郭予元院士在棉铃虫区域性综合防治技术体系研究及应用中的学术贡献——纪念郭予元院士诞辰90周年

戴小枫, 梁革梅, 王桂荣, 张永军

(1.中国农业科学院植物保护研究所, 植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京 100193; 2.中国农业科学院深圳农业基因组研究所, 深圳 518120)

1 背景与意义

棉花是涉及国计民生和国防安全的重要战略物资。我国是世界人口大国、棉花消费与生产大国,植棉业是我国战略性、支柱性产业之一,对国民经济、社会发展和国家安全至关重要。棉铃虫Helicoverpaarmigera(Hübner)是亚洲、欧洲、非洲和大洋洲等的许多国家多种农作物上的重要害虫,具有寄主范围广、繁殖潜能大、种群能远距离迁移和对环境适应力强等特点,条件适宜时常大面积暴发成灾,造成棉花、玉米、花生、豆类、蔬菜、花卉等农作物的严重损失,其中以棉花遭受的损失最大。1990年以来,棉铃虫在我国黄河、长江流域的主要棉区连续大发生,特别是1992年在山东、河北、河南等重灾区棉花因棉铃虫减产50%以上,全国棉花总产减少1/3[1-3]。郭予元院士带领团队研究人员,通过多年协同攻关,掌握了棉铃虫发生特点和规律,组织协作单位组建了适用于不同生态区的棉铃虫综合防治体系和配套关键防治技术,该套棉铃虫综合防治关键技术经受住了1992年棉铃虫大暴发为害的考验,1993年后在全国黄淮海棉花主产区棉铃虫防治工作中推广应用,为保证我国棉花生产稳定发展起到了核心支撑作用,也为后续我国植物保护工作者探索组建多种作物的区域性病虫害综合防治技术体系奠定了理论和技术基础[4-5]。

2 主要进展与成果

2.1 构建棉铃虫自然种群生命表,掌握棉铃虫种群动态规律

通过对河南新乡七里营棉铃虫自然种群生命表的多年系统研究,发现棉铃虫自然种群各世代个体的死亡均主要发生在卵期至2、3龄幼虫的低龄阶段,一至四代3龄前幼虫的累计死亡率分别可达92.66%、93.62%、94.55%和95.60%,一至四代的世代存活率分别为0.700%、0.059%、0.310%、0.176%,种群趋势指数依次为4.371 9、0.375 6、1.957 7、1.009 4,一代对二代的贡献率最高,二代对三代的贡献率最低。棉铃虫幼虫期受自然天敌控制作用显著,一至四代的种群控制指数依次为8.516 4、29.746 3、10.779 8、14.291 0,对二代的控制作用最高,2龄期被寄生是影响一至四代棉铃虫种群数量变动的关键因子,5龄期被捕食是影响不同年份间二代种群数量变动的关键因子。一至三代的自然增殖率依次为0.039 1、-0.047 0和0.046 2,周限增长率为1.039 8、0.954 1、1.947 3。揭示了棉铃虫一至四代各发育阶段的主要天敌种类及其控制作用,新乡棉区棉铃虫主要天敌有棉铃虫齿唇姬蜂Campoletischlorideae、中红侧沟茧蜂Microplitismediator、赤眼蜂Trichogrammaspp.、叶色草蛉Chrysopaphyllochroma、中华通草蛉Chrysoperlasinica、龟纹瓢虫Propyleajaponica、七星瓢虫Coccinellaseptempunctata、异色瓢虫Harmoniaaxyridis、窄姬猎蝽Nabisstenoferus、小花蝽Oriusspp.、草间小黑蛛Erigonidiumgraminicola、T纹豹蛛PardosaT-insignita、日本水狼蛛Piratajaponicus、侧纹褐蟹蛛Xysticuslateralis、茶色新圆蛛Neosconatheisi、三突花蛛Misumenopstricuspidatus、胡蜂Vespidaespp.、螳螂Paratenoseraspp.、蟾蜍、麻雀、燕子、白僵菌和病毒病等。其中,齿唇姬蜂和中红侧沟茧蜂是1～3龄幼虫的主要寄生蜂种,自然控制作用较强,依年份、世代、寄主龄期不同,寄生率可达25.6%～87.0%；草蛉、瓢虫、蜘蛛、食虫蝽等捕食性天敌在棉田的种群数量始终较大,对3龄前低龄幼虫控制作用显著；螳螂、泽蛙、燕子、麻雀等天敌对高龄幼虫控制作用显著,对棉铃虫世代存活数减少的权重贡献率较高；赤眼蜂、病毒等对卵和低龄幼虫有控制作用,但对种群控制指数的贡献率较小。在此基础上,提出棉田套种或插花种植繁殖和庇护自然天敌的其他农作物,麦棉间套作,改进施药技术,施用生物农药和选择性杀虫剂,化学农药靶点精准挑治等最大限度保护利用自然天敌的措施[6-8]。

