桫椤种群生态学研究概况

王新靓，卢 杰

(西藏农牧学院 高原生态研究所，西藏 林芝 860000； 西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000； 西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站，西藏 林芝 860000； 西藏自治区高寒植被生态安全重点实验室，西藏 林芝 860000)

桫椤是唯一拥有树状茎的古老的蕨类植物，与恐龙同一时期存活过，在第四纪冰川袭击中存活至今。由于其生存环境受到破坏且繁殖条件较为苛刻，数量愈发稀少，被评定为国家二级保护植物。桫椤树形优美，具有良好的观赏性，是有名的观赏植物。其叶与茎干含有丰富的黄酮类化合物，对心血管与内分泌疾病及癌症的治疗有良好的功效。我国对桫椤的研究可以追溯到20世纪80年代，主要针对桫椤的繁育与人工栽培[1-2]，后有学者研究了桫椤叶与茎干的化学成分[3-7]、形态结构[8-10]、种群与群落结构[11-15]等。

种群生态学是研究种群数量动态与环境相互作用关系的科学，对一种植物的种群生态学研究主要是从其种群结构与动态特征、空间分布格局、生态位与种间联结性等多个方面进行。

1 桫椤种群的生境

大多数桫椤种群生长在海拔较低、降水丰沛、水热条件良好的河边沟谷及峭壁上。贵州赤水[13]，福建瓜溪[16]，四川峨眉山[15]、画稿溪[12]与荣县，云南威信[17]等长有桫椤的地方，都是中亚热带或亚热带湿润气候，降雨丰富，有些地方年降水量最高可达2 000 mm，年平均气温较高，且无霜期长，能够为桫椤提供良好的水热条件。桫椤的伴生种在各个地区的差别不大，毛竹、杉木与芭蕉是桫椤群落中常见的伴生种，在福建、贵州、四川与云南等桫椤分布区都有。有学者发现，毛竹常生长在桫椤幼苗附近，野芭蕉生长在桫椤成熟个体附近[13]。

2 种群结构及动态特征

种群在生态学中占据重要的地位[18]。种群结构中，垂直结构是种群的高度结构，而水平结构范围比较广泛，包括种群的径级结构、年龄结构和冠幅结构等[19]。其中径级结构是重要的划分植株等级结构的指标，通常适用于原木的等级划分，一般通过测量胸径或基径(DBH)进行划分，不同种类的植物划分等级标准也不同。如巴山榧树(Torreyafargesii)的径级划分，便将其胸径大小划分为11个等级[20]，而高山松(Pinusdensata)的径级结构划分依据是参照其亲本的径级划分情况并结合生活史特征，将其径级结构划分为12个等级[19]。种群年龄结构有增长型、稳定型、成熟型和衰退型，且种群的年龄结构与径级、高度级关系密切。有些情况下，径级或高度级可代替龄级来分析植物种群的年龄结构，但是对于桫椤来说，由于其没有径向生长特征，因此无法使用径级替代龄级，故而通常选取茎干高度来对桫椤的龄级进行划分。一般是在习水自然保护区样地中，依据个体高度，将桫椤种群划分为10个等级[21]。

对桫椤种群结构与动态分析的研究主要集中在四川习水与峨眉山、贵州赤水及海南省等地的自然保护区中，因为保护区内有大片的桫椤种群，能够满足种群结构的调查条件。种群结构的研究方法有很多，通常采用空间序列代替时间变化方法来分析桫椤的种群结构与动态特征。徐德静等通过野外实地调查，采用绘制种群静态生命表、存活曲线等方法来研究贵州习水自然保护区的桫椤种群生存状况，计算种群龄级间动态指数(Vn)等指数，运用时间序列预测模型来预测该地区桫椤种群未来的发展趋势。研究表明，桫椤种群的存活曲线呈Deevey-II型，年龄结构上中龄级占比最多(58.5%)，幼龄级次之(12.7%)，老龄级最少(1%)，整体呈不规则的金字塔形，动态为先衰退后增长；种群年龄结构数量动态变化指数V’pi(考虑外部因素干扰)的值趋近于零，说明该桫椤种群不稳定，极易受到外界环境因子的影响，计算该种群对完全随机干扰的最大风险概率Pmax=12.5%，表明其对外界干扰敏感，抗干扰能力弱，种群发展不稳定[21]。谢春平等分析了海南岛霸王岭黑桫椤自然保护区中的黑桫椤种群特征，设置样方，测量并记录黑桫椤的株高、茎粗、冠幅、长势等指标，对该群落内出现的其他种群进行登记，分析了优势种、建群种。结果发现，黑桫椤种群存活曲线拟合是Deevey-II型[22]，种群年龄结构是中龄级多、老幼龄级少的金字塔型。宗秀虹等对赤水桫椤国家级自然保护区的桫椤种群进行研究，采取相似的方法对该样地的桫椤进行种群结构及动态特征分析，比较发现，两个不同地区的不同桫椤种群的龄级组成相同，都是中龄级>幼龄>老龄级，而生存分析曲线走势也基本相同[23]。另外针对四川峨眉山自然保护区中的桫椤也有种群结构相关研究[15]。以上这几个地区的桫椤种群存活曲线都是Deevey-II型(直线型)，与静态生命表的存活率曲线相近。此外还有人使用生存分析函数，如生存函数、积累死亡率函数、死亡密度函数、危险率函数来辅助生命表的分析，为生命表的应用提供理论依据[24]。

