]结果一致，但RuBPCase（核酮糖二磷酸羧化酸）与 PEPCase（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）则维持较高水平[17]。孙宁宁等[18]研究指出，高温胁迫导致玉米叶片的丙二醛（MDA）含量、相对电导率增加，郑单958成熟叶片的CAT、POD、SOD活性升高，而先玉335成熟叶片的CAT显著升高、POD和SOD活性明显降低，这是由于两品种热敏感性的差异所导致，因此选育耐高温热害的玉米品种，是解决夏玉米主产区高温频发引起的热危害有效途径。

1.3 高温胁迫对雌雄穗的影响

高温胁迫阻碍了雌雄穗的生育过程，造成雄穗散粉及雌穗吐丝延迟、雌雄间隔时期变长、授粉过程受阻，致使产量降低[5]。高温逆境条件下雌穗可产生热激蛋白，雄穗则无法产生热激蛋白，这也是雄穗对高温较敏感的因素之一，对高温的响应要高于雌穗[19]。闫振华等[20]报道称，花期高温逆境显著减少了雄穗分枝和主轴小花，降低了分枝小花密度，使花药变形皱缩，花粉粒外表凸起，绒毡层细胞发生裂解，萌发孔产生内陷，日散粉量明显减少且时间提前。随35℃高温逆境持续时间的延长，花粉活力急剧降低，这也是花期高温导致穗粒数减少的重要原因[21]。也有文献[22]报道称，9片展叶期到吐丝期，高温胁迫抑制了雌雄穗的生长发育，显著减少了雌穗长与雌雄穗干重，拉长开花至吐丝的间隔期，花丝毛数显著减少，花丝表皮皱褶，仅存花丝毛倒伏在花丝表面，致使花丝接受雄穗花粉受精面积减小。侯昕芳等[23]研究发现，花期极端高温逆境使抽雄期明显提前、开花期与盛花期延迟，抽雄至吐丝期间隔则延长，花粉活力、小花受精及结实率降低，这与张韶昀[24]研究结论相同。于康珂等[25]研究表明，高温逆境下，郑单958品种雄穗中脯氨酸与可溶性糖含量比较高，先玉335可溶性蛋白含量在雄穗中比较高，两品种雌穗中可溶性蛋白、可溶性糖及脯氨酸含量随高温逆境持续胁迫均呈升高趋势。相关研究表明，高温使雌穗吐丝较为困难且吐丝延缓，花丝减少，导致花丝授粉不良[26]，高温逆境易使花丝吐出后失水枯萎，失去表面黏液，活性丧失，花丝的寿命缩短，失水花丝表面接受的花粉不易萌发，花粉管到达子房受阻，致使结实率降低，影响最终产量[27]。

1.4 高温胁迫对玉米根系的影响

根系是玉米吸收养分与水分的重要器官，根系的构造与活力对地上部玉米生育及产量建成产生直接影响[28]。高温胁迫使玉米根干重增减不一[9]，而使根生物量显著降低，根系变细变短[29]。外界气温高于30℃时抑制了玉米根系的水分传导，显著降低了水分的传导性能，致使根系对养分与水分吸收利用水平也随之降低，进一步影响到玉米植株的生育及最终产量[8]，温度高于 35℃时，玉米根系对氮素吸收的累积量减少 5%[30]。超过 35℃时，根系侧根直径缩小，生长速率则明显下降[29]。也有文献报道称，大喇叭口至成熟期间高温胁迫会损伤其根系的膜系统，增加质膜透性，显著降低根系的活性，加速其早衰与死亡[8]。当地温超过25℃时玉米根茎比下降，根系比茎秆对高温的响应更为敏感，大田环境下地温26℃玉米根系总量比 17℃降低 1/3，高温胁迫下玉米根系生长发育受阻进而抑制了茎与籽粒的生育，这也是高温下植株细胞呼吸增强、衰老加快、向穗部分流的碳水化合物增多的原因[8]。已有研究表明，AM真菌可以提高植株耐高温的能力，促进玉米根系与植株生长发育，增强其对高温的耐受性[31]。

