蒋 华, 黄佳聪*, 谢 胤, 余祖华, 杨继萍
(1.云南省保山市林业和草原技术推广站, 保山 678000; 2.云南省腾冲市林业和草原技术推广站, 腾冲 679100; 3.云南省腾冲市林业和草原生态修复站, 腾冲 679100)
腾冲红花油茶CamelliareticulataLindl是云南省特有的云南山茶花原始种,属国家二级保护珍稀植物[1],天然分布仅限滇中、滇西海拔1 600~2 600 m温凉湿润地区,是一种具有局限性的生态幅物种[2]。其树高可达14~17 m,为中型乔木,可高产优质食用油,目前云南省自然生长与栽植面积近2万hm2,是其适生区发展森林绿化及木本油料的重要树种[2-3]。然而,随着规模化纯林增多、树龄老化,各类病虫害种类滋生为害严重[4],尤其以桃蛀螟ConogethespunctiferalisGuenée幼虫蛀果为害对单位面积的果实质量和籽油产值造成的影响最为突出[5],严重影响腾冲红花油茶产业发展及农户经济收入。
桃蛀螟属鳞翅目螟蛾科,国内分布于华北、华南、中南、西南、西北及台湾地区,国外分布于日本、朝鲜、韩国、尼泊尔、越南、缅甸、泰国、马来西亚、印度、斯里兰卡等国家,已知的寄主植物多达100余种[6]。印度曾报道桃蛀螟是姜科Zingiberaceae植物的毁灭性害虫,可导致姜科植物年产量损失50%[7]。在国内该虫对农业生产已造成巨大威胁,山东泰安地区每年因桃蛀螟为害损失板栗Castaneamollissima高达25万kg以上,减产20%[6];黄淮海地区桃蛀螟为害造成玉米Zeamays产量损失率达17.71%[8];浙江丽水、金华等地区桃蛀螟对普通油茶Camelliaoleifera果实的为害率高达31.27%[9]。作者于2017年-2020年调查发现,桃蛀螟为害腾冲红花油茶面积达443 hm2,果实受害率34.74%,造成年产量减少36.02%(未发表)。因此,研究明确桃蛀螟对腾冲红花油茶的为害特点、空间分布及抽样技术,对该虫的防控工作有十分重要的意义。
害虫种群的空间分布型是种群的主要属性之一,可分析出害虫种群的发生、猖獗及扩散趋势,在抽样技术、预测预报和科学防治中发挥着重要作用[10]。目前,对害虫种群的空间分布型研究主要采用聚集度指标法和回归模型法两种[11],已广泛应用于桃蛀螟在玉米、板栗等经济作物上的空间分布型分析[12-14],以及油茶[15-16]、山核桃Caryaillinoinensis[17]、小粒咖啡Coffeaarabica[18]等经济作物主要病虫害的空间分布型及抽样技术研究。而关于桃蛀螟在腾冲红花油茶上的空间分布型及抽样技术未见报道,作者于2020年采用标准地随机抽样对腾冲红花油茶分布区的桃蛀螟为害特征、空间分布及抽样技术进行了调查研究,以期为该害虫的监测防控提供技术支撑。
2020年7月-9月在云南省保山市9个腾冲红花油茶天然分布及人工种植林分内,每林分采用五点取样法,分别设置单块面积大于800 m2具有代表性的调查样地5块,每块标准地内随机调查30株,每株树冠东、西、南、北方向随机调查总共20个果实,详细记录每株桃蛀螟幼虫的数量和为害情况。
1.2.1聚集度指标法
根据调查数据,计算各林分内调查样株的平均幼虫量(m)和方差(S2),计算分析各项聚集度指标,测定桃蛀螟幼虫的空间分布型[19](表1)。
表1 聚集度指标计算公式及判别标准[19]
1.2.2回归分析法
Iwao的m*—m回归法[20]。根据Iwao的回归关系式:m*=α+βm,由α和β值分析种群的分布情况。当α>0时,分布的基本成分为个体群,且个体间相互吸引;当α=0时,分布的基本成分为单个个体;当α<0时,个体间相互排斥。当β>1时,为聚集分布;当β=1时,为随机分布;当β<1时,为均匀分布。
