番茄潜叶蛾生物防治研究进展

2023-01-18 09:26梁永轩郭建洋王绮静张毅波张桂芬杨念婉刘万学

热带生物学报 2023年1期

梁永轩，郭建洋，王绮静，张毅波，张桂芬，杨念婉,3，周琼，刘万学

（1.中国农业科学院植物保护研究所/植物病虫害生物学国家重点实验室，北京 100193;2.湖南师范大学生命科学学院，长沙 410081;3.中国农业科学院西部农业研究中心，新疆昌吉 831100）

番茄潜叶蛾[Tuta absoluta(Meyrick)]（同物异名Phthorimaea absoluta），隶属鳞翅目（Lepidoptera）麦蛾科（Gelechiidae），异名番茄麦蛾、番茄潜麦蛾、南美番茄潜叶蛾，英文常用名the tomato leafminer等[1-2]。它是一种原产于南美洲秘鲁的极具破坏性的潜叶类害虫，最早于2006年底传入欧洲的西班牙东部，随后迅速传遍地中海盆地与欧洲各国，并向东、南分别传播扩散到亚洲和非洲[1,3-4]。短短十几年便已在世界上近90个国家和地区发生和为害，几乎遍布整个欧亚非大陆，番茄受害面积达280万hm2，约占全球番茄种植面积的一半以上[5]，年均直接经济损失约60亿美元。我国番茄的种植面积位居世界第一，是世界上番茄第三大种植国和加工番茄制品第一大出口国[6]。番茄潜叶蛾于2010年起扩散至我国西北和西南的多个邻国[7-8]，于2017年8月在我国新疆伊犁地区首次发现其为害露地番茄；次年3月又在云南临沧发现为害保护地番茄，对当地番茄产业造成严重影响[9-10]。有研究表明，该害虫在我国大部分番茄产区都可以存活和定殖，综合风险评估R值为2.64，属于风险性极高的农业有害入侵生物，使我国番茄等产业面临着巨大的潜在威胁[8]。

番茄潜叶蛾以幼虫为害，幼虫孵化即潜入寄主植物组织中取食叶肉并在叶片上形成细小的潜道，也可蛀食果实形成孔洞，或是在果萼与果实连接处潜食，最终造成寄主植物严重减产，甚或毁种重播[1,11]。该害虫最嗜食番茄，发生严重时导致其减产80%～100%，也可危害马铃薯、茄子、烟草等其他茄科植物。此外，该虫具有较强的利用非茄科植物作为次要寄主的倾向[1]，目前已报道其可危害包括茄科、豆科、锦葵科、苋科、旋花科、藜科、菊科、十字花科以及禾本科在内的9个科近41种植物[2,10,12-13]。

20世纪90年代之前，国外对番茄潜叶蛾的防治高度依赖化学药剂，如杀螟丹、阿维菌素、拟除虫菊酯（如溴氰菊酯、氯菊酯）和有机磷（如甲胺磷）等[14-17]，在智利、巴西、阿根廷等国家已相继报告了其对多种杀虫剂产生了抗药性[16-19]。此外，由于其幼虫具有隐蔽的“潜食”特性，且可为害植物多个部位，使用化学药剂不仅难以将其杀灭还容易对天敌造成负面影响，使生态环境受到污染，还可能使农作物农药残留超标而影响人们的健康[12,20-21]，因此寻找有效的非化学防治技术并实现对该虫的可持续控制极为迫切。生物防治由于具有绿色、环保、安全等特点，与化学防治等相比，对番茄生产展现出显著的经济优势。国际上以生物防治方法防控番茄潜叶蛾已取得良好的成效[1,22-23]，为有效控制其在我国的发生与进一步传播扩散，同时减少化学农药造成的环境污染和农产品安全等问题，合理利用生物防治技术进行“绿色”防控是目前的重要措施。笔者从自然天敌（包括寄生性、捕食性天敌和病原微生物）、植物源提取物与RNAi生物技术的应用等几个方面，综合论述相关的研究进展和应用现状，旨在为我国番茄潜叶蛾的可持续防控提供参考。

