小花粉中的大世界

撰文 耿珺琰

哪些植物能产生花粉？

并不是所有的植物都能产生花粉，花粉是种子植物的雄配子体。

根据是否有形态上的根、茎、叶分化，以及在个体发育中是否有“胚”的构造，植物被分为高等植物和低等植物。低等植物包括藻类、地衣等；高等植物包括苔藓植物、蕨类植物和种子植物。处在目前植物界进化路线末端的种子植物说：只有“我们”高等植物中高级的种子植物，才能产生花粉。而在潮湿地带生长的苔藓、一不小心就会对你进行视觉攻击的蕨类（有些蕨类的叶片背面长着密密麻麻、整整齐齐的孢子堆）等都产生不了花粉，它们的配子体有另外的名字，叫作孢子。

此外，不同的种子植物产生花粉的部位也不一样。种子植物分为被子植物和裸子植物两大类。其中，被子植物会开花，花粉在雄蕊中形成；裸子植物没有真正的花，花粉由它们的繁殖器官雄球花生成。

铁树的雄球花（左）和雌球花（右）

花粉化石

在遥远的泥盆纪晚期，那时候荫天蔽地、大片大片延绵的还只是繁茂的石松类和真蕨类森林。就在那时，地球上某个角落出现了早期种子植物，而花粉也就此担当起传递DNA 的重任，并坚持了三亿多年。现在，我们还可以根据古老又稀有的化石，穿越漫长的岁月，一窥当年的花粉长什么样子。

右图是目前发现的最古老的花粉化石，它在地层里经历了大约2.43亿年，已经被压扁、变形，直到2013 年才重新回到空气中，在科学家看来，这颗化石花粉可能来自一株被子植物。

目前发现的最古老的花粉化石

这颗花粉当年传粉失败，没有幸运地遇到一朵盛开的花来分享它携带的DNA。虽然花粉中携带的生殖细胞早就不知去向，但是起到保护作用的花粉外壁可是在两亿多年后帮了古植物学家一个大忙。在此之前，科学家认为最早的被子植物在早白垩纪（1.35 亿年）才开始出现，而这颗疑似被子植物的花粉化石则有着2.43 亿年的年龄。如果确定这颗花粉来自被子植物，那么被子植物出现的时间将要往前推约1 亿年。1 亿年，那么长的岁月，地球公转、自转无数圈，一颗小小的花粉淡定地给我们揭示植物进化的秘密。

花粉颗粒的外层叫作花粉外壁，花粉化石之所以可以在地层中保存这么久，就是得益于此。花粉外壁的主要成分为孢子花粉素，这是一种复杂的高分子生物聚合物，对于酸、高温和压力有较强的耐受能力，并且即使在水浸的酸性状态下也很难被氧化。如今，科学家们可以获得地层中的花粉化石来进行研究，就是因为大部分花粉都具有耐腐蚀的特性。

每颗花粉都背负着传播基因的使命，在茫茫无尽的原野或山林里漂泊，或者在风停下来的时候落进小水洼，或者被蜜蜂带进蜂巢里，也有可能被小虫子开心地吃掉。只有少数幸运的花粉，能够刚好落在等待着它的花或者雌球花上，把携带的生殖细胞输送到恰当的地方。尽管前途未卜，也不知道自己是否能成为幸运的少部分，每颗花粉依然一丝不苟地发育成精致的样子。

拟南芥属花粉及其外壁

千姿百态的花粉

不同科属的植物有不同样貌的花粉。这些花粉的大小、形态各不相同，孢粉（孢子和花粉）学家可以通过显微镜观察花粉的形态，据此判断花粉来自哪个科或属的植物。当然，也有少部分植物可以通过花粉精确鉴定到种。

在同一比例尺下，不同植物的花粉大小差异鲜明地展示出来。比如，勿忘我花粉直径小于10 微米，与它们相比，直径大于100 微米的南瓜花粉简直是庞然大物。

有人这样描述榛树传粉的场景：“榛树叹口气，呼出了花粉。春天刚转暖时，榛树的雄性柔荑花序像绵羊尾巴一样垂下，上面扎着一双双小花。风一吹，花序像小绒球似的摆动。一阵黄色的云雾渲染了整个天空……黄云飘移，洒下花粉雨。”榛树是风媒植物，它的花粉表面比较平滑，易于被风吹散。风媒植物的花粉都轻盈光滑，还有些植物的花粉有着像松属花粉那样的两个气囊，每当起风的时候，花粉就随风而去。有些花粉可以被吹到上千米外，可真是“好风凭借力，送粉上青云了”。

鸢尾花粉

欧洲赤松花粉

桦树花粉

黄瓜花粉

榛树花粉

榛树花序散播花粉

种子植物中，除了借助风力传粉的风媒植物，还有借助动物等生物媒介传粉的植物和自花传粉植物。

对于被子植物来说，靠开花和散发香味吸引昆虫传粉是大部分物种天生就掌握的技能。而蜜蜂、蚂蚁等小动物，在信息素或者色彩的吸引下去接近花朵寻找食物也是一种本能。植物和传粉动物之间的互动并不像童话故事里那样温情脉脉，而是尔虞我诈。比如，毛茸茸的熊蜂可能有时候会厌倦黏黏的花粉团沾在身上，于是就在花的外面咬开小洞吸食花蜜。这种逃避了传粉责任又能获得食物的行为，叫作“盗蜜”。也有些花乐于用激进的手段“强迫”昆虫传粉，比如飘唇兰属的植物，它们的雄花和雌花长相很不一样，雄花十分艳丽，而雌花则长得像绿色的小头盔。一旦兰花蜂被雄花吸引，降落在花朵上，不小心触碰到“机关”，花粉团便“砰”地发射，狠狠粘在兰花蜂的身上。这时候，受惊的兰花蜂仓皇逃离，避开其他长相相同、一看就是“坏人”的雄花，钻进长得像小头盔的雌花里——就这样，兰花蜂在飘唇兰属雌雄花的软硬兼施下，可怜巴巴地完成了传粉。

早在17 世纪40 年代，科学家就已经通过显微镜观察到花粉。到20 世纪初，科学家首次根据泥炭地不同层位的孢粉组成绘制了地层孢粉百分比变化曲线。

之前我们提到，花粉的外壳由孢子花粉素组成，性质比较稳定。但是，花粉的保存也是有条件的。散落在土壤中的花粉容易受到微生物的消化分解，暴露在湿热环境下的花粉也很容易被氧化。不过，那些处于泥炭或湖相沉积物中的花粉可以被较好地保存下来，静静地在地层里度过数万年、数十万年，甚至数百万年。这些古老的花粉对于古气候学家来说是宝贵的资料。

食蚜蝇采集花蜜

熊蜂正在盗蜜

如果你自海南岛一路向北到漠河观察沿途的植物，可以明显地发现各地生长的植物很不一样。海南岛的椰树、东北地区的落叶松，都是在当地的气候下才能生长的植物。这种不同气候条件下生长不同植物群区的规律，正是古气候学家根据地层中孢粉组成的变化来了解不同地质历史时期气候变化的基础。根据地层孢粉百分比，结合统计学方法，古气候学家可以追溯上万年来的温度、降水变化情况。

花粉虽小，却在帮助我们认识古气候的变化上有着重要的意义；而只有较好地了解古气候变化，才能深入理解气候变化机制，更好地预测未来的气候变化。