段 云, 陈 琦, 董嘉欣, 高凌云, 李世民, 武予清*
(1.河南省农作物病虫害防治重点实验室, 农业农村部华北南部有害生物综合治理重点实验室, 河南省作物保护国际联合实验室, 河南省生物农药工程研究中心, 河南省农业科学院植物保护研究所, 郑州 450002; 2.河南省漯河市农业科学院, 国家植物保护郾城观测实验站, 漯河 462000)
劳氏黏虫Mythimnaloreyi或Leucanialoryi,在中国又被称为白点黏夜蛾,隶属鳞翅目夜蛾科,是一种世界范围内广泛分布的重要农业害虫[1-3],目前已分布于亚洲和欧洲等5个洲的近80个国家和地区[4], 2020年被我国列入一类农作物害虫名录。劳氏黏虫是东方黏虫Mythimnaseparata(Walker)的近缘种,这两种害虫不仅形态上相近,为害特征也基本相同,但在不同地区的发生规律可能存在一定差异[5-6]。劳氏黏虫以幼虫取食为害玉米、水稻和小麦等多种禾本科作物和杂草[2,7-8];3龄前幼虫食量小,5~6龄食量增大,进入暴食期。幼虫具有聚集性、杂食性和暴食性,成虫具有迁飞能力,发生为害时具有隐蔽性、偶发性和暴发性[4,9-10]。由于劳氏黏虫对环境适应性强、繁殖力高和造成的经济损失大,近年来已逐渐成为被广泛关注的农业害虫之一。
在20世纪,劳氏黏虫主要分布于我国的广东、福建、四川等南方的省份和地区[7,10-11]。近些年来,受气候变化、种植业结构调整和作物品种更换等多种因素的影响,劳氏黏虫的发生范围不断向北扩展,陕西和河北等地陆续发现劳氏黏虫为害夏玉米的报道[12-13],并且其在我国的多个省份和地区频繁暴发为害,已成为一种普遍发生的害虫,给粮食安全生产带来严重威胁[12-15]。
河南省位于我国中部,是小麦、玉米等粮食作物的重要生产基地,同时也是黏虫的重要发生地之一。进入21世纪以来,劳氏黏虫在河南的分布范围不断扩大,但在多数地区的发生数量较少,未造成大的危害和损失。但近几年来,受气候变化等多种因素的影响,劳氏黏虫对河南省玉米造成的危害日趋严重,受害严重的地块,叶片仅留叶脉,已逐渐成为玉米上的重要害虫之一。漯河市位于河南的中南部,属于温暖过渡型季风气候,是小麦和玉米等粮食作物的重要生产基地,同时也是劳氏黏虫发生为害的重要地区之一[16-17]。郭松景等2001年报道劳氏黏虫在我国的中北部地区(如漯河)不能越冬存活[18],但是近几年来劳氏黏虫在河南的发生范围和为害规律均发生了变化,而其在漯河地区能否越冬,目前还无相关报道。本研究利用测报灯和高空探照灯对漯河地区越冬代劳氏黏虫进行了多年的系统监测,比较了2015年-2020年间两种灯下越冬代成虫的种群动态;结合对雌蛾的卵巢解剖,分析了漯河越冬代劳氏黏虫的迁飞情况和虫源性质;同时结合气象资料,对越冬代虫量变化原因进行了分析,期望为该地区劳氏黏虫的监测和综合防治提供参考。
1.1.1黑光灯
设置普通黑光灯1台,光源为20 W黑光灯管,由北京模压公司生产,主波长365 nm,灯管中心离地高度1.5 m。
1.1.2虫情测报灯
设置虫情测报灯(以下简称测报灯)1台,由河南佳多科工贸有限公司生产,型号为JBD2型,光源为20 W黑光灯管,主波长365 nm,灯管中心离地高度1.5 m。灯上安装有直径约1.5 m的雨棚,遮住向上的光线;灯下接诱导漏斗和接虫袋。此灯具采用光电控制技术,随昼夜变化自动开关,自动完成诱虫、收集和分装等作业,自动转换接虫袋;同时采用远红外线快速处理虫体,自动将诱集的昆虫杀死;设有雨控装置开关,将雨水自动排出,使虫体保持干燥、完整、新鲜,便于昆虫种类鉴定。收虫后按照日期分别逐日保存。
