运用Ecopath模型构建大水面增殖放流方案——以洈水水库为例

范泽宇，白雪兰，徐聚臣，黄路全，王晓宁，吕亚兵，侯杰，3，何绪刚，3

1.华中农业大学水产学院，武汉430070；2.中国电建集团中南勘测设计研究院有限公司，长沙 410014；3.长江经济带大宗水生生物产业绿色发展教育部工程研究中心，武汉430070

我国湖泊、水库生态资源极为丰富，2020年内陆湖泊、水库淡水养殖面积分别为7 206.50和14 208.70 km2，湖泊养殖面积下降6.42%、水库养殖面积增加0.30%；内陆大水面渔业捕捞产量为145.75×104t，同比下降20.84%［1］。目前，国家大力推进生态文明建设，大水面（湖泊、水库）网箱、网栏、网围等集约化养殖模式逐渐被淘汰，明令禁止施肥、投饵等精养方式，对大水面渔业技术提出了更高要求。而以生态效益为导向的保水渔业［2-3］，在一开始就以湖泊水环境保护为主要目的［4］，在兼顾环境效益与渔业效益方面还有待进一步完善。

2020年9月生态环境部等有关部门联合印发《山水林田湖草生态保护修复工程指南（试行）》，拉开了生态经济综合规划发展的序幕。水域生态作为生态经济综合体系的重要一环，在生态文明建设浪潮中如何发展就成了不可忽视的问题［5］。我国大水面渔业正处于生态保护优先、环境效益和渔业效益并重的关键发展期，且大水面渔业关键发展与水域生态经济建设的共同解决方案是大力发展生态渔业［6］。实现生态渔业可持续发展的重要途径是渔业资源增殖放流，而渔业资源增殖放流可持续发展的前提是科学确定水域中的适宜放流对象及其生态容纳量［7］。但目前国内关于构建渔业资源增殖放流方案中的一些关键参数缺乏系统研究，如在千岛湖［2-4］、崂山湾［8］、珠江口［9］、太湖［10］、东湖［11］等渔业增殖放流方案构建中，相关研究都聚焦于保水渔业、适宜放流对象、放流种类的生态容纳量等某一方面的研究上，导致放流方案的实际可操作性较小、生态与渔业的可协调性较差。

洈水水库位于湖北省松滋市西南部，总面积为37 km2，属于长江中下游典型丘陵山谷型水库，作为一座鲢鳙天然放养-生态渔业典型湖库，洈水水库每年均会爆发不同程度的蓝藻水华，其生态渔业管理措施亟待转型。因此，笔者在洈水水库进行生态容纳量的评估及应用研究，探讨增殖放流方案中适宜放流种类及其放流数量，并进行生态、社会和经济效益的综合比较，遴选出最佳方案，旨在为生态渔业转型及可持续发展提供新思路。

1 研究方法

1.1 生态容纳量

洈水水库Ecopath模型构建及生态容纳量推算方法参照文献［12-15］进行。

1.2 人工增殖放流方案

1）种群结构。在对洈水水库鱼类种群结构、食性及Ecopath模型中功能组间分析［12］基础上，确定了4种渔业增殖放流技术方案（图1），并采用如下方法计算4种渔业增殖放流技术方案中各功能组的生态容纳量：首先运用Ecopath with Ecosim 6.6.5软件建立洈水水库Ecopath稳态模型；其次，保持模型其他功能组参数不变，以适宜幅度同步增加上述4套不同组合方案中功能组的生物量，观察系统中各功能组能量转换效益值（EE）变化，当模型中任意一个功能组的EE≥1时，模型将变得不平衡，此时各功能组生物量值即为其生态容纳量。

图1 洈水水库各多营养级增殖放流方案韦恩图Fig.1 Veen diagram of various multi-trophic level proliferation and release schemes in Weishui Reservoir

2）关键参数。本研究通过生态容纳量换算得出增殖放流方案的主要关键参数，包括最大产量、最大可持续产量、投放数量、投放尾数等。

最大产量为洈水水库实施增殖放流方案之后各目标种类的最大理论增产值，其计算公式如下：

式中，M为最大产量；B为Ecopath模型推算所得生态容纳量；B1为洈水水库中各鱼类种群现存生物量；S为洈水水库总面积。

根据Mace［16］提出的最大可持续产量（MSY）理论，当目标鱼类种群规模为生态容纳量的一半时鱼类种群增殖生长率最高，此时目标鱼类生物量即为其最大可持续产量。洈水水库总面积为37 km2，适宜产量的计算公式如下所示：

