基于根冠协调发展的东北春玉米高产种植密度分析

刘 月 明 博 李姚姚 王克如 侯 鹏 薛 军 李少昆 谢瑞芝

基于根冠协调发展的东北春玉米高产种植密度分析

刘 月 明 博 李姚姚 王克如 侯 鹏 薛 军 李少昆*谢瑞芝*

中国农业科学院作物科学研究所 / 农业农村部作物生理生态重点实验室, 北京 100081

植株地上部与地下部的协调是生长发育的内在需求, 分析种植密度对冠根协调的影响能够为玉米增密高产理论和技术提供新的视角。本研究于2020—2021年在吉林省中国农业科学院作物科学研究所公主岭试验站进行, 以郑单958和先玉335两个耐密品种为试验材料, 调查了玉米关键生育时期内根系和冠层的相关指标在产量稳定区间的2个种植密度(D1: 6.75万株 hm–2; D2: 9.75万株 hm–2)下的差异。试验条件下, 种植密度从D1增加到D2, 玉米的单株干物质积累量、根干重等均出现显著降低, 群体指标表现不同。其中, 2个品种的群体籽粒产量未出现显著提升, 在根系各指标达到最大值的吐丝后15 d (R2期), 群体根干重、根长密度等也未出现显著提升。随着生育进程推进, 玉米的冠根比呈指数函数增长(e), 增加种植密度显著提高了玉米冠根比, 粒根比、叶根比也增加, 根系压力增大。研究结果表明, 玉米根系对种植密度的响应程度与地上部存在差异, 在产量水平基本相当的前提下, 根系压力较小的种植密度更有利于冠根协调和合理群体的构建。

玉米; 合理密植; 产量; 根干重; 冠根协调

玉米是目前我国种植面积最大、总产量最高的粮食作物, 对保障粮食安全意义重大。国内外生产实践证明, 密植是提高玉米产量的重要技术措施。1930s到1980s, 美国玉米产量提高的21%的贡献率来自于种植密度增加[1]。2010年美国玉米平均产量为9.5 t hm–2, 种植密度达到8万株 hm–2[2-3], 我国2016年的玉米单位面积产量为6 t hm–2(数据来源于国家统计局), 平均种植密度5.8万株 hm–2[4], 与美国相比, 我国玉米产量和种植密度的提高空间依旧很大。

玉米是对种植密度敏感的作物, 前人研究发现, 高密度种植条件下, 玉米个体间竞争加剧, 地上部资源(如光截获)获取量减少, 导致叶面积降低[5]和生育后期下部叶片早衰[6], 影响干物质积累[7], 单株产量下降。同时还会加剧根系对水分、养分的竞争, 降低个体的根干重、根长、根表面积及根体积, 进而影响地上部生长[8-11]。不过, 种植密度的增加会显著增加玉米的群体叶面积指数[12]、地上部群体干物质积累量[13]和群体籽粒产量, 同时, 也会增加单位体积内的群体根干重、表面积及体积[8], 从而为高效吸收土壤内的水分、养分提供了物质基础。

个体与群体的协调是提高玉米产量的关键, 根系与冠层的生长发育相互依赖又相互制约, 合理密植才能保证个体和群体、根系和冠层在结构和功能上的匹配, 从而提高玉米产量。前人研究发现[14], 玉米产量对种植密度的响应可以分为3个阶段: 产量上升阶段、产量稳定阶段和产量下降阶段。在产量稳定阶段, 增加种植密度不会对玉米的物质积累产生显著影响[15]。但是密植条件下, 玉米冠层生长空间受限, 进而影响根系生长[16], 冠层对植株生长的促进作用也会降低, 同时根系竞争强度增加, 导致根冠发育的不协调[17]。

本研究基于前人研究结果[18], 通过设置2个差异较大的种植密度[19-21], 比较根系与地上部关键指标的变化趋势, 从冠根协调性的角度分析玉米生长发育对种植密度的响应, 以期为东北春玉米区的合理密植理论和技术研究提供新的思路。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