1.5 高温胁迫对玉米产量的影响

高温胁迫对玉米产量变化影响幅度因品种基因型、胁迫强度、胁迫时期、胁迫时长等因子不同存在一定差异。拔节期、大喇叭口期、花期、灌浆期不同时期高温胁迫均导致减产，花期前后高温胁迫产量降幅较大，但耐热基因型品种减产程度较低[5,9,22,30]。张保仁[30]研究发现，苗期高温胁迫后，适应性强的品种产量略有提高，适应性差的品种产量略有降低，产量变化未达显著水平，说明苗期高温胁迫对产量影响不大。吴伟华等[12]对10个玉米品种花期进行高温胁迫处理，发现高温胁迫使玉米显著减产，雌穗变细缩短，穗粒数下降，穗粒重降低，成穗率减少。王海堂等[32]灌浆期采用高温处理发现，穗粗、穗长、穗行数没有受显著影响，行粒数、穗粒数、百粒重显著减少，产量显著降低，说明灌浆期高温胁迫导致的穗粒数减少、百粒重下降是玉米显著减产的直接原因。也有研究[33]表明，开花前连续高温处理导致的花粉活性降低以及雌雄间隔期拉大也是产量下降的重要因素。综上所述，高温胁迫条件下不同类型玉米品种的产量、穗粒数、穗粒重显著下降，但穗粗、穗长、穗行粒变化不一。

2 高温胁迫对玉米籽粒发育及品质的影响

2.1 高温胁迫对籽粒发育的影响

高温胁迫显著影响籽粒建成期，对库容的大小起决定性作用，籽粒建成期若遇高温热害，稳定增长期即使温度适宜也消弱不了其胁迫效应[34]。研究表明，高温胁迫导致玉米籽粒长度缩短，籽粒宽度变窄或变宽、籽粒厚度变小或变大，因不同品种变化不一，籽粒体积下降或上升变化不定，但穗粒体积明显降低，穗粒重下降显著[35]，文章荣[36]也获得相同结论。花期高温对产量产生重要影响，而穗粒数减少是导致减产的原因之一，行粒数对外界温度的变化更敏感，受高温胁迫影响更明显，致使籽粒败育更多，秃尖更长。库容高低为籽粒产量建成提供重要物质基础，高温胁迫使籽粒库容下降，其中包含单位籽粒体积与穗粒数的降低。灌浆期高温胁迫花后5～20 d籽粒干重无明显差异，花后 20～40 d籽粒干重、籽粒灌浆速率显著下降，花后 15～25 d郑单 958灌浆速率显著高于先玉 335[32]。付景等[37]研究发现，完全展开9片叶至抽雄期高温胁迫下，郑单958和先玉335籽粒重与前期灌浆速率下降，延迟了灌浆速率达到最大值的时间，达到最大灌浆速率时生长量降低，延长了灌浆活跃期，与文章荣[36]结果类似。

研究发现，高温胁迫前期玉米籽粒灌浆速率有所增加，而中后期则显著降低，最终导致粒重下降，究其原因可能为短时间内高温胁迫加快胚乳细胞的分裂速度[38]。Jones等[34]将授粉4 d后的玉米籽粒进行35℃离体高温胁迫培养，结果发现，其籽粒胚乳细胞的分化速率比30℃培养快，但胚乳总细胞数目较少，缩短了籽粒的生长期。也有学者认为，授粉后4～10 d玉米离体籽粒对高温胁迫最敏感，胚乳细胞在有丝分裂期，细胞显微结构受到高温破坏，DNA的自我复制受阻，高温降低胚乳细胞数，导致粒重下降[39]。高温胁迫缩短了籽粒灌浆时间，花期高温胁迫使灌浆速率加快，但也不能充分弥补因灌浆时间的缩短而引起的减产。