Taylor幂法则[21]。根据Taylor的回归关系式:lgS2=lga+blgm,式中b表示种群聚集度对密度依赖性测量度。当lga=0,b=1时,种群为随机分布;当lga>0,b=1时,为聚集分布,种群聚集度不具有密度依赖性;当lga>0,b>1时,为聚集分布,种群聚集度具有密度依赖性;当lga<0,b<1时,为均匀分布,种群密度越高分布越均匀。
采用Blackith种群聚集均数λ=mr/2k分析聚集原因,式中,m为平均虫口密度,k为负二项分布指数值,r是自由度为2k、0.5概率值对应的卡方值。当λ<2时,说明个体的聚集是由环境因素引起;当λ≥2时,说明个体的聚集是由昆虫的自身行为习性和环境因素综合作用引起[22-23]。
1.4.1理论抽样技术
采用Iwao提出的理论抽样数计算公式:N=(t/D)2[(α+1)/m+β-1],计算出腾冲红花油茶桃蛀螟幼虫在不同允许误差下不同虫口密度的最适理论抽样数。公式中,N为理论抽样数,D为允许误差(取D=0.1,0.2,0.3),t为保证可靠概率为95%条件下的正态离差值(取t=1.96),α、β为Iwao回归关系式m*=α+βm对应的值[22-23]。
1.4.2序贯抽样技术
调查结果显示,腾冲红花油茶果实成熟期的9块林中均不同程度发生桃蛀螟幼虫为害,各林分平均虫口密度范围为0.07~2.49头/果,果实受害率为3.07%~99.27%,二者具有显著相关性(R2=0.978 4,P<0.001,表2,图1)。对不同海拔段桃蛀螟幼虫种群密度及果实受害率分析结果表明,海拔1 250~1 600m的腾冲红花油茶林分内幼虫种群密度为0.07头/果,果实受害率为3.07%;海拔1 650~1 980m林分幼虫种群密度为1.63头/果,果实受害率为65.33%;海拔2 025~2 300m林分幼虫种群密度为0.31头/果,果实受害率为12.83%。3个海拔段的桃蛀螟幼虫种群密度及果实受害率均存在显著差异(P<0.05,图2),该虫在1 650~1 980m海拔段的种群密度及果实受害率显著高于其余海拔段,1 250~1 600m海拔段的种群密度及果实受害率最低。
图2 不同海拔段桃蛀螟幼虫的发生与为害
表2 桃蛀螟在腾冲红花油茶林分中的发生为害情况1)
图1 桃蛀螟幼虫密度与果实受害率的关系
2.2.1聚集度指标分析
桃蛀螟幼虫在腾冲红花油茶所有调查林分内聚集度指标分别为C<1、I<0、Ca<0、k<0、m*<1、m*/m<1,表明该虫在腾冲红花油茶整体上呈均匀分布。在调查的9个林分中,1~5林分的桃蛀螟幼虫聚集度指标C<1、I<0、Ca<0、k<0、m*/m<1,说明在1~5各林分内桃蛀螟幼虫的空间分布型为均匀分布;6~9林分的聚集度指标C>1、I>0、Ca>0、m*<1、m*/m>1,并且0 表3 腾冲红花油茶林分中桃蛀螟幼虫聚集度指标 2.2.2Iwao和Taylor回归分析 根据桃蛀螟幼虫在腾冲红花油茶各林分的虫口密度调查结果,将1~5林分定为高虫口林分,6~9林分定为低虫口林分,分别建立Iwao和Taylor回归模型(表4)。结果显示,在虫口密度高的林分α>0、β<1,表明桃蛀螟幼虫呈均匀分布,分布的基本成分是个体群,且个体间相互吸引;同时lga<0、b<1,也同样表明桃蛀螟幼虫呈均匀分布,并且虫口密度越高分布越均匀。在虫口密度低的林分α>0、β>1,表明桃蛀螟幼虫呈聚集分布,分布的基本成分是个体群,且个体间相互吸引;lga>0、b>1,表明种群呈聚集分布,并且具有密度依赖性,幼虫聚集度随虫口密度的升高而上升。从整体林分构建的模型上看,α>0、β<1且lga<0、b<1,说明桃蛀螟幼虫在腾冲红花油茶林分整体上中呈均匀分布,且虫口密度越高分布越均匀。