2.2 创建一代麦田扫网法,准确预报二代棉铃虫发生数量

经过10多年的连续多世代系统田间虫情动态研究,基于棉铃虫自然种群生命表模型,创建以麦田扫网法取样准确预测棉田二代发生期与发生数量的中期预测预报法,经生产上多年试用,准确率达到 90%以上。具体做法是：华北地区每年5月上旬按小麦品种、种植方式、生长苗情分类,多田块多点取样,以普通捕虫网回复式在小麦穗部扫网,每块田千网左右,累计取样不少于万网,以各类型田百网虫量乘以各类型麦田面积占小麦总面积的权重,得到某地区一代棉铃虫发生量(平均百网虫数),以此数据运用生命表分析法(二代发生量=一代发生量×一代种群趋势指数)预测二代发生量；以扫网所得总虫量及其虫龄分布,用期距法和生命表数据计算二代蛾始盛期、盛蛾期、始见卵期、卵盛期、卵孵化盛期等发生参数,指导二代棉铃虫的田间防治。该法简便易行,工作量小,乡、村两级查虫员即可操作调查,能提前20多天做出预报,准确率高、漏查率低,避免了秋、冬、春3季挖蛹取样调查劳动量大、准确率不高、虫蛹识别困难、基层难以掌握、一般年份或轻发生年份漏查率较高等缺点,适用于任何发生量的年份普查[9-10]。1992年,中国农业科学院植物保护研究所棉虫组首次独家用该法通过农民日报、人民日报、科技日报、中央人民广播电台等向全国发出“棉铃虫将在华北棉区大暴发,发生期提前7～10 d”的预报,建议各地提前准备、及时防治。事实证明这一预报是准确的,新乡示范区因预报准确,得以充分准备,适时施药,在大暴发的1992年没有因虫灾导致棉花大幅度减产。

2.3 开展棉花种质资源抗病虫性鉴定,指导选育‘中植棉’系列多抗新品种

经多年系统研究,郭予元院士率领团队在国内率先研究制定出棉花种质资源抗棉铃虫、棉蚜等抗病/虫性鉴定标准和方法,被国家攻关协作组认定为全国统一使用的技术规范和标准。在20世纪80年代末90年代初棉花抗病虫育种研究遇到诸多困难时,郭予元院士给大家鼓气,提出棉花抗病/抗虫选育并重、多抗选育的指导性技术路线。亲力亲为组织团队创建了温室、苗期、成株期、田间复合抗病虫谱/抗病虫性的系统鉴定方法和分子标记辅助聚合育种技术体系,解析致害机制、棉花抗性分子遗传规律与机理,先后对3 000余份来自世界各地的3大棉种野生、半野生和栽培棉花材料及其杂交后代进行抗棉铃虫等特性的鉴定和筛选,自主创制多抗新品系‘中植372’表现突出,对棉铃虫和棉蚜表现良好的抗虫性,同时也对棉花枯/黄萎病表现较好的抗/耐性。以‘中植372’为骨干种质材料,郭予元院士带领团队研究人员与国内优势团队合作指导选育出‘中植棉2号’等系列多抗棉花新品种。‘中植棉2号’是我国第一个国审的高抗棉铃虫、抗棉花枯/黄萎病的转基因棉花新品种,突破了转基因抗虫棉不抗黄萎病的技术瓶颈,填补了我国棉花抗病虫综合选育空白[11-14]。

2.4 系统监测棉铃虫抗药性动态规律,提出抗药性治理新策略

随着20世纪80年代初菊酯类杀虫剂在棉田的不合理连续广泛使用,棉铃虫对菊酯类农药的抗药性逐渐显现。郭予元院士带领团队于1980年-1994年对河南省新乡棉铃虫对溴氰菊酯的抗性进行了系统监测,发现1981年-1985年棉铃虫对菊酯类农药的LD50一直稳定在0.07～0.12 μg/g的敏感状态,1986年的LD50与1985年相比增加15倍,1987年比1986年增高了近3倍,1990年抗性比1987年增加了1.3倍,菊酯类农药的田间使用浓度也增加到1 500倍。在此背景下,郭予元院士指导团队成员在已经获得的抗药性研究结果基础上,系统开展了棉铃虫对化学农药的抗性机制研究,明确了棉铃虫对溴氰菊酯抗性突增与幼虫体内羧酸酯酶、多功能氧化酶等解毒酶的活性明显增加有密切关系,发现不同寄主植物因其内含次生性化合物种类和量的不同,可使棉铃虫解毒酶活性相差160倍,这为开发植物源增效剂、调整作物布局治理抗性提供了科学依据,并成为国际上新兴的研究热点；在系统监测棉铃虫对溴氰菊酯、三氟氯氰菊酯抗药性及其对8种常用不同种类药剂的交互抗性谱系的基础上,制定了限制菊酯类杀虫剂用量、应用选择性及生物杀虫剂、轮换用药和慎用混配杀虫剂等综合治理棉铃虫抗药性的对策[15-20]。