2.2 高温胁迫对籽粒品质的影响

叶片光合作用产物通过蔗糖形式输运到籽粒内，经过酶的作用形成淀粉，淀粉是玉米籽粒中的主要组成成分，约占籽粒干重60%～70%，淀粉结构及含量发生变化使籽粒品质下降[26]。乔江方等[40]研究发现，花期高温处理增加了玉米籽粒球蛋白、清蛋白、醇溶蛋白及总蛋白质的含量，降低总淀粉含量，热敏感型玉米品种籽粒总蛋白质含量最高，但变幅最小，其淀粉含量变幅最大。许海涛等[41]也发现，高温胁迫提高玉米粗蛋白质含量，降低其粗淀粉、粗脂肪的含量，且灌浆期高温胁迫的影响程度显著高于开花期，与乔江方等[40]结果一致。李文阳等[42]指出，灌浆期高温处理对玉米品质的影响程度为籽粒脂肪含量＞蛋白质含量＞淀粉含量，淀粉糊化参数上升幅度大于花期高温处理。而施燕凑[43]指出，高温处理降低了糯玉米籽粒的可溶性糖含量，增加了淀粉碘结合力与平均淀粉粒径，降低了淀粉的谷值黏度、峰值黏度、崩解值与终值黏度，但提升了回复值及糊化温度。已有相关报道称，灌浆期高温胁迫影响到玉米籽粒淀粉的积累，增加淀粉粒的大小、异常淀粉粒的数量及其对碘结合的性能，最终影响籽粒淀粉的热力性质与粘性[44]。高温胁迫对玉米品质的影响程度因品种耐热特性、胁迫时间长短、胁迫时期、胁迫强度等不同而有所差异。

3 高温胁迫对玉米生理生化特性的影响

3.1 高温胁迫对叶绿素含量的影响

叶绿素是玉米光合作用的重要载体，具有吸收与传递光能的功能，其含量的多少直接决定光合作用的大小。有关高温对叶片内叶绿素含量的影响基本一致，但因胁迫时期、胁迫时长、胁迫强度及玉米基因型差异而变化幅度有所不同。陶志强[45]等研究发现，灌浆期高温使1960S—2000S不同年代玉米品种穗位叶的叶绿素含量（SPAD值）减少，不同品种间降幅有差异。王华丽等[46]研究认为，高温胁迫显著提高了野生型Vp5叶片与缺失突变体vp5叶片中的sHSP26（Small heat shock protein26）表达，受ABA（Abscisic acid）调控的sHSP26保护了叶绿体PSⅡ的活性，同时对叶绿体内某些蛋白质功能也具有一定保护作用，因此增强了玉米耐热性能。丁梦秋[15]发现，高温胁迫使糯玉米穗位叶、倒四叶与顶叶SPAD值、叶绿素含量下降，与陶志强[45]结论一致。郭文建等[47]认为，高温胁迫抑制了叶片内叶绿素生成，使叶绿素总量、叶绿素a和叶绿素b含量减少，随胁迫时长的延迟，变化更加显著。另有研究表明，高温处理条件下耐热基因型玉米的叶绿素含量高于热敏感基因型玉米，因而通过选育耐热基因型玉米品种可以提高高温胁迫时叶片叶绿素含量，有利于光合物质的形成[17]。

3.2 高温胁迫对玉米光合速率的影响

温度30～35℃光合作用保持基本稳定，光合作用对温度胁迫的响应与核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶对CO2、O2的温度依赖性有密切关系[48]。高温胁迫明显降低了玉米净光合速率[49]，降低了幼嫩与成熟叶片 PSⅡ的最大光化学量子效率[14]，下降原因为类囊体膜流动性增加，PSII传递吸收电子的代谢过程被扰乱[50]，叶片光合作用降低显著，且成熟叶片胁迫响应大于幼嫩叶片。高温环境使 Rubisco酶逐步丧失活性是导致玉米光合速率降低的主要原因，致使玉米光合强度下降，PSⅡ（Fv/Fm）效率与量子产量（ΦPSII）降低，表明高温环境条件下减弱了玉米对光能的捕获与转化性能，使其光合生产率下降[51]。

