3种蚜虫对方斑瓢虫适合度及种群增长的影响

段佳辰, 戴长春, 路 伟, 陆宴辉

(1.新疆农业大学农学院, 乌鲁木齐 830052; 2.中国农业科学院植物保护研究所, 植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京 100193; 3.东北农业大学农学院, 哈尔滨 150030)

捕食性瓢虫是农田生态系统中的主要天敌,在农作物害虫种群控制中占有重要地位。人工释放是提高捕食性瓢虫田间种群数量及其生物控害作用的一个重要方式,室内饲养与规模化繁育是释放利用的前提条件。目前,用于饲养捕食性瓢虫的食物主要有天然猎物和人工饲料两大类。人工饲料存在物理性状不稳定和生产工艺复杂等技术难题,以人工饲料饲养的瓢虫常出现个体生物学指标下降、跨代饲养困难等问题,因此捕食性瓢虫的扩繁实践中仍以天然猎物为主[1]。郭建英等[2]以桃蚜Myzuspersicae(Sulzer)、米蛾Corcyracephalonica(Stainton)卵和赤眼蜂Trichogrammaspp.蛹饲养龟纹瓢虫Propyleajaponica(Thunberg)和异色瓢虫Harmoniaaxyridis(Pallas),发现桃蚜的饲养效果最好。在棉蚜AphisgossypiiGlover、甘蓝蚜Brevicorynebrassicae(L.)和巢菜修尾蚜MegouraviciaeBuckton 3种天然猎物中,取食棉蚜的异色瓢虫发育历期和产卵前期更短,存活率及成虫体重更高,显著优于饲喂其他2种蚜虫的处理[3]。取食桃蚜的异色瓢虫在发育速率、繁殖力、成虫寿命及内禀增长率和净生殖率方面均高于取食棉蚜和萝卜蚜Lipaphiserysimi(Kaltenbach)的异色瓢虫[4]。取食棉蚜和桃蚜的多异瓢虫Hippodamiavariegata(Goeze)幼虫存活率较高,其中取食桃蚜的多异瓢虫雌虫产卵量最高,成虫寿命最长[5]。姜岩等[6]比较了6种蚜虫对多异瓢虫的生长发育和繁殖的影响,发现取食棉蚜的多异瓢虫在发育速率、存活率和繁殖力方面均高于取食其他蚜虫的处理。

方斑瓢虫Propyleaquatuordecimpunctata(L.)是新疆农田生态系统中的一种优势天敌[7],不仅对棉蚜、茶蚜Toxopteraaurantii(Boyer de Fonscolombe)和桃蚜等蚜虫类害虫有着较强的控制作用[8],对亚洲玉米螟Ostriniafurnacalis(Guenée)低龄幼虫等其他害虫也有一定的捕食能力[9]。方斑瓢虫在昌吉、玛纳斯等新疆北疆棉田中普遍发生且数量较多[10],通常占田间捕食性瓢虫总量的16%～35%[11]。除棉田外,方斑瓢虫在小麦、玉米和苜蓿等作物田以及防护林和果园生境中也均有发生[12]。在麦田中,方斑瓢虫在4月初出现,4月中下旬开始逐渐产卵,5月为产卵高峰期,6月上、中旬种群数量达到高峰,6月底由麦田迁出;在玉米田中,方斑瓢虫最早出现在5月,集中发生于6月至8月,7月中下旬至8月上旬种群数量达到高峰;在苜蓿田中,方斑瓢虫一般于4月中下旬至7月持续在田间活动[12]。

李海强等[10]评价了取食棉蚜对方斑瓢虫生长发育与繁殖的影响,发现棉蚜对方斑瓢虫的种群适合度较高。但目前尚缺乏适宜方斑瓢虫规模饲养的天然猎物的筛选研究。两性生命表能够清楚地描述昆虫种群的变化,更好地揭示昆虫的发育速率、存活和繁殖的差异,利于探究昆虫种群的动态变化[13]。本研究以两性生命表技术[14-15]研究比较棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜Megourajaponica(Matsumura)对方斑瓢虫生长发育、存活、繁殖及种群数量趋势的影响,以期明确适合方斑瓢虫规模化饲养的天然饲料,为方斑瓢虫实验室种群建立、产业化生产和田间应用奠定科学基础。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