于2020—2021年在吉林省中国农业科学院作物科学研究所公主岭试验站内(43°30¢23¢¢N, 124°48¢33.9¢¢E)进行。该地区属于温带大陆性季风气候, 年均气温5.6℃, 年均降雨量595 mm, 无霜期144 d, 太阳辐射110 kcal cm–2, 日照时数2600 h, ≥10℃积温为2700℃, 是典型的东北雨养春玉米区, 玉米生长季内积温与降水变化如图1所示。

图1 2020–2021年玉米生长季月度积温和降水变化

1.2 试验设计

采用裂区试验设计, 种植密度为主区, 品种为副区, 供试材料为耐密品种郑单958[22](Zhengdan 958, ZD, 郑58♀×昌7-2♂)和先玉335[5](Xianyu 335, XY, PH6WC♀×PH4CV♂)。设置2个种植密度: 6.75万株 hm–2(D1)和9.75万株 hm–2(D2), 等行距种植:行距65 cm; 施肥量为225 kg N hm–2(尿素), 其中底肥施用150 kg N hm–2、拔节期追施75 kg N hm–2, 底肥配施 42.5 kg P2O5hm–2(过磷酸钙)和42.5 kg K2O hm–2(氯化钾)。病虫草害防治等管理同大田生产。2020年播种前的土壤耕层(0～20 cm)基础地力: 土壤有机质28.07 g kg–1、全氮1.24 g kg–1、碱解氮57.18 mg kg–1、有效磷49.74 mg kg–1和速效钾136.94 mg kg–1, pH 5.97。

1.3 测定项目与方法

玉米地上部干物质和产量测定: 分别在2020—2021年玉米的拔节期(V6)、大喇叭口期(V12)、吐丝期(R1)、吐丝后15 d (R2)、吐丝后30 d (R3)、吐丝后45 d (R4)、吐丝后60 d (R5)、收获期(R6) (受2020年台风影响, 植株全部倒伏, 调查数据截止到吐丝后45 d, 下文用收获期代替), 在每个小区选取生长基本一致的3～5棵植株, 并测定每个绿色叶片的叶面积(叶面积=叶长 × 叶宽 × 0.75)。按照器官分样, 105℃杀青30 min后85℃烘干至恒重, 测定玉米干物质重(g), 于收获期取各小区中间的31.2 m2用于测产。

玉米根系指标测定: 与地上部取样时间同步。采用大田常规挖掘的方法取样, 选择符合密度标准的连续3株玉米进行取样, 以每株所占的行距和株距的一半为一样方, 分层(每20 cm为1层)挖取根系, V6期深度20 cm, V12和收获期深度40 cm, 其余时期深度60 cm, 挑拣出肉眼可见的根系放入网袋内。采集的样品清洗干净后, 将各生育时期的根系用扫描仪(Epson V850, 印度尼西亚)扫描成图片, 并经分析程序(WinRhizo Pro Vision 5.0, 加拿大)分析, 获得根长度、根表面积和根体积等指标。完成扫描后将样品在105℃杀青30 min, 85℃烘干至恒重, 称量获得根干重(g), 记录数据。叶根比和粒根比的计算: 叶根比(m2g–1)=R2期单株叶面积/R2期单株根干重; 粒根比(g g–1)=收获期玉米单株籽粒重/R2期单株根干重。

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Excel 2016进行数据整理与作图,采用Phython进行根系指标作图, 采用SPSS 25.0统计软件对数据进行方差分析(Duncan’s法)和相关性分析(Pearson法)。

2 结果与分析

2.1 种植密度对单株和群体产量的影响

与6.75万株 hm–2(D1)处理相比, 2个品种在9.75万株 hm–2(D2)处理下的单株籽粒产量显著降低(表1), 郑单958 (ZD)和先玉335 (XY)分别降低27.77%～30.51%和29.67%～32.45%, 但群体籽粒产量在D1和D2处理下无显著差异。2个品种对密度的响应存在一定差异: D1处理下, ZD比XY的单株籽粒产量降低8.54%～9.28%, 群体籽粒产量降低8.55%～9.23%; D2处理下, ZD比XY的单株籽粒产量降低5.53%～6.40%, 群体籽粒产量降低5.57%～ 6.35%, 差异达到显著水平。

