韩梦梦,罗炘武,宫彦章*,郑卫国,吴泽胜,林 才,温辛菊
(1.深圳文科园林股份有限公司 广东省园林景观与生态恢复工程技术研究中心,广东 深圳 518026;2.深圳市绿化管理处,广东 深圳 518000)
簕杜鹃(Bougainvilleaglabra)为紫茉莉科叶子花属藤状灌木,其苞片呈三角状,多被人们称为“三角梅”,因花型独特、色彩艳丽、开花量大、四季均能开花等特性,被广泛应用于天桥绿化、立体绿化、分车隔离带等,是城市园林中不可或缺的园林观赏植物之一[1-4].
簕杜鹃花期受多种因素的影响,控水技术是在植物生长期内采取不浇水或少浇水的措施抑制或延缓茎叶的生长,以限制营养生长,从而促进花芽分化形成花蕾的一种栽培方式[5-6].因控制条件容易满足、成本低廉、操作简单,在簕杜鹃花期调控中常常利用控水技术进行促花,且效果十分显著[7].此外,肥料的应用也可促进簕杜鹃花芽萌发和提升簕杜鹃的开花质量[8-10],修剪则有利于簕杜鹃集中开花,提升开花的一致性[11-12].已有花期调控研究多为单一因素,而鲜见多因素对簕杜鹃花期的影响,至今未能形成在区域内广泛应用的行之有效的花期调控技术体系[13-15].同时,在实际的园林绿化养护中,人们往往将修剪、施肥、灌溉等措施齐齐上阵,根据经验进行把握,导致促花效果不佳,具体表现为开花数量差异较大、开花时间不齐、花朵大小不一致、花期长短无法把握等,无法满足当前的园林景观需求.笔者通过单独控水、修剪+控水、修剪+施肥+控水试验,逐步探讨控水对簕杜鹃内源激素、可溶性糖、花量和花期的影响,将控水技术结合修剪与施肥应用于簕杜鹃的日常养护中,提出适合簕杜鹃实际养护条件、易于控制和掌握、便于与其他技术结合的控水促花方式,为形成系统性的簕杜鹃花期调控技术体系提供参考依据,进一步提高簕杜鹃的观赏价值.
试验开展地点位于广东省深圳市坪山区聚龙山苗圃,试验在塑料薄膜温室大棚内进行.深圳市为南亚热带海洋性气候,年均温度为22.3 ℃,全年日照时数为2 120.5 h,年降雨量为1 933.3 mm,每年降雨集中在5至9月.试验期间棚内平均气温为33.6 ℃,平均空气湿度为35.2%,平均光照强度为50.41×103lx.
试验材料为1.5 a生的‘水红’簕杜鹃(Bougainvilleaglabra‘Rosa’)盆栽苗,平均株高43.2 cm,冠幅的水平半径约17.5 cm,平均基径2.005 cm,长势一致,无病虫害且较为健壮,枝叶饱满.盆栽苗于2021年1月从佛山市境花源园艺有限公司高明基地购入后移入温室大棚,放置间距为50 cm×50 cm,缓苗后用于试验.
试验于2021年4月至12月开展,分3个阶段依次进行,包括单独控水试验、修剪+控水试验、修剪+施肥+控水试验.所有试验中每个处理重复6次,每个重复1株簕杜鹃.花期按照1~2 d进行1次正常水肥管理.
1.3.1 单独控水试验
试验于2021年4月至6月间开展,分别设置:对照组(CK);持续控水处理组(CWC);间隔控水处理组(IWC).对照组保持正常浇水管理;持续控水处理于预定开花期前约45 d停止浇水进行控水处理,控水后植株出现暂时萎蔫,根据植株每日蒸腾量浇灌少量水保持暂时萎蔫状态,至现蕾期;间隔控水处理于预定开花期前约45 d停止浇水进行控水处理,直至植株出现暂时萎蔫,暂时萎蔫的次日正常浇水,第3 天再停止浇水直至植株出现暂时萎蔫,如此重复至现蕾期.
1.3.2 修剪+控水试验
试验于2021年7月至9月间开展,分别设置:对照组(CK);修剪处理组(J);修剪后7,14,21 d间隔控水处理组(JH7,JH14,JH21).对照组和修剪组保持正常浇水管理;修剪组在预定花期前50 d剪除三级(含三级)分枝以上的所有枝条,保留主干枝和健壮的一级、二级分枝,一级分枝可保留原长度或适当修剪,二级分枝保留原长度的50%左右;修剪+控水处理组分别于修剪后第7,14,21 天开始进行间隔控水.