方斑瓢虫于2021年4月底采集于新疆玛纳斯县(86° 12′E,44° 18′N)周边开花植物,在中国农业科学院植物保护研究所廊坊科研中试基地(简称廊坊基地)养虫室内，在温度25℃±1℃,相对湿度(50±10)%,光周期L∥D=16 h∥8 h的条件下,以桃蚜为食物扩繁2代后用于试验。

棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜为廊坊基地长期饲养的实验室种群,饲养寄主植物分别为5叶期棉花苗、子叶期豌豆苗和子叶期蚕豆苗。棉蚜饲养环境为温度26℃±1℃,相对湿度(50±10)%,光周期L∥D=16 h∥8 h。桃蚜和豌豆修尾蚜饲养环境为温度20℃±1℃,相对湿度(50±10)%,光周期L∥D=12 h∥12 h。

1.2 主要试验仪器

RXZ-500D型人工气候箱,购自宁波江南仪器厂;TS-45AZ型体视显微镜,购自老上光仪器厂。

1.3 试验方法

将孵化0～3 h的方斑瓢虫幼虫放入直径9 cm,高1.5 cm的培养皿内单头饲养,每日分别供应足量棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜(1～2龄幼虫每头日供给50～70头蚜虫、3～4龄幼虫每头日供给180～200头蚜虫),并放入蘸水的湿润棉球为幼虫补充水分。饲喂棉蚜和桃蚜的处理各120头瓢虫幼虫,饲喂豌豆修尾蚜的处理为150头瓢虫幼虫,每头幼虫为1个重复。每24 h记录一次幼虫蜕皮、化蛹、羽化和死亡情况,化蛹24～48 h称量蛹重,并鉴定羽化后的成虫性别。

将当日羽化的方斑瓢虫区分雌雄后配对,移入直径9 cm,高2 cm的培养皿内,每皿1对成虫,放入蘸水的湿润棉球为成虫补充水分。成虫继续饲喂幼虫期食物,食物足量供应(每对成虫日供给600～700头蚜虫)。每24 h调查一次,记录产卵时间、产卵数量和死亡时间,自方斑瓢虫第1次产卵开始调查30 d结束,统计方斑瓢虫繁殖力及寿命。自雌虫第1次产卵开始,取每头雌虫当日产卵量的20%用于卵孵化率测定,直至雌虫死亡。以棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜饲养的幼虫中,最终分别获得雌、雄成虫45头和48头,42头和54头,24头和30头,每头成虫为一个重复。

所有试验均在人工气候箱内完成,温度为26℃±1℃,相对湿度为(70±5)%,光周期为L∥D=16 h∥8 h。

1.4 数据分析

利用Excel 2016统计试验数据,采用Sigma Plot 14.0软件进行绘图。根据齐心等[14-16]优化的年龄-龄期两性生命表理论,利用TWOSEX-MSChart软件(http:∥140.120.197.173/Ecology/prod02.htm)计算方斑瓢虫种群的发育历期、产卵前期、繁殖力、特定年龄-龄期存活率(Sxj,从卵存活到年龄x龄期j的概率)、特定年龄存活率(lx,为年龄为x个体的存活率)、雌成虫特定年龄-龄期繁殖力(fxj,为雌成虫在年龄x龄期j的平均产卵量)、种群特定年龄繁殖力(mx,为种群中年龄x的所有个体的平均繁殖力)和特定年龄-龄期期望寿命(exj,为年龄x龄期j的个体能够继续存活的天数);同时计算种群的内禀增长率(r)、周限增长率(λ)、净生殖率(R0)、平均世代周期(T)、总繁殖率(GRR)等参数。相关生命表参数计算公式如下:

周限增长率:λ=er;

用Bootstrap方法确定生命参数平均值和标准误[17],Bootstrap设置10万次。方斑瓢虫的发育历期、存活率、繁殖力和种群参数的差异显著性以paired bootstrap test(TWOSEX-MSChart)程序分析。

卵孵化率和种群趋势指数使用SPSS 21.0 软件通过ANOVA进行单因素方差分析,以Tukey法进行差异显著性检验。种群趋势指数计算公式如下:

I=Nn+1/Nn=SE×SL1×SL2×…×SA×P♀×F。

式中,Nn+1为下一代虫数,Nn为当代起始虫数;SE、SL1……SA分别表示卵、各龄若虫、成虫的存活率;P♀为雌性成虫比例;F为平均单雌产卵量。

2 结果与分析

2.1 3种蚜虫对方斑瓢虫幼虫发育历期的影响

3种蚜虫均能满足方斑瓢虫整个幼虫期的生长发育,但不同蚜虫对方斑瓢虫的发育历期有显著影响。方斑瓢虫为低龄幼虫(1～2龄)时,饲喂棉蚜和桃蚜的幼虫发育历期显著短于饲喂豌豆修尾蚜的幼虫(P<0.05);高龄幼虫(3～4龄)时,饲喂桃蚜的幼虫发育历期短于其他2个处理。整个幼虫阶段,饲喂桃蚜的幼虫发育历期最短,为7.60 d,饲喂豌豆修尾蚜的幼虫发育历期最长,3个处理间差异达到显著水平(P<0.05)。饲喂桃蚜的种群蛹期显著长于饲喂棉蚜和豌豆修尾蚜的种群(P<0.05),饲喂棉蚜和豌豆修尾蚜的2个种群之间差异不显著(P>0.05)(表1)。

表1 饲喂3种蚜虫对方斑瓢虫幼虫、蛹发育历期的影响1)

2.2 饲喂3种蚜虫对方斑瓢虫存活率的影响

饲喂棉蚜和桃蚜的方斑瓢虫1龄幼虫之间存活率差异不显著(P>0.05),分别为98.33%和96.67%,两者显著高于饲喂豌豆修尾蚜的存活率58.67%(P<0.05);2龄幼虫的存活率与1龄幼虫相似;3龄幼虫在各处理之间的存活率无显著差异(P>0.05);在4龄幼虫阶段,饲喂桃蚜的幼虫存活率最高,其次为饲喂棉蚜的幼虫,2个处理之间差异不显著(P>0.05),但均显著高于饲喂豌豆修尾蚜的幼虫(P<0.05);在蛹期,饲喂桃蚜的种群存活率最高,其次为饲喂棉蚜和豌豆修尾蚜的种群,3个处理之间差异不显著(P>0.05)(表2)。

表2 饲喂3种蚜虫对方斑瓢虫幼虫、蛹存活率的影响

3种蚜虫饲喂的方斑瓢虫种群年龄-阶段特征存活率(Sxj)曲线重叠程度较低,棉蚜和桃蚜饲喂的方斑瓢虫种群幼虫期、蛹期和雌雄成虫存活率差异不明显,雌雄成虫的存活时间也相近,但两者各年龄阶段的存活率均明显高于豌豆修尾蚜饲养的方斑瓢虫种群。饲喂棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜的方斑瓢虫种群幼虫期的存活率分别是85.83%、88.33%和50.83%,由初孵1龄幼虫发育为雌雄成虫的比例分别为37.50%和39.16%,35.00%和45.00%,12.00%和15.33%。饲喂桃蚜的雌、雄成虫存活曲线下降时间最晚,其次为饲喂棉蚜和豌豆修尾蚜的雌、雄虫存活曲线(图1)。

图1 饲喂3种蚜虫的方斑瓢虫特定年龄-龄期存活率(Sxj)

2.3 3种蚜虫对方斑瓢虫繁殖力和寿命的影响

以棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜饲喂方斑瓢虫幼虫,均能使其羽化后正常产卵,但对方斑瓢虫雌虫的产卵前期、产卵量、卵孵化率有明显影响。以棉蚜和桃蚜饲养的方斑瓢虫产卵前期均短于以豌豆修尾蚜饲养的方斑瓢虫,但三者之间无显著差异(P>0.05)。饲喂棉蚜的方斑瓢虫单雌产卵量最高,为516.71粒,其次是饲喂桃蚜的,为439.95粒,2个处理之间不存在显著差异(P>0.05),但均显著高于饲喂豌豆修尾蚜的209.00粒(P<0.05)。饲喂棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜的方斑瓢虫种群,卵孵化率分别为82.13%、74.77%和56.09%,前两者之间的差异不显著,但均与豌豆修尾蚜饲养的种群存在显著差异(F2,95=20.43,P<0.05)。以桃蚜为食的方斑瓢虫雌成虫寿命最长,其次为饲喂棉蚜的雌成虫,两处理间无显著差异(P>0.05),均显著长于以豌豆修尾蚜为食的雌成虫(P<0.05);饲喂桃蚜的雄成虫寿命最长,其次为饲喂棉蚜的雄虫,以豌豆修尾蚜为食的雄成虫寿命最短,三者间两两差异显著(P<0.05)(表3)。