2.2 种植密度对地上部干物质积累的影响

随着生育进程的推进, 单株与群体的干物质积累量都逐渐增加(图2)。与D1相比, D2条件下, ZD和XY的单株干物质积累量在R1期分别提高25.17%～30.00%和23.26%～25.08%, 收获期分别提高24.17%～29.67%和25.67%～29.99%; 群体干物质积累量与单株有所不同, 密度提升后, R1期的ZD群体干物质积累量无显著增加, XY的群体干物质积累量则增加8.27%～10.82%, 收获期ZD和XY的群体干物质积累量分别增加1.60%～9.53%和1.12%～ 7.36%。2个品种对密度的响应也存在差别: 在收获期, XY的单株干物质积累量在D1、D2条件下分别比ZD增加3.93%～14.30%和3.45%～12.05%, 群体干物质积累量分别增加3.92%～14.33%和3.43%～ 12.07%, 差异显著。

2.3 种植密度对叶面积和叶面积指数的影响

不同处理玉米单株叶面积及叶面积指数(leaf area index, LAI)均是在R1期达到最大, 随后数值降低(图3)。在R1期, ZD和XY的D2处理的单株叶面积比D1处理分别降低12.49%～20.19%和6.26%～ 10.66%; 在R4期, ZD和XY的D2处理的单株叶面积比D1处理分别降低19.90%～39.73%和19.62%～ 43.00%。在R1期, LAI在增密后显著提高, ZD和XY的LAI在D2处理下比D1处理分别增加15.30%～ 26.41%和29.08%～35.52%, 而在R4期, 处理之间无显著差异。两品种的单株叶面积和LAI对密度增加的响应程度存在一定的差异, 但不显著。

表1 不同处理间的玉米单株及群体产量

不同小写、大写字母分别表示同一品种不同密度、同一密度不同品种在0.05水平下差异显著。

Different lowercase letters and uppercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level between different planting densities under the same variety and different varieties under the same planting density, respectively.

图2 不同生育时期玉米单株和群体干物质积累量变化动态

不同小写字母表示同一品种不同密度在0.05水平差异显著。D1: 6.75 万株 hm–2; D2: 9.75 万株 hm–2; ZD: 郑单958; XY: 先玉335; V6: 拔节期; V12: 大喇叭口期; R1: 吐丝期; R2: 吐丝后15 d; R3: 吐丝后30 d; R4: 吐丝后45 d; R5: 吐丝后60 d; R6: 收获期。

Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level between different planting densities under the same variety. D1: 67,500 plants hm–2; D2: 97,500 plants hm–2; ZD: Zhengdan 958; XY: Xianyu 335; V6: the sixth leaf collar stage; V12: the twelfth leaf collar; R1: silking stage; R2: 15 days after silking; R3: 30 days after silking; R4: 45 days after silking; R5: 60 days after silking; R6: harvest stage.

图3 不同生育时期玉米叶面积和叶面积指数变化动态

不同小写字母表示同一品种不同密度在0.05水平差异显著。处理及时期同图2。

Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level between different planting densities under the same variety. Treatments and stages are the same as those given in Fig. 2.

2.4 种植密度对根系干重的影响

在土层0～60 cm范围内, 玉米单株及群体根干重呈单峰曲线变化, 在R2期达到最大(图4)。整个生育期内, D2处理的根干重均显著低于D1处理, 年际和品种间表现一致。在R2期, ZD与XY的D2处理较D1处理的单株根干重显著降低, 降幅分别达到38.58%～45.81%和27.16%～42.30%, 收获期2个品种的降低幅度分别为35.45%～45.01%和41.78%～ 42.42%。增加密度使R2期的ZD和XY的0～20 cm内的根干重占比分别从91.79%～92.45%和92.50%～94.20%降低到90.00%～91.02%和88.27%～92.25%, 说明增密种植会促进根系下扎, 0～20 cm的根系占比降低。密度增加, R2期的ZD与XY的群体根干重分别降低12.50%～21.90%和2.99%～16.96%, 收获期的群体根干重分别降低6.38%～20.99%和16.28%～ 16.47%, 2个种植密度之间差异不显著, 2个品种在单株根干重及群体根干重之间也无显著差异。

图4 不同生育时期玉米单株和群体根干重变化动态

Fig. 4 Dynamics of root dry weight per plant and per area at different growth stages in maize

不同小写字母表示同一品种不同密度在0.05水平差异显著。处理及时期同图2。

Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level between different planting densities under the same variety. Treatments and stages are the same as those given in Fig. 2.