1.1.3高空探照灯
设置高空探照灯(以下简称探照灯)1台,由GT75型探照灯制作而成(上海亚明公司生产),光源为ZJD 1 000 W金属卤化物灯泡,发出的光柱可对500 m高度以内的空中虫群产生明显的诱集作用[19]。该灯通过KG316T微电脑定时开关来控制开启和关闭,并根据季节变化调整开关灯的时间。探照灯下方放置接虫专用毒桶收集扑灯昆虫,桶内放置浸有高含量敌敌畏的棉球,诱集到的昆虫经过漏斗进入含农药的桶内被毒死,以保持虫体完整便于昆虫种类的鉴定。
监测点设置在河南省漯河市郾城区孟庙镇五里岗村的漯河市农业科学院试验基地(33°36′N,113°59′E)内。该地区属于温暖过渡型季风气候,一年当中,冷热交替,四季分明,冬季寒冷雨雪少,主要种植小麦。基地视野开阔,四周没有高大建筑物或树木遮挡。两种诱测工具间距200 m。开灯时间: 1984年-2003年,黑光灯每年于4月1日开灯至10月31日结束;2005年-2017年,测报灯每年于4月1日开灯至10月31日结束,2018年-2020年,每年3月1日开灯至11月30日结束,灯与作物间距5 m以上。2015年-2020年探照灯每年于3月1日开灯至11月30日结束。逐日检查并统计灯下越冬代劳氏黏虫的数量和冬前的成虫数量,鉴别雌雄。同时对两种灯下劳氏黏虫雌蛾进行卵巢解剖,具体解剖方法参照孙金如[20],记录卵巢发育级别及交尾次数,并将发育为Ⅰ级和Ⅱ级的归类为卵巢发育低级别,发育为Ⅲ级至Ⅴ级的归类为卵巢发育高级别。单日雌蛾数量小于30头的全部解剖,大于30头的取其中30头进行解剖。
河南漯河冬季(12月、1月和2月)日平均温度、日平均地表温度和日平均降雨量等气象数据均来自河南省漯河市气象局。
用Microsoft Excel 2010和SPSS 20.0进行数据统计和作图。
从图1、表1和表2可以看出,2015年-2020年河南漯河越冬代劳氏黏虫成虫数量呈上升趋势,发生期主要集中在4月中、下旬至5月上、中旬。2015年-2017年两种灯下的虫量均较少,均在12头以下;2019年和2020年虫量逐渐增加,其中2020年测报灯和探照灯下的虫量分别为92头和119头。2015年-2020年探照灯与测报灯诱集的越冬代虫量比值分别为:0.67、无、2.67、0.65、1.14和1.29。两种灯下成虫的首次出现时间主要集中在4月。但测报灯下2016年未诱到越冬代成虫,其首次出现时间为6月21日,而 2018年成虫首次出现时间较早(3月1日)。探照灯下2018年劳氏黏虫首次出现时间较晚(5月5日),而2020年则出现较早(3月14日)。2015年-2017年和2019年测报灯下越冬代虫量均较少,且无明显高峰日,2018年的高峰日出现在3月1日(10头),2020年的高峰日为5月12日(16头)。探照灯下2018年和2020年越冬代高峰日分别出现在5月5日(10头)和5月12日(22头),其他年份的虫量均较少,且无明显的高峰日。
图1 2015年-2020年河南漯河越冬代劳氏黏虫成虫的种群动态
两种灯下越冬代成虫雌雄性比的结果显示,测报灯下越冬代劳氏黏虫雌雄性比在0~1.81之间,其中2020年的雌雄性比为1.81(表1)。探照灯下的雌雄性比在0.1~2.11之间,其中,2019年和2020年的雌雄性比均大于1(表2)。
表1 2015年-2020年河南漯河测报灯下越冬代劳氏黏虫的成虫情况
表2 2015年-2020年河南漯河探照灯下越冬代劳氏黏虫的成虫情况