式中N为各增殖放流方案中的最大可持续产量；B为Ecopath模型推算所得生态容纳量；S为洈水水库总面积。

各增殖放流方案中的投放数量计算公式［11］如下所示：

式中An为4套方案中鲢、鳙或其他鱼类的投放尾数；Nn为4套方案中鲢、鳙或其他鱼类的最大可持续产量；mn为鲢、鳙或其他鱼类的起捕规格，根据洈水水库相关库管单位所提供数据，鲢、鳙起捕质量为4.0 kg，鳜、鲌类、黄颡鱼、鲴、鲤、鲫、草食性鱼类起捕质量分别为1.5［17］、1.0、0.2、0.3、2.0、0.5、4.0 kg；Rn为洈水水库各鱼类的回捕率，根据洈水水库目前捕捞团队的捕捞水平，鲢、鳙的回捕率可达到90%，鳜、鲌类、黄颡鱼、鲴、鲤、鲫、草食性鱼类的回捕率为20%［17］。投放尾数与投放规格相乘则为投放数量。

1.3 主要评价指标

选择总初级生产力/总呼吸（TPP/TR）值、连接指数（CI）值、系统杂食指数（SOI）、香农多样性指数4个指标来表征生态系统健康状况。

选择总产值、总利润值、单位产值等分析各方案的渔业经济效益。

按照鱼类氮、磷含量（表1），查询可得洈水水库鲢总氮、总磷含量区间范围分别为2.11%～15.08%、0.49%～4.26%；鳙总氮、总磷含量区间范围分别为1.88%～15.08%、0.57%～4.26%；洈水水库其余鱼类总氮、总磷含量区间范围分别为2.50%～15.45%、0.06%～0.81%；本研究取氮、磷含量区间范围中位数参与氮、磷移除计算，即该水库鲢总氮、总磷含量分别为8.59%、2.38%；鳙总氮、总磷含量分别为8.48%、2.42%；肉食性鱼类总氮、总磷含量分别为11.65%、4.57%；杂食性鱼类总氮、总磷含量分别为11.08%、2.92%；草食性鱼类总氮、总磷含量分别为11.88%、2.54%，从而计算渔获量从水库中净输出的总氮、总磷数量，以评价各方案的社会环境效益。

表1 国内常见鱼类总氮、总磷含量表Table 1 Total nitrogen and total phosphorus content of common fish in China

洈水水库各增殖放流方案中鱼类氮、磷净移除量计算公式如下：

式中T1、T2分别为各增殖放流方案中总氮、总磷净移除量，N为各增殖放流方案中的最大可持续产量，N1为各增殖放流方案中的投放量，TN、TP分别为各增殖放流方案中各鱼类的总氮、总磷含量。

2 结果与分析

2.1 生态容纳量的推算

应用所建立洈水水库生态通道模型推算生态容纳量，结果显示，4套方案下洈水水库目标鱼类鳜、鲌类、黄颡鱼、鲴、鲤、鲫、鲢、鳙、草食性鱼类的生态容纳量分别为0.036、0.250、0.118、0.667、0.590、0.176、5.117、18.577和0.056 t/（km2∙a）。

在各方案相应的Ecopath模型中以适宜的幅度区间改变各方案中目标鱼类的生物量，根据现有的洈水水库食物矩阵关系，加大洈水水库目标鱼类放养量，作为目标鱼类主要饵料生物将会面临一定的被捕食压力，通过敏感性分析试验得知这种影响有限不会造成生态通道模型的崩溃。

方案1中当鲢、鳙的生物量分别超过26.301、95.501 t/（km2∙a），浮游动物功能组EE>1，模型失去平衡（表2）。故可以据此确定洈水水库鲢、鳙的生态容纳量分别为26.301、95.501 t/（km2∙a）。

方案2中当鳜、鲌类、黄颡鱼、鲫、鲢、鳙的生物量分别超过0.042、0.290、0.139、0.207、21.869、6.023 t/（km2∙a）时，鲤功能组EE>1，模型失去平衡，此时各物种的生物量即为其生态容纳量（表2）。

方案3中当鳜、黄颡鱼、鲤、鲫、鲢、鳙的生物量分别超过0.062、0.203、1.015、0.303、31.958、8.801 t/（km2∙a）时，䱗条功能组EE>1，模型失去平衡，此时各物种的生物量即为其生态容纳量（表2）。

方案4中当鳜、黄颡鱼、鲴、草食性鱼类、鲢、鳙的生物量分别超过0.039、0.129、0.727、20.438、5.578、0.061 t/（km2∙a）时，鲫功能组EE>1，模型失去平衡，此时各物种的生物量即为其生态容纳量（表2）。