2.5 种植密度对根系其他指标的影响

整个生育期间, 根长、根表面积、根体积的变化趋势都呈单峰曲线, 在R2期可以达到最大值(图5～图7)。与D1处理相比, ZD的D2处理在R2期的单株根长(图5)降低34.12%～35.33%, 收获期降低31.51%～46.21%, 均达到显著水平; XY的变化趋势与ZD相同, 但密度间差异不显著; 与D1处理相比, ZD的D2处理在R2期的根长密度降低4.44%～6.75%, 收获期降低1.43%～22.12%, 未达到显著差异; 而XY在D2处理下的R2期的根长密度增加18.24%～ 25.68%, 收获期增加3.00%～35.14%, 未达到显著差异, 2个品种的单株根长及根长密度均无显著差异。

图5 不同生育时期玉米单株根长及根长密度变化动态

不同小写字母表示同一品种不同密度在0.05水平差异显著。处理及时期同图2。

Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level between different planting densities under the same variety. Treatments and stages are the same as those given in Fig. 2.

在R2期, D2处理下ZD的单株根表面积(图6)与D1处理相比显著降低, 降低幅度为31.92%～ 32.04%, 而同时期的XY在增加密度后单株根表面积降低2.52%～23.76%, 但并未达到显著水平。在收获期, ZD在D2条件下与D1相比则降低31.81%～ 40.32%, 但XY无显著变化。根表面积密度在品种之间表现不同。在R2期, ZD的D2条件下的根表面积密度比D1条件下的降低1.65%～46.69%, 收获期降低1.48%～64.00%, 但均不表现显著差异, XY的R2期、收获期, D2比D1处理分别提高10.12%～ 40.79%和0.78%～21.66%, 但并不显著。

图6 不同生育时期玉米单株根表面积及根表面积密度变化动态

Fig. 6 Dynamics of root surface area per plant and root surface area density at different growth stages in maize

不同小写字母表示同一品种不同密度在0.05水平差异显著。处理及时期同图2。

Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level between different planting densities under the same variety. Treatments and stages are the same as those given in Fig. 2.

ZD的单株根体积(图7)在R2期、收获期, D2处理均比D1处理下显著降低, 降低幅度为37.01%～ 43.14%和32.22%～40.30%, 增加密度使XY的R2期、收获期的单株根体积分别下降7.07%～27.56%和22.69%～30.83%。ZD的根体积密度在增密种植后, R2期降低9.00%～17.85%, 收获期降低2.08%～ 13.76%, 但未达到显著差异, XY在增加密度后的根体积密度在R2期和收获期分别提高4.63%～34.23%和0.08%～11.68%。

图7 不同生育时期玉米单株根体积及根体积密度变化动态

Fig. 7 Dynamics of root volume per plant and root volume density at different growth stages in maize

不同小写字母表示同一品种不同密度在0.05水平差异显著。处理及时期同图2。

Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level between different planting densities under the same variety. Treatments and stages are the same as those given in Fig. 2.

ZD与XY在增加密度后, 单株根系指标均表现显著降低, 但根长密度、根表面积密度和根体积密度等的群体根系指标则表现不同, ZD的根系密度指标在增密种植后表现降低, 而XY的根系密度指标表现升高, 但均未达到显著水平。说明2个品种在增密种植后的群体根系吸收特性并未出现显著提高。

2.6 不同处理冠根协调性的差异

数据分析表明, 玉米的根长、根表面积、根体积及根干重等根系指标均表现极显著相关(表2), 本研究选用根干重代表根系各指标进行根冠协调性分析。

随着生育进程的推进, 冠根比(S/R)逐渐增加, 呈指数性变化(e) (图8)。D1处理下, ZD与XY的S/R在出苗后65 d分别为13.44～13.91和12.90～ 17.27, 在出苗后80 d, 单株根干重达到最大, S/R分别增加到15.51～18.37和15.23～24.16, 到了收获期, ZD与XY的S/R进一步提高到31.92～52.04和30.45～65.62; D2处理下, 出苗后65 d的ZD与XY的S/R比D1处理分别增加1.86～3.92和2.57～2.68, 出苗后80 d的ZD与XY的S/R比D1处理分别增加5.28～7.19和1.26～3.70, 到了收获期的ZD与XY的S/R比D1处理分别增加8.13～9.05和7.05～18.07。增加种植密度使ZD和XY的各时期的S/R均有提高, 说明密度增加后, 冠、根发育的不同步性增大, 导致S/R显著增大。