2.5 明确棉铃虫为害阈值,创建田间防治指标体系

以自然感虫、人工摘蕾模拟等方法,经过多年多点不同肥力水平和虫口密度的田间小区试验,发现每头二代幼虫可为害棉花10～12个蕾,0.5～0.6个顶尖；三代幼虫可为害8～9个蕾,2.5～2.9个幼铃,0.3朵花。二代期间,棉花顶尖被害率很高,顶尖生长点被害的植株抽出多个疯长的枝条,上面只长叶片不长花蕾(俗称“公棉花”),常使产量损失60%～70%。此期棉蕾脱落对产量影响较小,少量棉蕾被害还可刺激棉花补偿更多新蕾而增产,但若为害超过一定限度,也会因秋桃比例增加太多而贪青减产。因此,二代棉铃虫发生期间可适当放宽防治指标,只要确保棉茎顶尖不被害就可基本保证产量不受损失。三代棉铃虫发生为害期间棉株的补偿能力大为下降,棉株对棉铃虫的为害反应敏感,高产田10头/百株即可导致3%的产量损失,此期棉铃虫对棉株各部位器官的嗜好程度依次是蕾>幼铃>花(取食量比例为9∶3∶0.3),所以此期施药防治的指标不宜放宽,应重点保护棉蕾和幼铃。研究还发现不同肥力水平的棉花对二代棉铃虫幼虫为害的忍受能力有显著差异,肥力水平高的补偿能力强,减产少或不减产；反之,肥力水平低的棉田受害后减产严重。经虫量和损失率回归线的协方差分析并结合棉区棉农防治棉铃虫的习惯,在国内率先提出高、中、低产田的二、三代棉铃虫科学的防治指标,即高产棉田二代防治指标为36头/百株3龄前幼虫或250～300粒卵,中产田二代、高产田三代防治指标为12头/百株幼虫或150～200粒卵,低产田二代和中产田三代防治指标为8头/百株幼虫或100粒卵,低产田三代防治指标为5头/百株幼虫或60粒卵[21]。新的防治指标和策略比以前的经验指标更符合经济生态学和防治学原理,合理放宽化学防治的指标后,棉田施药次数显著减少,治虫成本降低,环境质量改善,植棉效益提高。示范区多年应用证明,合理放宽指标后还能有效协调化学防治与生物防治的矛盾,保护并利用自然天敌对棉铃虫的控害作用,综合效益显著。此外,对棉铃虫、叶螨复合为害损失和复合防治指标的研究结果,不但在生产上有直接的应用价值,也使中国在这一领域的研究居国际领先水平[22]。

2.6 揭示棉花应对棉铃虫为害的补偿生长机制,提出黄河流域棉区棉铃虫世代防治策略

在华北棉区一代棉铃虫主要为害小麦,其发生期和发生量与棉田二代发生期和发生量密切相关,生命表种群趋势指数显示一代对二代数量的贡献率最高。因此,对于麦田一代棉铃虫应主要做好虫情监测,由此预测棉田二代棉铃虫的发生。如果大发生年份麦田确需防治时,宜以诱杀和兼治为主,不宜施行针对棉铃虫的专门化学药剂防治,原因是：1)麦田一代棉铃虫为害对小麦产量影响不大,在100 头/m2的极端虫量下,产量损失也仅5%左右,一般虫量时无明显损失,对于小麦生产而言,属允许损失范围,不必进行防治；2)小麦在华北地区种植面积达2 000万hm2左右,而棉花种植面积只有267万hm2左右,以8～9倍面积的防治代价去控制棉田局部虫口基数,经济上得不偿失,实际操作上也没有可行性；3)早期就施用广谱杀虫剂,会刺激一代棉铃虫的抗药性急剧上升,给以后各代防治带来困难,这已为抗性监测的结果所证实；4)早期施用化学农药破坏棉田天敌的库源,使生态失去平衡,形成恶性循环；5)压低一代虫量可通过各种诱杀成虫的技术措施,结合施用选择性药剂等途径来实现[21]。