1.3.3 修剪+施肥+控水试验
试验于2021年9月至12月间开展,分别设置:对照组(CK);修剪+施肥处理组(JF);修剪+施肥后7 d、14 d、21 d、现蕾期间隔控水处理组(JFK7,JFK14,JFK21,JFK).对照组和修剪+施肥组保持正常浇水管理;修剪+施肥+控水处理组分别于修剪后第7,14,21天开始进行间隔控水.肥料选择0.1%浓度的挪威复合肥(N-P-K:15-15-15),总养分≥45%,每株浇300 g肥水,预定开花前60 d第1次施用,间隔7 d再施1次,共施2次,现蕾后喷施0.1%磷酸二氢钾(有效含量15%以上)2次,每次施用间隔10 d.
1.4.1 表型指标
表型指标包括单枝成花数量和花期.单枝成花数量从首次出现花芽的时间开始记录,每7 d记录1次,从各处理中随机抽取5个枝条,记录每个枝条的花量,取平均值.统计时将簕杜鹃3枚苞片内含的3朵小花计为1个统计单位.花期时分别记录现蕾期、初花期、盛花期、终花期,现蕾期指处理过的簕杜鹃植株超过一半的数量出现花蕾的日期,初花期指各处理半数以上植株有花开放之日,盛花期指各处理半数以上植株有50%以上花开放之日,终花期指各处理半数以上植株50%花朵开始萎蔫之日.
1.4.2 生理指标
生理指标包括叶片的生长素(IAA)、赤霉素(GA3)、脱落酸(ABA)和可溶性糖含量.试验开始当天第1次采样,之后每14 d采样1次,共采集5次,每次每株采集5 g,取样部位为植物正常花枝顶芽往下第3~5叶位无病害功能叶.植物激素采用酶联免疫吸附法(ELISA)测定,可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定.
通过Excel 2013进行数据整理,利用SPSS 16.0进行数据统计分析和多重比较,利用Origin 2019制作图表.
如图1所示,不同控水方式处理后,‘水红’簕杜鹃各处理组的GA3含量均持续上升至终花期而后下降,且IWC和CK终花期时的GA3含量显著高于CWC的(p<0.05),其他时间段无显著差异(p>0.05),表明较高水平的GA3有利于成花,持续控水处理会抑制GA3的产生.不同处理的IAA含量变化趋势不一致,其中CWC和CK在花期各阶段的变化趋势较一致,且CWC和CK的IAA含量在盛花期至终花期均显著高于IWC的(p<0.05),其他时间段内IWC的IAA含量均高于CWC的,但未见显著性差异(p>0.05),表明簕杜鹃在花期维持较低水平的IAA有利于成花.各处理的ABA含量变化趋势较为一致,均持续上升至终花期,各处理组间没有显著性差异(p>0.05),表明ABA含量的升高有利于成花.
图1 不同控水方式对‘水红’簕杜鹃叶片内源激素的影响
如图2所示,不同控水方式处理后,各处理的‘水红’簕杜鹃花期可溶性糖含量均呈现一个明显的下降趋势,且花期各阶段的可溶性糖含量始终保持着c(IWC)>c(CK)>c(CWC).但不同处理的下降幅度不同,CK,CWC,IWC的可溶性糖含量分别降低了22.8,15.0,25.2 mg·g-1,其中IWC的下降幅度最大,CWC的下降幅度最小.此外,从初花期至终花期,IWC处理组的可溶性糖含量均显著高于CK和CWC的(p<0.05),CK与CWC之间无显著性差异(p>0.05);初花期前和终花期后各处理间的可溶性糖含量无显著性差异(p>0.05).以上结果表明,‘水红’簕杜鹃在花期会大量消耗可溶性糖,而间隔控水处理能够有效提高可溶性糖含量,避免其因徒长等因素而损耗.