表2 玉米单株根系指标之间的相关性分析

**表示在0.01水平差异显著。

**indicates significant difference at the 0.01 probability level.

图8 不同生育时期玉米冠根比变化动态

Fig. 8 Dynamics of shoot root ratio and fitting equation at different growth stage in maize

不同小写字母表示同一品种不同密度下在0.05水平差异显著。处理同图2。

Different lowercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level between different planting densities under the same variety. Treatments are the same as those given in Fig. 2.

由于根干重在R2期达到最大, 因此用R2期的根干重代表根系的最大承载能力, 从而计算粒根比与叶根比。由表3可知, ZD与XY的D2处理的粒根比与D1处理相比, 分别增加20.95%～27.75%和6.51%～16.48%, 叶根比在D2处理下比D1处理分别增加22.22%～33.33%和22.22%～60.00%, 各处理之间的差异均达到显著水平, 2个指标均是高密度条件下较大, 说明增加密度后, 根系竞争增大, 单位根干重承载的地上部物质积累量增多, 根系压力增大。

表3 根系干重最大时期(R2期)玉米的粒根比与叶根比

不同小写、大写字母分别表示同一品种不同密度、同一密度不同品种在0.05水平差异显著。

Different lowercase letters and uppercase letters indicate significant differences at the 0.05 probability level between different planting densities under the same variety and different varieties under the same planting density, respectively.

3 讨论

3.1 种植密度对地上部生长发育及产量的影响

前人研究表明, 种植密度的增加会加剧玉米个体间对资源条件的竞争, 单株叶面积减小[5], 光能吸收率降低, 进而影响单株生产力[18,23], 导致单株产量降低。地上部物质积累是产量形成的基础, 且密度与干物质积累量之间也存在一定关系。随着种植密度的增加, 玉米的各生育时期单株干物质积累量均会显著减少, 而群体干物质积累量则会随着密度增加而增加[11,24-25], 由于个体与群体之间的补偿效应[23], 在一定的范围内能够获得较高的产量[13]。本试验条件下, 2个密度6.75万株 hm–2和9.75万株 hm–2的群体籽粒产量未表现明显差异, 说明2个品种处于密度依赖的“产量稳定阶段”[14-15], 但干物质积累量则表现显著变化, 郑单958和先玉335的收获期单株干物质积累量显著降低, 降幅分别为24.17%～29.67%和25.67%～29.99%, 但群体干物质积累量显著增加, 2个品种的增幅分别为1.60%～ 9.53%和1.12%～7.36%; 单株吐丝期叶面积和最大叶面积指数的变化与单株和群体的物质积累变化趋势相同。

3.2 种植密度对根系生长发育的影响

玉米高大的植株及足够的籽粒产出依赖于强大的根系做支撑[27-28]。在本研究中, 随着生育进程推进, 单株根干重、根长、根表面积、根体积均呈单峰曲线变化趋势, 在灌浆前期(R2期)达到峰值, 之后逐渐降低。有研究指出[28], 密度从5.25万株 hm–2增加到8.25万株 hm–2, 玉米单株根长、根表面积及根干重均会降低, 但高密度条件下的群体根干重会高于低密条件。也有研究表明[29], 吐丝期及乳熟期的群体根干重均随着密度的增加而增大, 且差异显著。当种植密度从7.5万株 hm–2增加到12万株 hm–2时, 玉米根长下降26.4%～27.7%, 根体积下降22.3%～27.0%[10]。但本研究的数据显示, 6.75万株 hm–2的群体根干重与9.75万株 hm–2的群体根干重无显著差异, 提高种植密度并没有显著增加群体根干重, 且郑单958的根长密度、根表面积密度与根体积密度在密度增加后会降低, 先玉335的相应指标也没有显著提高, 这说明增加密度对群体根系吸收能力没有显著提升效果, 反而可能增加根系竞争与压力, 影响根系生长。