二代棉铃虫为害棉茎顶尖和早蕾,发生期偏早的年份常使棉花顶尖生长点大量被害,造成多头疯长而严重减产,一旦被害就难以补救。华北地区这个时期的棉花对花、蕾和幼铃被害脱落具有很强的补偿生长发育能力,受害脱落后能很快生长发育出大量新蕾和花朵。而且,生命表数据显示,新乡地区棉铃虫一至四代的种群控制指数依次为8.516 4、29.746 3、10.779 8、14.29 10,自然因素对二代棉铃虫幼虫的控制作用最高,可以考虑适当放宽防治的数量阈值指标这一学术观点是郭予元院士首次提出,已被多年生产的实践所证明。三代棉铃虫发生期气温增高,棉花生长加快。茎尖生长点受害减少,棉铃虫以蛀食棉蕾和幼铃为主；这一时期华北棉区棉花生理调节补偿脱落棉蕾的再生长发育能力急剧下降,蕾和幼铃的损失量几乎等于秋后棉桃的损失量。因此,这个阶段的关键是保护棉蕾和幼铃不受害。四代棉铃虫发生期,棉花经过打顶、去顶尖已无新蕾产生,棉铃虫幼虫集中蛀食棉花成铃,受害铃遇多雨潮湿条件常霉烂脱落或形成僵瓣,使棉花减产和品质下降。因此,这个阶段的关键是保护棉花成铃不被蛀食。在此基础上,创新性地建立了华北及黄河流域棉区分世代防治棉铃虫“针对要害、突出重点”的技术策略是：“一代监测、二代保顶、三代保蕾、四代保铃”。这一技术策略,省工、省药、降本、保产效果突出,在后来的生产防治中得到了推广普及和广泛应用[21,23-24]。

2.7 发展绿色精准控制关键技术,提升棉铃虫田间防治效果

利用多项技术措施诱杀成虫,减少棉田落卵量。根据棉铃虫具有强烈的趋光性,依化学气味物质寻找寄主植物,取食蜜源植物补充营养和雄虫对雌虫分泌的性信息素高度敏感等生物学特性逐步开发出黑光灯诱杀,一代麦田和二代棉田杨树枝把诱杀,棉田间作早春玉米、油菜、洋葱、萝卜花等寄主植物引诱扑杀,性诱剂诱杀雄性成虫,大面积有效降低棉田落卵量和有效卵量的低成本绿色防治技术,在主要棉区示范推广,取得了经济、简便、易行、绿色、环保、高效的田间防治效果[2,9,25-27]。

微生物Bt制剂和化学农药轮用。经过反复试验证明,二代棉铃虫发生期,先用生物制剂Bt低剂量喷雾,3～5 d后再用菊酯类农药喷雾,棉铃虫的田间防治效果可提高20%～30%；既减少用药次数、降低成本、保护了自然天敌,又能有效延缓棉铃虫对主要农药抗性的发展。其机理是棉铃虫取食了带Bt毒素的棉花组织后中肠溃烂,中肠内一系列解毒酶降解农药的作用被抑制,使棉铃虫失去抗药性屏障,从而提高了化学药剂的效果。同期国外有些类似试验得到相反的结果,这是因为他们的试验中,Bt和菊酯类农药的施用时间相隔太长,在菊酯类药剂处理前,棉铃虫中肠组织已得到修复(低剂量Bt处理棉铃虫很少死亡),反而增加了其对菊酯类农药的抗性[28-32]。

采用局部施药方法防治二代棉铃虫。二代棉铃虫的卵主要产在棉株主茎顶部周围,初孵幼虫集中在顶部未展开的叶芽内蛀食,破坏幼叶和主茎生长点,使棉花破头疯长而严重减产。在二代卵期用内吸性杀虫剂滴心保护主茎生长点(这个阶段不需要用杀虫剂保蕾),既大量节约了化学农药,又实现了“二代保顶”的目标。这是1992年棉铃虫特大特早发生时河南新乡示范基地棉花产量未严重减产的关键措施之一[32]。