同时,也验证了聚集度指标分析结果。 表4 腾冲红花油茶桃蛀螟幼虫的Iwao和Taylor回归模型 2.2.3聚集原因分析 根据Blackith种群聚集均数λ理论公式[22-23]计算得到,桃蛀螟幼虫在腾冲红花油茶6~9林分中的种群聚集均数λ均小于2(表3),表明桃蛀螟幼虫在腾冲红花油茶林分中的聚集可能是由某些环境因素作用引起的,比如树龄、挂果量、海拔、温度等。 2.3.1理论抽样数模型 根据Iwao提出的理论抽样数计算公式,将腾冲红花油茶整体调查林分桃蛀螟幼虫种群的Iwao回归模型α=0.026 6,β=0.592 3代入理论抽样公式得到桃蛀螟幼虫的最适理论抽样模型为N=(3.84/D2)(1.026 6/m-0.407 7)。基于该模型,可计算出当允许误差D为0.1、0.2、0.3时,桃蛀螟幼虫在相应虫口密度m时的最适理论抽样数N(表5)。 表5 腾冲红花油茶林分内不同虫口密度桃蛀螟幼虫的理论抽样数 2.3.2序贯抽样技术 表6 腾冲红花油茶桃蛀螟幼虫种群序贯抽样表 粮油安全是关乎民生的重大战略问题,保障腾冲红花油茶等木本油料安全生产对粮油健康发展及山区林农增收至关重要[2,5,9]。本研究发现,桃蛀螟可严重为害腾冲红花油茶果实造成减产,对油茶产业构成了威胁。滇西主要栽培及分布区油茶果受害率为3.07%~99.27%,虫口密度为0.1~2.5头/果,平均受害率达34.74%,发生量远高于桃蛀螟对国内部分省区的普通油茶及其他经济作物的为害[8,9,12-14]。因此,需及时开展该害虫在腾冲红花油茶主产区的种群监测,掌握害虫的空间分布及抽样技术,指导做好害虫的监测防控。 本研究通过6个不同聚集度指标并应用Iwaom*—m回归模型和Taylor幂法则分析结果均表明,桃蛀螟幼虫在滇西腾冲红花油茶的适生及栽培区内总体呈均匀分布,分布的基本成分是个体群,且个体间相互吸引,虫口密度越高分布越均匀;而虫口密度相对较低时呈聚集分布,聚集原因主要是由某些环境因素引起的。研究结果与前人在浙江普通白花油茶桃蛀螟幼虫的分布及为害调查结果类似[9],但与桃蛀螟幼虫在板栗果实上呈高度聚集的结果有明显不同[14],这可能与桃蛀螟对不同寄主植物果实营养成分及挥发物的选择行为有关[24-25]。 选择合理的抽样技术既能有效提高调查质量,还能节约人力物力资源,对害虫的监测与防治工作具有重要的指导意义[22]。本研究通过对滇西腾冲红花油茶桃蛀螟幼虫空间分布型分析,建立了适应滇西地区开展腾冲红花油茶桃蛀螟的监测调查理论抽样数模型和序贯抽样模型。基于桃蛀螟幼虫整体呈均匀分布的研究结果,实践中,调查员可根据理论抽样模型计算理论抽样数,例如在桃蛀螟幼虫种群密度为0.6头/果的林分(果实受害率约为30%),建议每林分调查501个果实,可保证误差≤0.1;种群密度达到1.2头/果的林分(果实受害率约为50%),建议每林分调查172个果实,可保证误差≤0.1;既可避免调查工作量大,又可保证调查结果精准。同时,可基于指定的防治指标按照序贯抽样模型及抽样表开展虫量调查,来决定是否需要进行防治作业。本文所用的桃蛀螟幼虫的防治指标阈值(0.3头/果),来自前期大量的调查分析拟定,目前国内外没有关于桃蛀螟为害油茶类型树种的防治阈值界定。我们在调查中发现当林分内虫口密度达到拟定指标时,果实受害率超过10%,并极易引起果实炭疽病的发生和大量落果,所以建议该虫在腾冲红花油茶上的防治指标采用0.3头/果。由于桃蛀螟幼虫对腾冲红花油茶果实的为害受立地环境、气候条件及天敌种类等多种因素影响[6,9],防治指标应充分结合实际及相关考核指标,进一步研究和优化序贯抽样技术。2.3 抽样技术
3 结论与讨论