3.3 种植密度对根冠协调性的影响

冠根比(S/R)表示干物质在地上及地下部的分配比率, 它的变化可以描述植株物质分配对不同处理作出的响应[30]。功能平衡假说认为[30], 当密度增加时, 根系生长受限, 水肥吸收量减少, 地上植株营养获取量减少, 叶片光合作用减弱[31], 物质积累量减少[6], 由此使冠根发育不协调, 影响单株物质积累, 只有冠根协调发育才能构建高产群体[31-32]。有学者发现, 种植密度从7.5万株 hm–2提高到10.5万株 hm–2时, 灌浆前期的S/R从4.26增加到6.25[9], 密度提高至12万株 hm–2时, 吐丝期S/R可以达到13.91[10]。这是由于在玉米生长后期, 地上部干物质积累量持续增长, 但根干重在R2期达到最大值后就出现下降, 冠根生长的不同步, 导致了植株的S/R会随着生育进程推进而发生变化。本研究中, 增加种植密度后, 收获期的郑单958和先玉335的S/R会分别显著增加8.13～9.05和7.05～18.07, 单位根干重对地上部的载荷量增大[33]。研究还发现, 在增密种植后, 郑单958和先玉335的粒根比和叶根比也会显著提高, 即单位根干重承载的籽粒重量和叶面积显著增大, 单位根系需要吸收的水分、养分增多, 根系竞争与根系压力增大, 这会增大倒伏风险, 加快玉米衰老[34], 影响产量[35]。前人选择合理的种植密度时, 更多的关注地上部群体与个体的“补偿效应”[25], 本研究发现, 地下部根系也存在“补偿效应”, 且这种补偿效应与地上部的补偿效应并不同步, 合理密植也应将冠根协调作为一个考量指标。此外, 本试验中的2个品种的根系指标对不同密度的响应存在差异: 低密度时郑单958的根长密度、根表面积密度、根体积密度较大, 而先玉335的根系密度指标则是高密度条件下较高, 这也是先玉335更耐密的原因之一[36]。

4 结论

在密度依赖的产量稳定阶段, 玉米地上部和地下部的个体和群体指标对密度的响应存在明显的差异, 较高的种植密度不仅降低了单株根系生长, 也没有显著提升群体根系的吸收能力, 增加了冠根比、粒根比和叶根比, 影响了地上部和地下部的协调发展, 增大早衰和倒伏等生产风险。因此, 在产量稳定的种植密度区间内, 选择根系压力较小的种植密度, 更有利于创造玉米高质量群体。

[1] Cardwell V B. Fifty years of Minnesota corn production sources of yield increase., 1982, 74: 984–990.

[2] Brian D M, Rita H M. Survey of plant density tolerance in U.S. maize germplasm., 2012, 54: 157–173.

[3] 赵久然, 王荣焕. 美国玉米持续增产的因素及其对我国的启示. 玉米科学, 2009, 17(5): 156–159.

Zhao J R, Wang R H. Factors of American corn increasing continuously and its enlightenment to China., 2009, 17(5): 156–159 (in Chinese with English abstract).

[4] 明博, 谢瑞芝, 侯鹏, 李璐璐, 王克如, 李少昆. 2005–2016年中国玉米种植密度变化分析. 中国农业科学, 2017, 11: 1960–1972.

Ming B, Xie R Z, Hou P, Li L L, Wang K R, Li S K. Changes of maize planting density in China from 2005 to 2016., 2017, 11: 1960–1972 (in Chinese with English abstract).

[5] 徐明洁, 刘江, 董秋婷, 温日红, 张雷. 先玉335适宜栽培密度与性状指标研究. 安徽农业科学, 2009, 37: 8928–8930.

Xu M J, Liu J, Dong Q T, Wen R H, Zhang L. Preliminary study on proper cultivation density and character index of Xianyu 335., 2009, 37: 8928–8930 (in Chinese with English abstract).

[6] 李娜. 不同种植密度对玉米生长发育及产量的影响. 东北农业大学硕士学位论文, 黑龙江哈尔滨, 2018.

Li N. Effects of Planting Density on Yield and Growth of Different Maize Varieties. MS Thesis of Northeast Agricultural University, Harbin, Heilongjiang, China, 2018 (in Chinese with English abstract).