图2 不同控水方式对‘水红’簕杜鹃叶片可溶性糖含量的影响
由表1可知,在单独控水试验中,2种控水方式与CK的花期较为接近,CWC与IWC的现蕾期均比CK推迟2 d,初花期均推迟1 d,盛花期分别推迟2 d和3 d,盛花期历时分别较CK缩短2 d和1 d,两种控水方式的花期历时均为41 d,较CK缩短2 d.表明单独控水处理在‘水红’簕杜鹃花期上的作用表现不明显.
表1 不同处理对‘水红’簕杜鹃花期的影响
在修剪+控水试验中,仅修剪的J处理与CK的花期较为接近,加控水后的JH7,JH14,JH21与CK相比则差异较大.JH7,JH14,JH21的现蕾期分别较CK提早5,0,1 d;初花期分别提早3,0,-1 d;盛花期分别提早4,2,-8 d;终花期分别推迟7,-7,-4 d;盛花期历时仅JH7较CK延长了11 d,花期历时仅JH7较CK延长了12 d.结果表明JH7处理可提前并延长‘水红’簕杜鹃花期,作用优于CK,为最佳处理.
在修剪+施肥+控水试验中,仅修剪+施肥的JF处理与CK的花期差异不大,加上控水后的JFK7,JFK14,JFK21,JFK与CK相比花期差异不一.JFK7,JFK14,JFK21,JFK的现蕾期分别较CK的推迟0,1,2,0 d,初花期分别推迟1,2,-1,-3 d,盛花期分别推迟0,5,5,-4 d,终花期分别提早28,8,3,0 d,盛花期历时仅JFK较CK的延长了4 d,花期历时仅JFK与CK的相比未缩短,均为70 d.结果表明仅JFK处理有利于‘水红’簕杜鹃提早进入花期并延长盛花期,为最佳处理.
如图3所示,在单独控水试验中,2种控水方式与CK的单枝成花数量变化趋势较为相近,最大成花数量均出现在盛花期,但数量差异较大.结合表2可知,各处理的最大花量依次为n(IWC)(26.2朵)>n(CK)(25.5朵)>n(CWC)(20.2朵),IWC和CK的单枝成花数量显著高于CWC的(p<0.05),IWC也高于CK处理但差异不显著(p>0.05).结果表明间隔控水处理可以有效提高‘水红’簕杜鹃植株的最大成花数量,优于持续控水处理.
图3 不同处理对‘水红’簕杜鹃单枝成花数量的影响
在修剪+控水试验中,仅修剪的J处理在进入盛花期后的单枝成花数量均低于CK的,加上控水后的JH7和JH14与CK的成花数量及变化趋势较为接近,但JH14在盛花期后期的成花数量持续低于CK,JH21整个花期的成花数量均在较低水平.结合表2可知,各处理的最大花量依次为n(JH7)(17.3朵)>n(JH14)(16.3朵)>n(CK)(15.7朵)>n(J)(14.7朵)>n(JH21)(8.6朵).JH7,JH14,CK的单枝成花数量显著高于JH21(p<0.05),JH7同时也高于其他所有处理组但没有显著性差异(p>0.05).结果表明,在修剪的基础上叠加控水,JH7处理的‘水红’簕杜鹃成花数量表现最佳.
在修剪+施肥+控水试验中,各处理的单枝成花数量表现不一,但整体趋势较为一致且开花时间集中.修剪+施肥的JF处理前期的单枝成花数量与CK接近,进入盛花期后期则持续低于CK.加上控水后JFK的成花数量与CK的整体趋势最为接近,在花期大部分阶段均高于CK;JFK7,JFK14,JFK21的整个花期的成花数量均在较低水平.结合表2可知,各处理的最大花量依次为n(CK)(17.9朵)=n(JF)(17.9朵)>n(JFK)(17.5朵)>n(JFK21)(15.1朵)>n(JFK7)(13.4朵)>n(JFK14)(10.1朵).所有处理的单枝成花数量均低于CK和JF;CK,JF与JFK的单枝成花数量没有显著差异(p>0.05),但均显著高于JFK7和JFK14(p<0.05).结果表明,在修剪+施肥的基础上叠加控水并不能进一步提高‘水红’簕杜鹃植株的单枝成花数量,但总体来看JFK表现最佳.