1 天敌昆虫的种类及其应用

番茄潜叶蛾的天敌昆虫资源丰富，有超过160个物种被列为其自然天敌，分布于美洲、非洲及亚欧大陆各国[1,12,24-25]。而据我们不完全统计，世界范围内关于该害虫的天敌昆虫一共报道了210种，多以该虫的卵和幼虫作为靶标虫态。其中，寄生性天敌主要为膜翅目寄生蜂，而捕食性天敌主要包括半翅目、鞘翅目、膜翅目等昆虫。

1.1 寄生性天敌寄生性天敌共113种，包括膜翅目赤眼蜂科Trichogrammatidae 22种、姬小蜂科Eulophidae 41种、茧蜂科Braconidae 23种、姬蜂科Ichneumonidae 9种、金小蜂科Pteromalidae 3种、小蜂科Chalcidoidea 4种、蚜小蜂科Aphelinidae 1种、跳小蜂科Encyrtidae 5种、肿腿蜂科Bethylidae 2种，以及双翅目寄蝇科Tachinidae 3种（表1）。国外研究较多且生物防治潜力较高的寄生性天敌主要是赤眼蜂科、姬小蜂科和茧蜂科的寄生蜂等。

表1 番茄潜叶蛾寄生性天敌种类

续表1

赤眼蜂科寄生蜂应用于番茄潜叶蛾的防治较为广泛，均为其卵寄生蜂（表1）。一些赤眼蜂科物种对该害虫适应性强、寄生率高，具有良好的控害能力，能在所释放田间较好的完成生长发育并保护作物，如暖突赤眼蜂Trichogramma achaeae、卷蛾分索赤眼蜂Trichogramma bactrae与短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum[1,22,30,47-51]。其中，暖突赤眼蜂T.achaeae是地中海盆地最早实现商业化的寄生蜂品种[39]，Cabello等[22,52]的研究发现，该寄生蜂在实验室条件下对番茄潜叶蛾卵的寄生率高达100%；温室条件释放27 d后，可使番茄植株的叶片、果实损害率减少达91.74%，且该寄生蜂具有温度适应范围广的优点。在田间应用暖突赤眼蜂T.achaeae前，可将地中海粉螟Ephestia kuehniella的卵作为其寄主进行大规模饲养；田间使用该寄生蜂防控番茄潜叶蛾时，可根据寄主植物的危害程度，每周释放该寄生蜂成虫25万～50万头·hm-2即可有效控制番茄潜叶蛾的种群数量，从而减少寄主植株的受害率；对于刚种植寄主植物的农田，则建议于番茄潜叶蛾种群尚未建立时便释放该寄生蜂[1]。而卷蛾分索赤眼蜂T.bactrae与短管赤眼蜂T.pretiosum在温室条件下对其虫卵的寄生率也同样较高，达87%以上，使番茄植株损害明显减少[30,48,51]，且成虫羽化率高，达97.5%[47]。据Desneux等[1]报道，包括这些物种在内的一些赤眼蜂已逐渐被南美国家纳入番茄潜叶蛾的生物防治方案并得以应用，如在智利和巴拉圭通过引进、释放赤眼蜂于各番茄作物区实现了对该害虫的有效控制。

姬小蜂科寄生蜂是另一类在番茄潜叶蛾防治中被广泛应用的寄生性天敌，多为该害虫的幼虫寄生蜂（表1）。其中芙新姬小蜂Neochrysocharis formos、长腹伲姬小蜂Necremnus artynes及潜叶蛾伲姬小蜂Necremnus tutae已被认为是该害虫生防的良好候选种类[1,24,27,53-57]。这几种寄生蜂广泛分布于地中海沿岸各国，常被发现作为该害虫的自然天敌，尤其是在世界各地均有分布的芙新姬小蜂N.formos[1,12,27,58-59]，应用潜力很大。研究表明，它们除寄生外均可直接取食寄主幼虫，从而对该虫的致死率高、控害能力强，对于我国番茄潜叶蛾的防治具有较高的借鉴价值。如Guleria等[57]发现，芙新姬小蜂N.formos可寄生、取食该虫1～3龄幼虫，偏好2龄幼虫，对其总致死率达61%；且雌蜂以幼虫为寄主时平均寿命与产卵期较长，表现出较强的适应力。Crisol-Martínez等[56]在温室条件下对潜叶蛾伲姬小蜂N.tutae的研究结果显示，它在番茄种植周期成功的控制了该害虫的发生，春、夏季的寄生率达73%，取食致死率高达92%；有关潜叶蛾伲姬小蜂N.tutae的饲养和引用，可通过提供额外的庇护所和食物资源，如种植荞麦Fagopyrum esculentum、香雪球Lobularia maritima及金盏菊Calendula officinalis等蜜源植物作为其补充营养的食物，以提高其在环境中的适合度，如寿命、抱卵量、存活率等[60]。