从首次出现时间来看(图1、表1和表2),2015年、2016和2020年,测报灯下越冬代劳氏黏虫成虫首次出现时间均晚于探照灯下,推测在这3年期间,漯河地区早期的越冬代劳氏黏虫成虫主要为外来迁入虫源;2017年和2019年两种灯下劳氏黏虫首次出现时间一致,推测这两个年份早期的虫源既有外来迁入的,也有本地的。2018年测报灯下劳氏黏虫的首次出现时间(3月1日)明显早于探照灯(5月5日),且该年份测报灯下成虫总量多于探照灯,推测2018年越冬代劳氏黏虫成虫以漯河本地为主。
从探照灯与测报灯诱虫总量比值来看,比值大于1的年份为2017年、2019年和2020年。从对雌蛾的卵巢解剖结果来看,2019年和2020年两种灯下雌蛾卵巢发育低级别的均占一定比例,并且探照灯下低级别所占比例较低(小于25.00%),而高级别(Ⅲ级及以上)所占比例较高,推测这两年漯河的越冬代劳氏黏虫成虫既有本地虫源,也有外来迁入虫源,且成虫向外迁出的比例较低。对雌蛾交配次数的分析发现,在虫量较多的年份(2019年和2020年),雌蛾交配2次以上的比例较高,其中,测报灯下分别为50.00%和54.76%,探照灯下分别为40.00%和42.03%,说明在劳氏黏虫成虫中多次交配现象比较普遍。
由图2可知,1984年-2020年间,河南漯河越冬代劳氏黏虫成虫发生量存在年度间差异,且与上一年冬前虫量间存在明显的相关性(r=0.921,P=0.00)。其中,1984年-1998年越冬代劳氏黏虫的成虫量均很少,均在3头以下,且1987年、1988年、1991年、1992年、1995年-1998年均未监测到越冬代成虫,而在此期间上一年冬前的成虫量也均为零。1999年和2000年越冬代成虫量明显增加,分别为6头和9头。2001年-2010年间,越冬代成虫零星出现,均在2头以下,其中2001年、2003年和2008年未监测到成虫。2009年以后,越冬代成虫量逐渐增加,除2016年未监测到成虫外,2011年、2013年-2015年、2018年-2020年越冬代成虫量均在10头以上,且2020年达92头。
图2 1984-2020年河南漯河测报灯下越冬代劳氏黏虫虫量
从图3可以看出,1984年以来,河南漯河冬季(12月、1月和2月)平均温度和平均地表温度均存在年度间变化,且两者间存在显著相关性(r=0.65,P=0.003)。1984年-1998年间,漯河冬季的平均温度和平均地表温度均呈升高趋势。1994年-1998年间的平均温度和平均地表温度均较1984年-1993年间升高1.00℃以上。1999年的平均温度(5.13℃)和平均地表温度(5.22℃)均是1984年以来的最高值。2000年-2009年间,平均温度和平均地表温度均较1990年代下降约0.5℃,但比1984年-1998年高出约0.6℃。2013年的平均温度(1.13℃)和平均地表温度(2.53℃)均是2010年代的最低值,而2020年平均温度(4.29℃)和平均地表温度(5.18℃)均是近10年来的最高值,且是1984年以来继1999年之后的第二高值。2015年-2020年间的平均地表温度(4.24℃)较1984年以来的平均值(3.11℃)高1.13℃。
图3 1984年-2020年河南漯河的冬季温度
从图4可以看出,1984年以来漯河冬季降水量年度间差异也较大。这36年间冬季的平均降水量为18.32 mm。其中,1998年的冬季降水量是1984年以来的最大值(46.57 mm),其次是1990年(45.97 mm)和1989年(42.17 mm)。降水量最少的年份为1988年(3.97 mm),其次为1992年(4.4 mm)和1984年(4.8 mm)。2015年-2020年间漯河冬季的平均降水量为20.68 mm,略高于1984年以来的平均值。