3 空间分布格局及动态

植物种群的空间分布格局受植物自身的生物学特性、种内及种间关系、生境等的影响[25]。空间分布格局的研究方法有很多，如核密度、空间自相关、热点分析等GIS空间分析法[26]，基于一些函数如Ripley’s K(r)函数的点格局分析法[27]，运用各种数学模型的指数分析法[28]等。

桫椤的空间分布格局常用分散度或聚集度指标来表示。贵州赤水桫椤自然保护区桫椤的空间分布格局研究使用计算分散度S2的方法，通过分散度的大小将种群空间格局分为均匀型、集群型和随机型3类[13]。桫椤种群的空间分布格局受水热条件的影响极大，当水热因子较为均一时，桫椤的空间分布格局为随机型，当水热因子影响存在差异时，桫椤的空间分布格局为集群型。生长在不同地段的桫椤，其空间分布格局也不同，因为不同地段桫椤的生长环境与种群结构不同[16]。方差均值比与Morisita指数相结合，同样可以判定桫椤种群的聚集程度[29]。龙文兴等通过比较这两个指数的大小来判定哪个样地中桫椤的集群程度高。还有人将分形理论引入植物种群空间分布格局的研究中[29]。部分与整体以某种方式相似的形体称为分形，早在2004年，有人以福建省瓜溪桫椤自然保护区的桫椤为研究对象，分析其种群生态学特性，在空间分布格局的研究中引入了分形模型，对种群格局分形维数进行计算，主要包括计盒维数、信息维数和关联维数。分形模型对桫椤这种个体数量小、设置样地困难的濒危植物的种群生态学研究具有极大的帮助。周文娟以四川荣县为研究地，通过公式计算得出几个样地桫椤种群的聚集强度，种群计盒维数拟合曲线得出种群对生态空间的占据能力，信息维数拟合直线得出种群对空间占据程度的强弱[30]。

4 生态位与种群联接性

生态位这一概念于1917年首次被Grinnell[31]提出，随后经Elton[32]进一步完善，给出了较为全面的定义。生态位是生态学研究中的一大热点，生态位理论主要包括生态位宽度和生态位重叠，能够解决具体的生态学问题[33]。一般来说，生态位宽度越大，表示该物种环境适应能力越强，具有较强的竞争力，往往在群落中处于优势地位[23]。生态位重叠程度通常在一定程度上反映了物种对同等级资源的利用程度及空间配置关系。

自然界中，特定生态环境中存在的任何一个植物种群都是与其他植物种群相适应且共同存在的[20]，在植物群落的生长发育过程中，各个植物种群之间相互争夺生存环境和资源，久而久之不同植物种群之间产生了联系[21]，这就是种间联结。种间联结性的测定，对于珍稀濒危植物的种质资源保护及其恢复具有重要的指导意义[22]。测定种间联结性需要以2×2联列表为基础[23]。

对贵州赤水桫椤国家自然保护区桫椤群落的生态位与种间联结性进行分析发现，生态位宽度大小为毛竹(Phyllostachysheterocycle)>桫椤>毛桐(Mallotusbarbatus)，说明毛竹数量多且范围广，在该群落中占据主导地位，是乔木层的建群种，对群落环境有着重要影响，且对环境资源的利用能力最强。桫椤的生态位宽度较毛竹小，但与除毛竹以外的其他种群相比，生态位是比较宽的，因此也能够充分利用资源[33]。分析优势种的总体联结性计算发现，该区域群落物种间总体联结性为不显著负联结，即群落优势物种间总体联结性弱。

贵州赤水与习水市具有典型的丹霞地貌，对该地貌的桫椤群落进行调查，分析了生态位宽度并计算了该群落的生态位相似比例。其中，生态位宽度使用两种不同的指数来计算，得到各种群的生态位宽度大小不同，排列顺序也不同，此时需结合两种计算方式得到的结果进行分析，得出生态位相近的种群对环境利用能力相似，有些种群的生态位宽度为0，这是由于它们只出现在一个群落类型中[34]。