表3 饲喂3种蚜虫对方斑瓢虫成虫繁殖力和寿命的影响

特定年龄存活率(lx)曲线描述方斑瓢虫存活率随年龄的变化情况。饲喂棉蚜、桃蚜的方斑瓢虫种群存活曲线在幼虫阶段明显较饲喂豌豆修尾蚜的种群下降缓慢;在成虫阶段,分别在整个发育阶段的40、31 d和18 d后开始快速下降。方斑瓢虫1龄幼虫发育为成虫时的累计存活率由高到低依次为桃蚜、棉蚜和豌豆修尾蚜饲喂的种群,分别为80.00%、77.50%和45.00%,饲喂棉蚜和桃蚜的方斑瓢虫种群累计存活率显著高于饲喂豌豆修尾蚜的种群(P<0.05)。以棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜饲养的方斑瓢虫分别在86、90 d和97 d时当代全部死亡。饲喂豌豆修尾蚜的种群在不同年龄时期的存活率均明显低于棉蚜和桃蚜饲养的种群。特定年龄-龄期繁殖力(fxj)和种群特定年龄繁殖力(mx)描述方斑瓢虫从开始产卵到死亡时间段内不同发育阶段和年龄的繁殖情况,饲喂棉蚜和桃蚜的方斑瓢虫雌虫繁殖参数fxj和mx均表现出先升高后下降的趋势,饲喂豌豆修尾蚜的雌虫繁殖参数波动较大,出现了多次先上升再下降的情况。饲喂棉蚜的雌虫fxj在整个发育时间的第40天时达到最大值23.76,饲喂桃蚜的雌虫在第19天时达到最大值19.36,饲喂豌豆修尾蚜的雌虫在第57天时达到最大值8.5,这3个时间为3个处理中方斑瓢虫的产卵高峰期。饲喂棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜的雌虫种群特定年龄繁殖力(mx)分别在第28、19天和第57天时达到最大值(图2)。

图2 饲喂3种蚜虫的方斑瓢虫特定年龄存活率(lx)、雌虫特定年龄-龄期繁殖力(fxj)和种群特定年龄繁殖力(mx)

2.4 3种蚜虫对方斑瓢虫种群参数的影响

饲喂棉蚜的方斑瓢虫种群内禀增长率(r)、周限增长率(λ)、净生殖率(R0)和总繁殖率(GRR)均最大,其次为桃蚜,最小的为豌豆修尾蚜。取食桃蚜和棉蚜的方斑瓢虫种群内禀增长率(r)和周限增长率(λ)均显著高于取食豌豆修尾蚜的种群(P<0.05),饲喂棉蚜和桃蚜的两个种群之间差异不显著(P>0.05)。饲喂棉蚜的种群总繁殖率(GRR)和净生殖率(R0)最高,饲喂桃蚜的种群次之,取食豌豆修尾蚜的种群最低,3个处理之间差异显著(P<0.05)。取食豌豆修尾蚜的种群平均世代周期显著长于取食棉蚜和桃蚜的种群(P<0.05),但以棉蚜和桃蚜为食的种群之间差异不显著(P>0.05)。

以棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜饲养的方斑瓢虫种群趋势指数(I)均大于1,表明饲喂棉蚜、桃蚜和豌豆修尾蚜均能增加方斑瓢虫下一代的种群数量。以棉蚜为食的种群趋势指数最高,为164.10±5.59。其次为桃蚜饲养的种群,最低的为饲喂豌豆修尾蚜的种群,三者之间差异达到显著水平(F2,6=252.84,P<0.05)(表4)。