除上述姬小蜂外，茧蜂Pseudapanteles dignus和Bracon nigricans这2种寄生蜂同样是番茄潜叶蛾幼虫重要的寄生性天敌，常应用于其生物防治[12,45,61]。茧蜂P.dignus广泛分布于美洲，可在野外自然发生且与番茄潜叶蛾的发生季节具有同步性[20,44]，如在阿根廷，田间研究发现它对该害虫自然种群的影响时间可达作物种植季节的60%，在作物上表现出对番茄潜叶蛾的聚集反应，使其种群数量在9-12月间减少33%～49%，1-6月间减少达64%[20,62]；在易受危害的晚播番茄作物田，P.dignus对该害虫的寄生率可达46%[61]。而茧蜂B.nigricans广泛分布于古北区，如在意大利、约旦和西班牙等国家均有其在作物上寄生番茄潜叶蛾的报道[37,45]，且该茧蜂在实验室条件下对该害虫的控害能力强，除寄生外还可将其麻痹并直接取食虫体，总致死率高。

1.2 捕食性天敌番茄潜叶蛾捕食性天敌97种，昆虫纲的天敌约6目20科81种（表2），其中半翅目盲蝽科的烟盲蝽Nesidiocoris tenuis、短小长颈盲蝽Macrolophus pygmaeus的研究和田间运用较多。

表2 番茄潜叶蛾捕食性天敌种类

续表2

烟盲蝽N.tenuis是番茄潜叶蛾常见的捕食性天敌，世界各地已有其在田间捕食该害虫的案例，如该害虫入侵欧洲后，烟盲蝽N.tenuis便很快适应将其作为捕食对象[26-27,63,79]。据Mollà等[80]的研究报道，烟盲蝽N.tenuis偏好取食该害虫的1龄幼虫，通过温室试验释放该天敌，作物叶片、果实的受害率分别减少了约97%、100%。由于烟盲蝽N.tenuis在田间释放的应用中对该害虫表现出良好控效，目前已被纳入各地区该害虫的生物防治策略并得到广泛应用[24,64,81]。应用时，可将种植于苗圃且已有烟盲蝽N.tenuis产卵的番茄植株移植到田间，移植前平均在每株番茄植株释放0.5头烟盲蝽N.tenuis，以地中海粉螟E. kuehniella作为其替代猎物饲喂，这一策略可使烟盲蝽N.tenuis种群在田间迅速增殖到控制番茄潜叶蛾所需的数量。如在西班牙南部，2010-2012年以释放烟盲蝽N.tenuis的生防方法已在3 500 hm2以上的商业番茄温室中成功使用，实现对该害虫的有效防控[39]。然而，烟盲蝽N.tenuis会被该害虫取食过的植物所产生的挥发物所吸引，可能会因此大量聚集使猎物在局部匮乏，迫使它们向周边蔓延取食附近植株进而造成损害，故此在运用该害虫进行防治时要有良好的管理措施[65,82]。

短小长颈盲蝽M.pygmaeus原产于欧洲[27,64]，对番茄潜叶蛾的适应力强，如Biondi等[27]在法国南部发现该种盲蝽与烟盲蝽共同发生，是番茄潜叶蛾的主要捕食性天敌。研究表明，该天敌对番茄潜叶蛾具有良好的控效，如Mollà等[80]在温室条件的研究发现，短小长颈盲蝽M.pygmaeus每天可取食大量该害虫的卵，它的释放使作物叶片、果实危害率分别减少76%、56%。Arnò等[83]也证明了它对该害虫具有良好的控害能力，甚至显著优于杀虫剂的效果。此外，短小长颈盲蝽M.pygmaeus会转变为攻击数量比例较高的猎物，而入侵物种一般具有较强的增殖能力，因此该盲蝽能有效控制它们的种群数量[64]，这个特点让它在控制番茄潜叶蛾时有积极作用。再者，该种盲蝽一般不会为害植物，使用上更安全[65,84]。