表2 不同处理对‘水红’簕杜鹃单枝成花数量的影响
植物体内的内源激素含量与其花芽分化存在着密切的关系.适宜浓度的GA可以在一定程度上促进植物的生长发育,提前花期[16-17].ABA能够增加液泡糖的含量,帮助植株吸收营养物质从而诱导花芽分化,最终促进植物开花[18].莫长明等[19]研究表明ABA含量急剧升高对罗汉果的花芽分化十分有利,反之则抑制成花,同样的结论在苹果的花芽分化研究中也得到了证实[20].胡盼等[21]研究青海云杉(Piceacrassifolia)发现IAA含量对植物成花影响较大,低水平的IAA能够有效促进植株的花芽分化.肖安琪[22]研究紫花簕杜鹃发现,在其成花过程中GA3和ABA含量逐步上升,而IAA含量呈下降趋势.笔者的试验结果表明较高水平的GA3,ABA含量和较低水平的IAA含量有利于‘水红’簕杜鹃成花.其中ABA含量的变化与前人研究结果一致[22-24],说明ABA含量的升高有利于簕杜鹃成花;GA3含量的变化与肖安琪[22]的研究结果一致,但与张华、杨义标等[23-24]对‘同安红’、‘大红宝巾’簕杜鹃的研究结果相反,这可能与簕杜鹃的品种有关,后期还有待深入研究;IAA含量仅间隔控水处理呈下降趋势,结合笔者研究的单枝成花数量结果,说明IAA含量的减少有助于‘水红’簕杜鹃成花,这与前人的研究结果一致[21-24].
可溶性糖作为植物体内主要的营养物质之一,在植物的生长和新陈代谢过程中发挥着重要的作用[25].植物在花芽分化前,首先会在叶片中积累可溶性糖等碳水化合物[26].张姝媛等[27]研究发现华北紫丁香在花芽分化前期会积累大量碳水化合物用于花芽的孕育,而在花芽形态分化期间会消耗碳水化合物以提供能量基础.已有研究表明牡丹体内的可溶性糖含量在开花前期逐渐增加,后期开始下降[28].笔者的试验中‘水红’簕杜鹃在成花过程中会逐渐消耗植株体内的可溶性糖,这与前人的研究结果相一致.适度控水可以提高簕杜鹃的可溶性糖含量,促进光合产物的积累,从而促进成花[29-30].该试验结果表明,间隔控水处理在整个花期的可溶性糖含量都显著高于CK和持续控水处理,表明间隔控水更有利于‘水红’簕杜鹃积累可溶性糖,避免其因徒长等因素而损耗,从而增加成花数量.
控水、修剪、施肥均是调控簕杜鹃花期的重要措施[31-32].控水能够影响植物的生殖器官分化,对花芽分化起着重要的作用[33].研究表明对‘小叶紫’簕杜鹃控水3周能提前花期并显著提高花量[34].试验中间隔控水处理可以有效提高‘水红’簕杜鹃植株的最大成花数量,但对延长花期作用不明显,可能与簕杜鹃的品种有关.Saifuddin等[35]认为簕杜鹃具有极强的顶端优势,修剪可促发花枝.笔者的试验表明,修剪7 d后进行控水可以提高‘水红’簕杜鹃的成花数量,促使植株集中开花,同时还能提前并延长花期,但在修剪后14 d或21 d进行控水并未发现类似的作用,说明控水时间的选择对花期和花量具有较大的影响.周国容等[36]认为施肥可有效促进小叶紫花三角梅苗木新梢的生长和植株冠幅的扩张.笔者的试验表明修剪+施肥后21 d内进行控水会降低‘水红’簕杜鹃的成花数量,同时缩短花期,这与沈广[37]的研究结果相似,可能是由于施用高氮素肥料有利于植株进行营养生长,抑制花芽分化,短期内不利于开花[36].而修剪+施肥后至现蕾期进行控水可使‘水红’簕杜鹃提早进入花期并延长盛花期,这进一步说明了控水时间选择的重要性.
综上所述,较高水平的GA3,ABA含量和较低水平的IAA含量有利于‘水红’簕杜鹃成花,同时在成花过程中会逐渐消耗植株体内的可溶性糖,间隔控水处理更有利于‘水红’簕杜鹃积累可溶性糖,避免其因徒长等因素而损耗.此外,对‘水红’簕杜鹃单独进行间隔控水处理有利于提高开花质量,但花期的延长可能需要采取其他相应的措施.修剪和施肥后应选取合适的时间进行间隔控水处理,以保证簕杜鹃的开花数量,延长花期,提升观赏效果.