[7] 孙继, 顾万荣, 魏湜, 李晶, 赵东旭, 王泳超, 原立地. 黑龙江省寒地不同种植密度下高产春玉米冠层结构及光辐射特征. 玉米科学, 2012, 20(6): 70–75.

Sun J, Gu W R, Wei S, Li J, Zhao D X, Wang Y C, Yuan L D. Canopy structure and light radiation characteristics of high-yielding spring maize under different planting densities in cold regions of Heilongjiang province., 2012, 20(6): 70–75 (in Chinese with English abstract).

[8] 赵江, 张怡明, 牛兴奎, 刘鑫, 李少昆, 张凤路. 不同密度条件玉米根系性状在不同土层中的分布研究. 华北农学报, 2011, 26(增刊1): 99–103.

Zhao J, Zhang Y M, Niu X K, Liu X, Li S K, Zhang F L. Studies on the distribution of maize root characteristics at different soil layers and densities., 2011, 26(S1): 99–103 (in Chinese with English abstract).

[9] Zhang P, Yan Y, Gu S C, Wang Y Y, Xu C L, Sheng D C, Li Y B, Wang P, Huang S B. Lodging resistance in maize: a function of root-shoot interactions., 2022, 132: 126393.

[10] 郭晓霞. 光辐射和密度对不同品种春玉米形态、根冠关系及产量的影响. 石河子大学硕士学位论文, 新疆石河子, 2020.

Guo X X. Effects of Solar Radiation and Density on Root Morphology, Root-Shoot Relationship and Yield of Different Spring Maize Cultivar. MS Thesis of Shihezi University, Shihezi, Xinjiang, China, 2018 (in Chinese with English abstract).

[11] 鄂玉江, 戴俊英, 顾慰连. 玉米根系的生长规律及其与产量关系: I. 玉米根系生长和吸收能力与地上部分的关系. 作物学报, 1988, 14: 149–154.

E Y J, Dai J Y, Gu W L. The growth law of maize root system and its relationship with yield: I. The relationship between growth and absorption capacity of maize root system and overground part., 1988, 14: 149–154 (in Chinese).

[12] 张明, 宋振伟, 陈涛, 闫孝贡, 朱平, 任军, 邓艾兴, 张卫建. 不同春玉米品种干物质生产和子粒灌浆对种植密度的响应. 玉米科学, 2015, 23(3): 57–65.

Zhang M, Song Z W, Chen T, Yan X G, Zhu P, Ren J, Deng A X, Zhang W J. Differences in responses of biomass production and grain-filling to planting density between spring maize cultivars., 2015, 23(3): 57–65 (in Chinese with English abstract).

[13] 刘伟, 张吉旺, 吕鹏, 杨今胜, 刘鹏, 董树亭, 李登海, 孙庆泉. 种植密度对高产夏玉米登海661产量及干物质积累与分配的影响. 作物学报, 2011, 37: 1301–1307.

Liu W, Zhang J W, Lyu P, Yang J S, Liu P, Dong S T, Li D H, Sun Q Q. Effect of plant density on grain yield dry matter accumulation and partitioning in summer maize cultivar Denghai 661., 2011, 37: 1301–1307 (in Chinese with English abstract).

[14] Li J, Xie R Z, Wang K R, Ming B, Guo Y Q, Zhang G Q, Li S K. Variations in maize dry matter, harvest index, and grain yield with plant density., 2015, 107: 829–834.

[15] Li J, Wu M, Wang K R, Ming B, Chang X, Wang X B, Yang Z S, Xie R Z, Li S K. Identifying ways to narrow maize yield gaps based on planting density experiments., 2020, 10: 281.

[16] 严云, 廖成松, 张福锁, 李春俭. 密植条件下玉米冠根生长抑制的因果关系. 植物营养与肥料学报, 2010, 16: 257–265.

Yan Y, Liao C S, Zhang F S, Li C J. The causal relationship of the decreased shoot and root growth of maize plants under higher plant density., 2010, 16: 257–265 (in Chinese with English abstract).

[17] Pugnaire F I, Luque M T. Changes in plant interactions along a gradient of environmental stress., 2001, 93: 42–49.