因对良好的防空效果，烟盲蝽和短小长颈盲蝽这2种天敌在对入侵害虫番茄潜叶蛾的生物防治方面具有重要的应用前景。在释放前的饲养期间，可以提前让其接触猎物，以减少释放到田间时搜寻猎物的成本[65]。

2 病原微生物的应用

2.1 病原真菌昆虫病原真菌具有广谱作用，在自然条件下可引起昆虫流行病，相对于化学农药具有环境安全性和可繁殖扩散的优势；且对非靶标生物的毒性低，而靶标昆虫产生抗性的风险低，是一种对环境友好的化学农药替代品[85-86]。相比其他病原真菌，白僵菌Beauveria bassiana(Vuill)、绿僵菌Metarhizium anisopliae(Sorokin) 在番茄潜叶蛾的生物防治中的研究较多，控害效果好，极具应用前景，但尚未有针对该害虫的商业产品[12,86-89]。Rodríguez等[88-89]研究发现，白僵菌B.bassianaQu-B912菌株的效果最好，使该害虫卵的死亡率最高达80%，3龄幼虫致死率达68%；而绿僵菌M.anisopliaeQu-M558菌株卵死亡率为60%。Klieber和Reineke[86]的研究同样证明了白僵菌B.bassiana对幼虫较强的致死作用（校正死亡率为90%～100%）；此外，该菌还可作为内生真菌长时间定殖于植株组织中，作用持久且不会抑制植株生长。Contreras等[90]发现，绿僵菌M.anisopliaevarietyanisopliae(Metschnikoff) Sorokin还可对番茄潜叶蛾蛹产生较强杀灭作用(LC90=3×109个·L-1)。

2.2 病原细菌苏云金芽胞杆菌Bacillus thuringiensisBerliner（Bt）是目前在农业生产上应用较为广泛的昆虫病原细菌杀虫剂。具有杀虫效果显著、特异性好、对多种害虫具有胃毒作用、对人畜无毒和不污染环境等诸多优点[91-92]。目前，国内外已有关于Bt用于防治番茄潜叶蛾的报道，主要使用商业菌株B. thuringiensisvar.kurstaki和B.thuringiensisvar.aizawaii[12,92-94]。Gonzalez-Cabrera等[94]发现，在实验室条件下Bt对该害虫1～3龄幼虫控效良好，可使幼虫和成虫数量均明显减少，同时显著减少该虫对寄主的危害；在温室和露地，喷有各浓度Bt的区域的寄主叶片、果实受损率均显著低于对照组。在国内，张桂芬等[92]对Bt G033A控制番茄潜叶蛾的效果进行测评，室内实验结果显示，各浓度Bt G033A对各龄期幼虫具有较好的毒杀活性，以带药叶片分别饲喂1～3龄幼虫96 h，基本所有浓度组别的校正死亡率达95%以上；田间结果则显示，全株喷雾处理5、7 d后，1龄幼虫的校正死亡率分别为89.1%、100%，而2龄幼虫的分别为98%、100%。综上，Bt在室内和室外条件均表现出对该害虫较强的控制作用，应用前景非常广阔。此外，Bt还可与其他生防方法联合使用，如天敌昆虫等，从而进一步提高防效、减少化学药剂的使用[94]。

2.3 病原线虫目前害虫防治中应用最广的昆虫病原线虫（EPNs）主要是斯氏科Steinernematidae和异小杆科Heterorhabditidae[95]。在利用昆虫病原线虫进行防治时，害虫在植物上的栖息环境是控效的决定因素之一。病原线虫适于隐蔽性害虫的防治，如果树、林木和绿化树种中的钻蛀性害虫及一些土栖害虫等[95]，果实孔洞和叶片虫道等隐蔽环境能为线虫提供良好的栖息地，比暴露于叶片上更有效地避免不利的环境因素（如干燥和紫外线）[96]。番茄潜叶蛾幼虫的生长、取食环境可满足病原线虫的需求，因此病原线虫在该害虫的生防中可能具有较大的应用潜力。有关病原线虫对番茄潜叶蛾的防效也有相关的研究，如Batalla-Carrera等[97]发现，3种病原线虫小卷蛾斯氏线虫Steinernema carpocapsae、夜蛾斯氏线虫Steinernema feltiae和嗜菌异小杆线虫Heterorhabditis bacteriophora对番茄叶片表面和潜道中幼虫控制效果良好、作用迅速，当剂量为25 IJs·cm-2时，3种线虫对幼虫的致死率分别达85.7%、100%和78.6%；当幼虫暴露于线虫3 h，死亡率便达63%～86%。同时，它们在土壤中的控效同样较好，能以从叶片上掉落的幼虫为寄主，从而增加了它们自身在土壤中的可持续性，García-del-Pino等[98]研究发现，上述3种线虫对土壤中幼虫的致死率分别可达100%、52.3%、96.7%。