2.8 组建区域性综合防治技术体系,为国家棉花生产安全保驾护航

秉承大协作、齐攻关的优良传统和做法,郭予元院士带领棉花病虫害综合防治团队,根据国家“八五”重点科技攻关研究专题的要求,自1991年起在河南新乡县建立棉花病虫害综合防治示范区,针对该地区棉田棉铃虫、棉蚜、枯萎病和黄萎病等主要病虫害,把各种关键技术进行有机地综合组装,并兼顾棉花其他次要病虫害如棉叶螨(红蜘蛛)的防治,组织实施经“六五”以来攻关研究逐步形成的棉花主要病虫害关键防治技术,具体做法是：冬耕冬灌灭虫蛹；种植‘86-6’‘中棉12’和‘中植棉2号’等抗病抗虫品种；春播棉田实行“四二式”或者“三二式”麦棉间套作,控制苗期棉蚜为害；以浏阳霉素等选择性杀虫剂点片防治棉叶螨；以敌百虫毒饵诱杀苗期小地老虎；选择抗蚜威等杀虫剂防治麦田蚜虫,灭幼脲1号、灭幼脲3号防治麦田黏虫；一代棉铃虫大发生的年份,以杨树枝把、高压汞灯、性诱剂等物理手段诱杀成虫,结合麦田蚜虫防治以微生物制剂Bt和核型多角体病毒(NPV)进行兼治；棉田提前种植春玉米、油菜、春季开花的蔬菜,进行成虫诱集和杀虫剂集中杀灭；麦收后翻犁灭茬、灭蛹；二代发生期以杨树枝把、高压诱虫灯和性诱剂诱杀成虫,以久效磷滴心保顶,辅之以微生物制剂Bt、NPV和灭多威、硫双灭多威等进行局部精准施药挑治；结合田间管理,进行人工灭卵捏虫和摘除虫卵枝叶；中耕灭蛹,适时化控；三代棉铃虫发生期,以Bt、NPV、灭多威、硫丹、高效氯氟氰菊酯、三氟氯氰菊酯等多种杀虫剂轮用防治；四代棉铃虫发生期,以甲基1605、水胺硫磷、甲胺磷、甲萘威和NPV等轮用；8月底前去边心和无效蕾；9月底根据棉花生长情况适时喷施乙烯利等催熟剂；棉花收获完成时立即拔秆、灭茬和秋耕翻地,进行棉花病虫害的冬季综合治理。1992年棉铃虫在我国特大发生,河南省新乡县处于重灾区的中心地带,示范区的3 000 hm2棉田由于虫情测报准确,措施安排合理,领导组织得力,防治及时有效,保护了棉花免受棉铃虫猖獗为害,平均单产皮棉在1 050 kg/hm2以上,其中七里营乡宋庄村13.3 hm2棉田防治工作做得最好,平均单产达1 500 kg/hm2,较非示范区保产40%～60%以上,防治次数减少了3～5次,节约防治成本25%,成为全国唯一在棉铃虫大暴发年份生产上大面积成功控制棉铃虫危害的综合防治典范。1993年棉铃虫再次在华北地区特大发生,示范区进一步扩大规模(发展到新乡市所属新乡、获嘉、封丘、卫辉、延津、原阳等6县、市),认真贯彻配套的棉铃虫防治技术措施,技术培训、宣传动员、物资调配准备和防治组织工作比上年做得更好,在56 700 hm2棉田上大面积有效地控制住了棉铃虫危害,示范区棉花平均单产为1 263 kg/hm2,比非示范区增产15%～20%,药剂防治成本节约300元/hm2,示范区当年先后8次被化工部、河南省人民政府等推选为棉铃虫综合防治示范现场[9]。

以本项技术为主要核心内容的《全国棉铃虫预测预报及综合防治技术规范》于1993年底由农业部印发各植棉省指导生产防治。郭予元院士先后组织编写出版了《棉铃虫综合防治》《棉铃虫的抗药性与治理》《棉铃虫防治新技术》《棉花虫害防治新技术》和《棉花害虫的抗药性与防治技术》等学术专著、科普书籍和技术培训教材[33-37]。在农业部农业电影制片厂支持下,录制了供基层技术培训与推广用的《棉铃虫的发生与综合防治》《抗药性治理的矛与盾》科普录像片。1995年国家科委将本项技术列入“九五”国家级科技成果重点推广计划技术应用到冀、鲁、豫、晋、陕、京、津、辽、苏、皖、浙、湘、鄂、赣、川、新疆等20余个主产棉省区。以本项技术为核心形成指导全国棉铃虫防治的技术方案,在实现国务院领导提出“用3年左右时间基本遏制棉铃虫危害势头”的全国防治棉铃虫会战中发挥了核心技术支撑作用[38-39]。2005年郭予元院士团队应邀为国际昆虫界的顶级权威年刊《昆虫学年评》(AnnualReviewofEntomology)撰写“The evolution of cotton pest management practices in China”,系统介绍了棉花害虫综合治理的中国经验和中国方案[40]。