图4 1984年-2020年河南漯河的冬季降水量
劳氏黏虫是一种重要的农业害虫,近年来在许多国家和地区的发生范围扩大,为害程度加重,这种情况在我国北方也表现得十分明显。从本文的研究结果来看,继1999年劳氏黏虫在河南漯河发生为害加重之后,2010年后越冬代虫量又呈明显上升趋势(图2),并且2015年以后越冬代劳氏黏虫在漯河的迁飞现象比较明显。从监测结果推测,2015年以后漯河地区越冬代劳氏黏虫成虫既有本地虫源,也有外来迁入虫源。从越冬代成虫的发生量、首次出现时间,高峰期出现时间及卵巢发育等方面综合分析,初步推测在有些年份(如2018年和2020年)劳氏黏虫可以在漯河地区越冬。
本研究分析认为引起近年来河南漯河越冬代劳氏黏虫虫量变化的因素有多种,但主要为气候因素。
首先是温度。劳氏黏虫是一种变温动物,受外界环境的影响比较大。其中,低温对劳氏黏虫的分布、种群数量和越冬存活的影响十分显著。Hirai等[21]的研究表明,劳氏黏虫幼虫的最低存活温度为2℃。21世纪初期,我国的研究结果显示,劳氏黏虫无滞育性,在南方地区可以越冬,但在北方地区不能越冬[16-17]。秦建洋等[22]对室内饲养劳氏黏虫种群过冷却点的测定结果表明,劳氏黏虫具有一定的抗寒性,各龄期幼虫中以3龄的过冷却点最低(-9.53℃),抗寒性最强。根据河南省气象局的报道,2015年-2020年,河南省冬季平均温度比历史同期平均值升高1.5℃左右,为暖冬年份。本文对漯河地区冬季(12月、1月和2月)地表温度的分析发现,在2015年-2020年间,漯河地区的平均地表温度(4.24℃)较1984年以来的平均值(3.11℃)高1.13℃,这对劳氏黏虫的越冬存活十分有利。另外,2016年-2020年为史上最暖的 5年,河南全年气温较历史平均值偏高1.0℃左右;春、夏、秋季延长,天数增加,冬季天数缩短,这些均有利于越冬代虫源的存活。同时,受全球气候变暖的影响,近些年来漯河地区第3、4代劳氏黏虫虫量不断增加,也使越冬代虫源基数较大。
其次是降雨和湿度。已有研究表明,劳氏黏虫发生为害严重年份的气候特点为干旱少雨[16],而降雨多,湿度大会增加劳氏黏虫的死亡率。本文对2015年-2020年漯河地区冬季降水量的分析发现,这6年间漯河地区的降水量均在正常范围内,有利于劳氏黏虫的越冬存活。另外,秋季降雨对下一年越冬虫源基数也有直接影响,如2016年-2017年漯河地区秋季连阴雨,降水偏多,导致第3、4代虫量减少;2019年-2020年秋季气温偏高,降水偏少,第3、4代的虫量明显增加,为下一年越冬提供了虫源。
再次是风。劳氏黏虫具有随季风迁飞的习性[10]。在条件适宜的情况下,春季南方的越冬代虫源可以随季风迁飞至漯河,为当地提供虫源。本研究发现,在漯河地区的越冬代虫源除本地越冬存活的外,也有一部分为外来迁入的。因此,外地的迁入虫源成为影响漯河地区越冬代劳氏黏虫虫量的一个重要因素。
最后是劳氏黏虫自身的习性特点。劳氏黏虫幼虫有在土表面隐藏的习性,近些年来由气候变暖引起的地表温度升高,提高了越冬代劳氏黏虫幼虫和蛹的存活率。另外,劳氏黏虫成虫对低温的适应能力较强。通过对雌蛾卵巢解剖发现,在河南的第3、4代成虫卵巢发育均以高级别为主(占70%以上),由此推测这两代成虫向外迁出的比例较低,而留在本地的比例较高[5-6],为下一年的越冬提供了虫源。
本文仅对河南漯河越冬代劳氏黏虫成虫种群动态进行了研究和原因分析。近些年来,随着劳氏黏虫在我国北方地区发生为害程度加重,今后应加强对劳氏黏虫的基础生物学、监测预警和防控技术的相关研究,以保障粮食的生产安全。