3.3 高温胁迫对玉米光合作用相关酶活性的影响

高温抑制了光合作用有关酶的活性，温度达40℃时二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）与活化酶（Rubisco）活性受到抑制，阻碍了光合作用的进行[52]。丁梦秋[15]研究发现，高温胁迫处理降低玉米穗位叶、倒 4叶及顶叶 PEPCase、RuBPCas(光合酶）活性，消弱了叶片的光合作用，这与于康珂等[14]研究存在差异，是耐热基因型差异所致；于康珂等[14]发现，在高温处理条件下，郑单958、先玉335的成熟叶片及先玉335的幼嫩叶片内RuBP羧化酶和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性显著下降，但郑单 958、先玉 335幼嫩叶片内的PEP羧化酶活性显著增加。赵龙飞等[17]于开花期前后对浚单20耐热基因型品种、驻玉309热敏感基因型品种进行高温处理，结果发现，高温显著降低两品种的PEPCase、RuBPCas活性，但驻玉309穗位叶PEPCase、RuBPCas的活性下降幅度显著高于浚单 20。相关研究表明，Rubisco活性会受到 Rubisco活化酶调节，高温胁迫下影响 Rubisco活化酶热稳定性，因此其未能对Rubisco活性进行有效激活；Rubisco活化酶对稳态下光合作用不能显著调控，而对非稳态下光合作用具有关键性调控作用[4]。

3.4 高温胁迫对玉米内源激素含量的影响

高温胁迫下玉米加快衰老的原因可能是植物内源激素含量发生变化，吲哚乙酸（IAA）、赤霉素(GAS)、乙烯（ET）、脱落酸(ABA)、细胞分裂素(CTK)、水杨酸（SA）、脯氨酸、生长素（AUX）和赤霉素（GA3）等内源激素稳定性及其含量对玉米耐热性能和适应性具有重要作用[8]。研究发现，ABA可以诱导形成热激蛋白[53]；SA能够除去超氧化物的自由基，参与钙信号传递[54]，提高耐热能力。高温胁迫降低了GA3、AUX、CTK植物体内含量，而提升 ABA、ET、SA含量[4]。高温还使玉米强、弱势籽粒内IAA、ZR（玉米素核苷）含量显著下降；GA3在强势籽粒内含量差异不明显，而在弱势籽粒内含量显著增加，这是弱势玉米籽粒导致粒重受损幅度增大的原因[55]。研究发现，开花后持续10 d高温胁迫下，籽粒内ZR含量下降，胚乳细胞的分裂能力被削弱，数量减少，籽粒库容减少，籽粒淀粉积累受限；因此，使用合理浓度外源玉米素（ZR）可以减轻因高温热害对籽粒的伤害，提高籽粒的耐热能力。花后第4或第8天高温处理，籽粒内ABA含量增加，益于光合作用同化物向籽粒转运，利于籽粒灌浆；花后15 d胁迫降低了IAA含量，提高了弱势籽粒内GA3含量；GA3前期含量的提高对胚迅速扩增具有关键作用，后期增强水解酶的活性，使淀粉水解加快，抑制淀粉的积累[56]。

3.5 高温对玉米活性氧清除系统的影响

高温胁迫诱导活性氧（ROS）发生变化，过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）及抗坏血酸过氧化酶（APX）主要构成活性氧的清除系统，具有防止膜脂过氧化、延缓衰老和降低膜伤害的功能[57]。有关高温对玉米活性氧清除系统的影响，前人研究结论不同。闫振华等[20]发现，花期高温胁迫可诱导雄穗中POD、SOD酶活性提高。张超等[58]人工模拟大喇叭口至抽雄吐丝期高温胁迫，结果发现，不同品种玉米雌穗中SOD、POD、CAT酶活性呈升高趋势，但变化幅度有所不同。芮鹏环等[59]研究发现，灌浆期高温处理下，玉米叶片中丙二醛（MDA）的含量显著提高，而SOD、POD、CAT酶活性则下降，但耐高温能力强的玉米品种酶活性下降幅度较低，与前人研究结论不尽一致，可能因品种热耐受性、高温胁迫时期、胁迫时长、胁迫强度不同所致。孙宁宁等[18]研究发现，高温胁迫下，郑单958成熟叶片POD、SOD、CAT早期阶段酶活性增加，后期增加幅度减缓，幼嫩叶片POD、SOD、CAT酶活性前期无明显变化，后期显著升高；先玉335成熟叶片CAT酶活性明显升高，SOD、POD酶活性则下降，幼嫩叶片POD、SOD、CAT酶活性则升高。于康珂等[25]研究表明，高温胁迫导致品种间玉米雌雄穗的抗氧化生理活性有显著差异，雄穗细胞中SOD（超氧化物歧化酶）活性呈现先上升后下降再上升的变化，POD（过氧化物酶）活性高温胁迫初期降低，之后持续上升；CAT（过氧化氢酶）活性高温逆境初期升高后又下降，MAD（丙二醛）含量呈上升趋势。前人研究[60]也发现，随胁迫温度的增加及胁迫时间的延长，SOD酶活性呈现先上升后下降的变化趋势。综上所述，维持抗氧化酶较高活性、降低MDA的含量、保持膜系统完整性，能防止电解质向外渗透，是应对高热危害，降低玉米高温胁迫伤害的关键。