3 植物源提取物的利用

利用植物本身或从植物中提取的活性成分，或按活性结构合成的有机化合物及衍生物均可加工成植物源农药制剂。Cunha等[99-100]研究发现楝科鹧鸪花属植物Trichilia pallidaSwartz (Meliaceae)的水浸提取物对番茄潜叶蛾具有较高的杀虫活性，而二氯甲烷（DIC）提取物杀虫活性在有机物提取物中最高；随后以DIC提取T.pallidaSwartz的叶片与果实，将分离化合物溶解于丙醇并喷洒幼虫，发现叶片提取物中分离的三萜烯类24-methylenecycloarta-3 beta-ol、甾醇类24-methylene-3,22-dihydroxycholesterol，及果实提取物中分离的柠檬苦素类limonoid gedunine对其幼虫控制最有效，使其发育迟缓、存活率降低。Moreira等[101]证明藿香蓟Ageratum conyzoides的正己烷提取物对该虫有一定的毒性作用，在对活性化合物成分的生测和分离鉴定中发现，该虫容易受其中的化合物香豆素coumarin的影响。Kona等[102]发现，印楝Azadirachta indica种子的乙醇提取物和麻疯树Jatropha curcus种子的石油醚提取物对其卵和幼虫有较好的杀灭活性，印楝和麻疯树提取物处理4 d时，卵的致死率分别为25%、18%；对于幼虫致死率，处理1 d时分别为33%～46.7%、23.5%～48.5%，处理4 d时最高可达100%。此外，胡椒属Piper amalagovar.Medium、Piper glabratum、Piper mikanianum和Piper mollicomum的乙醇提取物也有较好的杀虫活性，尤其是P.amalagovar.Medium，还可使其幼虫期和蛹期显著延长[103]。而罗勒属的Ocimum gratissimumL.和Ocimum basilicumL.(Lamiaceae)则可通过挥发物的作用，抑制附近番茄植株上雌成虫的产卵行为[104]。这些研究成果为我国番茄潜叶蛾植物源农药的研究和开发提供了有价值的参考。

4 RNAi等生物技术的应用

RNA干扰（RNAi）等新兴生物技术介导的农业害虫防治的潜在价值已迅速显现，在害虫生物防治中有广阔的应用前景[105-106]。近年，也有RNAi用于番茄潜叶蛾生物防治研究的相关报道。如Camargo等[106-107]鉴定了来自保幼激素和蜕皮甾类生物合成途径的基因，作为系统沉默的潜在靶基因，筛选出该虫1龄幼虫阶段高度表达的5个候选靶基因，用体外转录dsRNA液体浸泡番茄叶片喂食其1龄幼虫以干扰靶基因，使幼虫体重显著下降，表现出了良好的防治潜力；之后，他们又通过番茄叶柄吸收dsRNA与基于植物内诱导瞬时基因沉默（PITGS）将dsRNA导入番茄叶片，导致以该番茄叶为食的幼虫的目标基因（Vacuolar ATPase-A和Arginine kinase）的转录产物积累减少60%，幼虫死亡率增加，从而使番茄植株的受害明显减少，证明了RNAi作为防控该害虫替代方法的可行性。此外，番茄抗性品种的选育对番茄潜叶蛾的发生与危害也具有良好的控制作用[1]。抗性品种的研究多集中在番茄叶片化感物质与表皮腺毛密度，如腺毛中2-十三烷酮2-tridecanone、姜黄烯zingiberene和酰基糖acyl sugars等物质对该害虫幼虫取食与成虫产卵等生长发育具有很强的抑制作用，或对生理机能造成影响，如导致其拒食寄主植物。目前，有望推出一些商业的抗虫番茄品种，如有研究已获得高酰基糖育种系。然而人为改变作物对番茄潜叶蛾的抗性可能影响番茄植物上或环境中的其它生物，产生不可预料的连锁效应，因此该方面内容还需要开展更多的研究[12]。