表2 洈水水库各多营养级增殖放流方案的生态容纳量Table 2 The ecological capacity of each multi-trophic level proliferation and release scheme of Weishui Reservoir

2.2 增殖放流关键技术参数

1）最大产量。由最大产量计算公式计算可得：方案1中鲢、鳙的最大产量分别为825.14、3 385.41 t；方案2中鳜、鲌类、黄颡鱼、鲫、鲢、鳙的最大产量分别为1.35、5.78、0.77、1.39、74.84、660.41 t；方案3中鳜、黄颡鱼、鲤、鲫、鲢、鳙的最大产量分别为2.07、3.14、15.79、4.92、177.65、1 034.30 t；方案4中鳜、黄颡鱼、黄尾鲴、草食性鱼类、鲢、鳙的最大产量分别为1.23、0.39、21.50、58.37、601.20、0.19 t（图2）。

图2 洈水水库各多营养级增殖放流方案最大产量比对Fig.2 Comparison of released biomass of various multi-trophic level proliferation and release schemes in Weishui Reservoir

2）最大可持续产量。根据洈水水库最大可持续产量计算公式计算可得方案1中鲢、鳙的最大可持续产量分别为486.57、1 766.77 t；方案2中鳜、鲌类、黄颡鱼、鲫、鲢、鳙的最大可持续产量分别为0.78、5.44、2.57、3.83、111.42、404.57 t；方案3中鳜、黄颡鱼、鲤、鲫、鲢、鳙的最大可持续产量分别为1.15、3.75、18.77、5.60、162.82、591.22 t；方案4中鳜、黄颡鱼、黄尾鲴、草食性鱼类、鲢、鳙的最大可持续产量分别为0.73、2.38、13.45、1.13、103.18、374.67 t（图3）。4套方案的最大可持续产量大小排序为方案1>方案3>方案2>方案4。

图3 洈水水库各多营养级增殖放流方案最大可持续产量比对Fig.3 Comparision of maximum suitable yield of various multi-trophic-level proliferation and release schemes in Weishui Reservoir

3）投放数量。根据投放尾数计算公式计算，洈水水库增殖放流方案1的鲢、鳙投放数量分别为13.5万、49.1万尾；方案2鳜、鲌类、黄颡鱼、鲫、鲢、鳙的投放数量分别为0.05万、0.5万、1.3万、0.8万、2.8万、10.1万尾；方案3鳜、黄颡鱼、鲤、鲫、鲢、鳙投放数量分别为0.08万、1.9万、0.9万、1.1万、4.1万、14.8万尾；方案4鳜、黄颡鱼、黄尾鲴、草食性鱼类、鲢、鳙投放数量分别为0.05万、1.2万、3.8万、2.6万、9.4万、0.03万尾（图4）。

图4 洈水水库各多营养级增殖放流方案放流尾数比对Fig.4 Comparison of release numbers of multi-trophic-level proliferation and release schemes in Weishui Reservoir

2.3 效益分析

1） 氮磷移除效益。4套增殖放流方案中，方案1的总氮、总磷年度净移除量分别可达130.41、36.98 t；方案2的总氮、总磷年度净移除量分别可达31.23 、8.92 t ；方案3的总氮、总磷年度净移除量分别为46.73、13.21 t ；方案4的总氮、总磷年度净移除量分别为29.53、8.34 t（表3）。从氮、磷移除效益来说，方案1>方案3>方案2>方案4，若将氮、磷的移除效益作为增殖放流方案的主要考量指标，则方案1为最合适的增殖放流方案，其次为方案3。

表3 洈水水库各方案氮、磷净输出量Table 3 Net output of nitrogen and phosphorus in each scheme of Wushui Reservoir t/a

2） 生态系统健康效益。本研究主要选择Eco‑path模型分析中的总初级生产力/总呼吸（TPP/TR）值、连接指数（CI）值、系统杂食指数（SOI）、香农多样性指数4个指标来表征生态系统健康效益。

分析结果（表4）表明总初级生产力/总呼吸（TPP/TR）值为方案1（4.030）最小，方案4（4.616）最大，说明方案1下的洈水水库生态系统具有更优的生态系统成熟度，方案4的生态系统成熟度较低；连接指数（CI）值为方案2（0.304）、方案4（0.304）高于方案1（0.302）、方案3（0.302），说明方案2、方案4增殖放流状态下的洈水水库生态系统各功能组之间存在更为紧密的联结关系；4套方案的连接指数（CI）均大于洈水水库原始生态系统的连接指数（CI）（0.30），表明增殖放流活动的开展对于洈水水库各功能组之间的紧密连接起到一定的正向作用；4套方案的系统杂食指数（SOI）同连接指数（CI）一样，亦大于洈水水库原始生态系统的系统杂食指数（SOI）（0.11），说明增殖放流活动的开展有利于加强生态系统复杂度，其中方案1、方案3的系统杂食指数（SOI）较高，分别为0.120、0.117；香农多样性指数是反映物种多样性的度量值，方案3的香农多样性指数最高，为1.597，表明在方案3指导下进行的洈水水库增殖放流活动能最大限度的提高洈水水库的物种多样性指数。