4 展望

众多学者从各方面研究了高温胁迫对玉米的影响，但多集中于玉米生育、产量及生理生化方面，鲜有从基因与分子水平进行研究。庞升艳[61]以自交系郑58为材料，经EMS化学诱变鉴定出1个高温敏感突变体，利用BSA基因性状定位法，确定突变体 1,4-β-木聚糖酶的基因编码，突变基因通过调控木质素的累积参与次生细胞壁的生物合成，调控高温胁迫环境条件下玉米叶片的叶绿素含量、蒸腾速率、光合速率及气孔导度，进而影响相关高温胁迫基因的表达响应，在玉米耐高温胁迫响应中发挥关键作用。徐劲松等[62]研究高温胁迫条件下不同耐热玉米品种花粉组蛋白Zm-H3基因克隆与表达，高温环境下提取花粉总RNA，经mRNA纯化及反转录、构建文库与高通量测序，克隆出1个组蛋白Zm-H3，在耐高温玉米品种中呈现出高表达。不同基因型玉米高温胁迫下对高温的响应存在明显差异，究其原因可能与耐热基因的差异表达相关，具体表达差异基因尚需作更深入研究，有待加强耐热基因挖掘与利用，利用QTL标记，克隆耐高温主效基因，重点创制玉米耐热种质资源，选育耐热玉米品种。

鉴定及筛选耐高温玉米品种，有利于减轻生产中高温热害天气对玉米造成的损害。目前有关高温胁迫对玉米的影响研究，大多集中于花期平均温度升高对玉米的危害，而关于苗期、拔节期、抽雄期等生育前期、夜间高温对玉米影响研究甚少。玉米花期正值高温天气多发时期，中午光照强度大，温度升高迅速，玉米常遇短时极端高温胁迫危害，目前尚缺乏玉米类似瞬时极端高温热害相关的研究。玉米耐热性是由多个指标性状共同决定的，关于怎样鉴定玉米自交系与杂交种的热耐受性，还需完善相应统一的指标参考体系。

高温胁迫下玉米生理生化特性发生了改变，不同基因型品种不同生育时期在不同环境下的热耐受性表达方式各异。高温胁迫条件下叶片变薄、细胞衰老加快、光合速率下降、雌雄穗发育受限、籽粒败育增加、根系变短，最终致使产量降低，籽粒产量对温度响应的程度取决于增温幅度、胁迫强度及持续时长。胁迫持续越长，增温幅度越高，减产越显著。因此，通过培育耐高温玉米品种、调控播种日期、改良栽培措施、改善田间通风透风微环境、错过花期高温期等方法，可防止或减轻高温胁迫对玉米生产的影响。

为缓解高温胁迫对玉米生长发育的影响，部分研究者对玉米施用外源调节物，以解决玉米因受胁迫而发育不良问题，且取得一定成效。外源调节激素可提高玉米叶绿素含量、光合能力，降低败育籽粒数，外施水杨酸益于抗氧化系统的维持，增强玉米热耐受性，化学调控是增强玉米耐高温胁迫能力的应对技术之一[8]。GA3、甜菜碱、黄体酮、生育酚等外源调节剂能够降低白天、夜间高温胁迫对植物的损害，关于在水稻上施用耐热危害外源调节物的研究较多，但在玉米上的施用效果研究甚少，需要探明外源喷施浓度及喷施时期对玉米耐热性能的影响，以减轻高温胁迫玉米的危害。