表4 饲喂3种蚜虫对方斑瓢虫种群参数和种群趋势指数的影响

2.5 3种蚜虫对方斑瓢虫种群生命期望的影响

特定年龄-龄期期望寿命(exj)显示,以棉蚜和桃蚜饲养的方斑瓢虫种群各年龄龄期的期望寿命值均明显高于豌豆修尾蚜饲养的种群,其中饲喂桃蚜的雌虫期望寿命值最高。以棉蚜饲养的种群中雌虫和雄虫期望寿命值接近,以桃蚜饲养的种群中雌虫期望寿命值明显低于雄虫,而豌豆修尾蚜饲养的种群则表现出相反的现象,雌虫期望寿命值更高。

图3 饲喂3种蚜虫的方斑瓢虫的特定年龄-龄期期望寿命(exj)

3 结论与讨论

在自然界中,捕食性瓢虫在天然猎物上往往都能完成生活史,但不同种类的天然猎物常对捕食性瓢虫的生长发育和繁殖产生明显影响[18-19]。取食适宜的天然猎物,可显著提高捕食性瓢虫的存活率、生长发育速率,且繁殖力较强[20-23]。因此,遴选适宜的天然猎物,是实现捕食性瓢虫规模化饲养的重要基础。本研究发现,取食棉蚜和桃蚜的方斑瓢虫幼虫的发育历期相对较短,存活率、繁殖力较高,寿命较长,明显优于取食豌豆修尾蚜的方斑瓢虫种群。此外,以棉蚜和桃蚜为食的方斑瓢虫种群内禀增长率(r)、周限增长率(λ)、净生殖率(R0)、总繁殖率(GRR)和种群趋势指数(I)也较高,且平均世代周期(T)较短,同样显著优于豌豆修尾蚜饲养的种群。综合上述几方面生命参数,棉蚜和桃蚜是方斑瓢虫的适宜天然猎物,而豌豆修尾蚜不适用于方斑瓢虫的饲养。

在前人的研究中,发现以蚕豆蚜AphisfabaeScopoli饲喂的方斑瓢虫幼虫存活率和幼虫发育速率均显著高于菊小长管蚜Macrosiphoniellasanborni(Gillette)和甘蓝蚜饲养的幼虫,其中蚕豆繁育的蚕豆蚜较菜豆繁育的蚕豆蚜对方斑瓢虫饲喂效果更好,主要表现为蛹重显著更高,幼虫存活率较高[24];取食豌豆蚜Acyrthosiphonpisum(Harris)的方斑瓢虫较取食玉米蚜Rhopalosiphummaidis(Fitch)的个体可以获得更快的发育速率、更高的存活率以及更大的体型[25]。方斑瓢虫对棉蚜的取食偏好性指数显著高于蚕豆蚜[26],且棉蚜、桃蚜能满足多种捕食性瓢虫的生长发育及繁殖。如Omkar等[27]研究了萝卜蚜、棉蚜、桃蚜、豆蚜、夹竹桃蚜AphisneriiBoyer和菊指管蚜Uroleuconcompositae(Theobald)对七星瓢虫发育和繁殖的影响,发现对七星瓢虫适合度由高到低依次为萝卜蚜、桃蚜、花生蚜、棉蚜、夹竹桃蚜和菊指管蚜。顾辉杰等[5]研究发现,以棉蚜和桃蚜饲养的多异瓢虫幼虫存活率分别是88.00%和85.33%,单雌产卵量分别为683.50粒和561.18粒,是多异瓢虫的理想猎物。柳洋等[28]发现棉花型棉蚜和瓜型棉蚜均能满足龟纹瓢虫的生长发育及繁殖,甚至在龟纹瓢虫的低龄幼虫阶段饲喂棉蚜能够有效地提高其存活率。孙丽娟等[4]研究发现胡萝卜微管蚜Semiaphisheraclei(Takahashi)、棉蚜、桃蚜和萝卜蚜中,胡萝卜微管蚜和桃蚜更利于异色瓢虫种群扩繁。喻会平等[29]发现,桃蚜和花生蚜可作为饲养异色瓢虫的适宜猎物,而豌豆修尾蚜是异色瓢虫不适宜的食物,这可能与豌豆修尾蚜个体较大有关[3],与本研究的结果相似。目前,棉蚜在室内扩繁主要以棉花、西葫芦等植物的幼苗为食[30],而桃蚜以豌豆苗为食,豌豆苗种植和管理简单,生长较快,投入的时间成本和经济成本相对较小,利于规模化繁殖大量桃蚜。因此,桃蚜是方斑瓢虫规模化生产的优先天然猎物。