表4 洈水水库4套方案的生态系统总体特征参数Table 4 Summary statistics of the ecosystem attributes of the four schemes in the Weishui Reservior

综上所述，从生态系统健康角度出发方案3是最适宜于洈水水库的增殖放流方案，其次是方案2。

3） 经济效益。4套方案的成本效益分析如表5所示，经济效益指标中总产值为方案1（8 040.21万元）>方案3（3 041.80万元）>方案2（1 992.67万元）>方案4（1 917.25万元）；总利润值为方案1（7 003.70万元）>方案3（2 562.24万元）>方案2（1 606.14万元）>方案4（1 545.17万元）；每平方千米产值为方案1（350.18万元/km2）>方案3（128.11万元/km2）>方案2（80.31万元/km2）>方案4（77.26万元/km2）。从各方案的经济效益指标来说，方案1的经济效益最高，其次是方案3。

表5 洈水水库4套方案的成本效益分析Table 5 Cost-benefit analysis of the ecosystem attributes of the four schemes in the Weishui Reservior

3 讨论

本研究于2020年夏、秋、冬季及2021年春季对洈水水库展开野外渔业资源调查，在周年渔业资源调查数据基础之上，结合相关历史资料与文献，构建了洈水水库Ecopath模型。应用洈水水库Ecopath模型与鱼类资源调查食性数据确定了适宜在洈水水库开展增殖放流的鱼类组成方案，并最终运用Ecopath模型对适宜放流的鱼类生态容纳量展开了评估及应用研究，确定了各增殖放流方案的最大产量、最大可持续产量、投放尾数、投放数量等关键参数。若以经济效益与氮、磷移除效益为主要考虑因素则洈水水库适宜增殖方案为方案1，放流种类为鲢、鳙，最大可持续产量分别为486.57、1 766.77 t；若综合考量生态效益与经济效益则洈水水库多营养级增殖放流方案鱼类组成为鳜、黄颡鱼、鲤、鲫、鲢、鳙，最大可持续 产 量 分 别 为1.15、3.75、18.77、5.60、162.82、591.22 t。

相关研究表明长寿湖2017年的氮、磷净移除量为60.61、23.31 t［25］，与洈水水库多营养级增殖放流方案2、3、4相比氮、磷净移除量相比较大，造成这种现状的原因是生境面积大小导致的生态容纳量不同，洈水水库总面积为37 km2，而长寿湖总面积为65 km2；若与洈水水库放流方案1相比（表3），则氮、磷净移除量则较小，表明洈水水库水体鲢、鳙天然饵料资源较为丰富，若能实施长期的轮捕轮放措施，定期将水体中的氮、磷移除，则可缓解洈水水库富营养化压力，实现生态渔业的可持续发展。

每平方千米产值在一定程度上反映了渔业产值效益好坏，相关学者估算滆湖生态放养鲢、鳙的每平方千米产值为211.32万元［21］，低于洈水水库方案1中每平方千米产值（350.18万元），但高于方案3中每平方千米产值（128.11万元），说明制定合理的增殖放流方案，能够提高湖库的渔业产值效益。总体来说，与洈水水库目前渔业产值对比按照如上4套方案实施生态渔业，可实现生态效益与经济效益并重的可持续发展模式。

对所制定的渔业增殖放流方案展开评估的方法主要有2种，本研究主要从各增殖放流方案的现实效益出发，也可在Ecopath模型的基础上，运用Ecosim模型来模拟增殖放流方案实施以后其余生态系统组成功能组的动态变化过程，如模拟浮游植物功能组生物量的变化过程来表达增殖放流方案等保水措施实施以后对水库富营养化水平的控制效果［27］，这也是以后渔业管理措施制定的重要研究方向之一。

基于EwE模型所估算的生态容纳量来确定洈水水库多营养级增殖放流方案兼顾了生态效益与经济效益，相关管理者可以根据不同的渔业管理目标采取不同的渔业管理措施。今后可在其他湖库展开验证性研究，以确定多营养级增殖放流技术标准。