5 展望

番茄潜叶蛾从南美洲入侵到欧洲，近年已在欧亚非大陆迅速扩散，使全球番茄产业严重受挫。并且近年该虫已入侵我国新疆、云南、甘肃等地区[10,92]，使我国番茄等产业面临着巨大威胁[8]。目前，国内外对该害虫的防治仍非常依赖化学药物，使害虫抗性、环境污染和农作物安全等问题日趋严重，并且由于该虫具有为害隐蔽的特点，化学药剂在防治中已难以发挥理想的效果。因此安全、可靠、高效的防治方法，已成为该虫综合治理的重要研究方向。以天敌昆虫和病原微生物等防控该害虫的生物防治手段由于具有绿色、安全等优点已被世界各国列入该害虫的综合治理策略（IPM），正在发挥重要作用[24,50,81]。因此，为了我国番茄等产业的产量保证、质量安全和可持续发展，需加快对适用于番茄潜叶蛾生防方法的研究并得以应用。

天敌昆虫的利用是生物防治中研究较多且应用较为广泛的方法，由于番茄潜叶蛾原产于南美洲并最早在该地区扩散和为害，大量种类的天敌分布于此，该地区很早便以天敌昆虫进行防治并取得了良好的成效，且对其天敌资源有较系统的调查和评价。而该虫作为我国一种新的入侵害虫，天敌资源的缺乏是其在我国快速扩散为害的重要原因之一[10]。因此，引进优势天敌用于生物防治是我国防治该害虫切实可行的方案[23]。但不同的天敌种类、地区环境条件等会对防效造成一定影响，所以如果将国外的天敌安全、成功的引入并应用于我国番茄潜叶蛾的防治，还需充分研究原产地天敌昆虫物种的基本生物生态学特性及其控害潜能等，与环境、经济或健康等多方面进行权衡，评估引入天敌的条件，如天敌与害虫的季节或发育的同步性，在目标作物上寻找害虫并建立种群的能力，对农作物、环境和其它同域生物有无不利影响；批量生产的成本效益、发货和放行等问题，及其性能稳定性等[1,25]。

此外，国际上利用番茄潜叶蛾发生地的本土天敌昆虫对其进行防控也越来越受到关注。研究人员发现一些本土的天敌昆虫可自然的寄生或取食该害虫[1]，并且这些天敌在研究中也表现出对其较强的控害能力，具有重要的应用前景，如寄生性天敌芙新姬小蜂N.formosa、长腹伲姬小蜂N.artynes、潜叶蛾伲姬小蜂N.tutae等[36,58-59,108]，以及捕食性烟盲蝽N.tenuis和短小长颈盲蝽M.pygmaeus[63-64]。因此，我国本土天敌昆虫资源的开发与应用是未来该害虫生物防治的重要研究方向之一。已有研究发现，一些本土的天敌昆虫对番茄潜叶蛾幼虫有较好的捕食作用，具有较高潜力应用于该害虫的防治，如异色瓢虫Harmonia axyridis和龟纹瓢虫Propylea japonica[73]；而芙新姬小蜂N.formosa和烟盲蝽N.tenuis等国际上研究较多的部分天敌昆虫在我国也有较广泛的分布，并且这些天敌在田间可作为多种重要农业害虫的优势天敌[109-110]。此外，在我国也分布有与这些已报道天敌昆虫同属的近缘物种，如姬小蜂科的伲姬小蜂Necremnusspp.、格姬小蜂Pnigaliospp.、羽角姬小蜂Sympiesisspp.等[111]，值得从中挖掘对该害虫具有防控潜力的物种。再者，也可考虑从该害虫近缘物种的天敌着手，如同为麦蛾科的甘薯麦蛾Brachmia macroscopa和马铃薯块茎蛾Phthorimaea operculella等的天敌种类。然而天敌昆虫运用于我国番茄潜叶蛾的田间防治前应开展更多的研究，充分评估它们对该害虫的防控效果和对寄主植物有无不利影响，以及环境因素对天敌昆虫本身的影响，如农药的副作用、天敌与番茄农业生态系统中其他生物的互作关系及温度对防治效果的影响等；此外，它们的规模化生产、田间释放技术等产业化流程仍有待进一步研究与完善。