5 其他植物干扰对桫椤的影响

在其他物种对桫椤的影响研究中，最常见的是竹类，如毛竹、楠竹(Phyllostachyspubescens)、慈竹(Neosinocalamusaffinis)等。毛竹是禾本科刚竹属，靠地下茎无性繁殖，因而繁殖速度很快，能够迅速扩张，给群落其他种群的生存带来了极大的威胁[35]。研究发现，毛竹在该群落中生态位宽度大于桫椤，二者生态位重叠程度高，存在很大的资源竞争[34]。毛竹对桫椤的感染程度分为轻度、中度和重度[36]。瞿欢欢等研究毛竹扩张对桫椤根系可塑性的影响，结果表明，重度干扰样地的毛竹根系趋向于分布在肥沃的表层土壤[37]。为了更好地保护桫椤生长的原生境，必须采取一定的措施阻止毛竹的继续扩张。楠竹和慈竹是我国西南地区发展经济时引种的，具有生长快、材质好、用途多的特征，经济价值很高。黄茹等研究了生长在四川乐山的西坝桫椤峡谷的楠竹与慈竹，发现这些竹类对桫椤的空间分布影响极大，方差均值比 (ID)、聚集度大小指数 (ICS)、Green指数(GI)等7项指数的测定计算表明，受到竹类入侵的桫椤种群空间分布呈聚集分布，未受到入侵的桫椤种群分布则比较规则[38]。

植物干扰会造成桫椤种群幼苗分布格局的改变，且不同植物引发的分布格局改变的类型也不同。

6 生态势与生态场

除以上几种桫椤种群生态学研究外，还有一项特别的研究——生态场(ecological field)。生态场理论是基于物理学的“场”理论，于1985年首次提出的[39]，是数学与物理等学科与生态学相互交叉、相互渗透的一种体现。天然状态下植物的3种空间分布格局，即集群分布、随机分布与均匀分布是生态场潜在作用规律性的表面特征[40]。

由于生态场这一概念提出的时间较短，相关研究成果较少[40]。有人运用生态场理论研究了日本落叶松林冠层光生态场[41]；还有人将生态场应用于东灵山辽东栎林的研究中[39]；研究发现，生态场理论能够更好地描述城市不同空间结构绿地的生态效应及其差异[42]。宋萍等运用桫椤种群生态场模型及种群生态场等势线等工具，分析了桫椤种群生态场的作用强度与作用范围，发现在个体数量差异不大的情况下，桫椤种群内生态场作用的强弱与植株个体的大小呈正相关关系[43]。随后又对桫椤个体生态场梯度与生态势进行了研究，发现桫椤个体生态场梯度的大小由多种因素决定，且植株个体小，生态场作用范围就小，反之亦然[44]。

7 结论与展望

多数桫椤生活在海拔较低、降水丰富、气候湿润、水热条件良好的河边沟谷与峭壁，说明桫椤的生长对温度、湿度与水分要求较高。桫椤种群的存活曲线大多是Deevey-II型，即直线型，与静态生命表的存活率曲线相近。年龄结构都是中龄级>老龄级>幼龄级，整个种群结构呈现一种极不稳定的状态，抗干扰能力弱。桫椤空间分布多为随机型和集群型，生长在不同地段的桫椤空间分布格局也不同，这取决于桫椤种群的生境与种群结构。常与桫椤有生态位竞争的植物是竹类，如毛竹、楠竹等，这些对资源的掠夺对桫椤幼苗的影响很大，是造成桫椤幼苗存活率低的重要因素之一。干扰植物会改变桫椤幼苗的空间分布格局，且不同干扰植物对幼苗分布格局的影响不同。

种群是生态学研究、组成物种与物种进化的基本单元。桫椤处于濒危的生存状况，保护工作刻不容缓，由此提出以下几点建议：一是加大宣传力度，增加人们对桫椤的了解，加强保护意识。有些桫椤分布区的居民不认识、不了解桫椤，需要对其展开濒危野生动植物科普宣传与普法活动，使其正确认识桫椤的价值，自觉主动地参与到保护桫椤种群及整个生态环境的行动中。二是加强保护区内桫椤的保护。建立分布区内桫椤种群档案库，将桫椤的生长、发育、繁殖及死亡等数据记录下来，对桫椤种群实行统一化、系统化的档案管理，确切掌握桫椤种群的动态，制定相应且合理的保护措施。三是加大人工繁育桫椤的研究力度。桫椤繁育一直以来是个难题。程治英等对桫椤的种质保存技术与快速繁殖进行了研究[1]；王俊浩等为了恢复鼎湖山桫椤华南植物种子库的作用，对桫椤进行了引种与孢子繁殖培育，成功培育出100余株桫椤幼苗，为植物的迁地保护与研究打下了良好的基础[2]。四是适时介入桫椤幼苗的生长。桫椤濒危的原因之一是桫椤幼苗成活率不高，这是因为其他植物如毛竹等对其生长干扰太大，竞争过于激烈，以致于幼苗没有足够的资源存活下来，因此需对桫椤生长区域进行定期巡查，针对桫椤面对的生存威胁及时进行干预，提高桫椤幼苗的存活率。