[18] 李健. 西北超高产(15 t hm–2以上)春玉米群体结构特征研究. 石河子大学博士学位论文, 新疆石河子, 2015.

Li J. Study on the Canopy Structure Characteristics of Super-high-yield (More Than 15 t hm–2) Spring Maize in the Northwest of China. PhD Dissertation of Shihezi University, Shihezi, Xinjiang, China, 2015 (in Chinese with English abstract).

[19] 陈传永, 侯玉虹, 孙锐, 朱平, 董志强, 赵明. 密植对不同玉米品种产量性能的影响及其耐密性分析. 作物学报, 2010, 36: 1153–1160.

Chen C Y, Hou Y H, Sun R, Zhu P, Dong Z Q, Zhao M. Effects of planting density on yield performance and density-tolerance analysis for maize hybrids., 2010, 36: 1153–1160 (in Chinese with English abstract).

[20] 马达灵. 产量提高过程中玉米植株形态特征与产量性状的演变规律. 石河子大学博士学位论文, 新疆石河子, 2014.

Ma D L. Evolution of Plant Morphological Characteristics and Yield Traits of Maize (L.) during Yield per Hectare Improvement. PhD Dissertation of Shihezi University, Shihezi, Xinjiang, China, 2014 (in Chinese with English abstract).

[21] 牛兴奎. 春玉米产量提升过程中产量性能与群体结构的变化. 中国农业科学院博士学位论文, 北京, 2012.

Niu X K. Changes in Yield Capability and Population Structure of Spring Maize Resulted of Yield Improvements. PhD Dissertation of Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing, China, 2012 (in Chinese with English abstract).

[22] 罗洋, 岳玉兰, 郑金玉, 郑洪兵, 李伟堂, 刘武仁. 玉米品种郑单958合理种植密度的研究. 吉林农业科学, 2008, 33(6): 11–12.

Luo Y, Yue Y L, Zheng J Y, Zheng H B, Li W T, Liu W R. Studies on proper planting density of maize variety ‘Zhengdan 958’., 2008, 33(6): 11–12 (in Chinese with English abstract).

[23] Ioannis S T, Metaxia T E T. Benefits from using maize density-independent hybrids., 2005, 50: 9–17.

[24] 徐文娟. 不同种植密度条件下玉米生长发育对光照强度的响应. 石河子大学博士学位论文, 新疆石河子, 2017.

Xu W J. Response of Maize Growth to Light Intensities under Different Plant Densities. PhD Dissertation of Shihezi University, Shihezi, Xinjiang, China, 2017 (in Chinese with English abstract).

[25] 薛珠政, 卢和顶, 林建新, 杨人震. 种植密度对玉米单株和群体效应的影响. 玉米科学, 1999, 7(2): 52–54.

Xue Z Z, Lu H D, Lin J X, Yang R Z. Effects of planting density on individual plant and population effect of maize., 1999, 7(2): 52–54 (in Chinese).

[26] 李少昆, 涂华玉, 张旺峰, 杨刚. 玉米根系在土壤中的分布及与地上部分的关系. 新疆农业科学, 1992, (3): 99–103.

Li S K, Tu H Y, Zhang W F, Yang G. Distribution of maize root system in soil and its relationship with above-ground part., 1992, (3): 99–103 (in Chinese).

[27] 管建慧, 郭新宇, 刘洋, 刘克礼, 王纪华, 郭小东. 不同密度处理下玉米根系干重空间分布动态的研究. 玉米科学, 2007, 15(4): 105–108.

Guan J H, Guo X Y, Liu Y, Liu K L, Wang J H, Guo X D. Study on dynamic variation of root dry weight space distribution on different densities of maize., 2007, 15(4): 105–108 (in Chinese with English abstract).

[28] 张凤路, 牛兴奎, 张怡明, 李少昆, 谢瑞芝, 刘鑫, 修文雯. 提高密度对根冠发育及其产量的影响研究. 华北农学报, 2012, 27(2): 146–151.

Zhang F L, Niu X K, Zhang Y M, Li S K, Xie R Z, Liu X, Xiu W W. Studies on the effect of density on the root-shoot relationship and yield in maize., 2012, 27(2): 146–151 (in Chinese with English abstract).

[29] 罗方, 杨恒山, 张玉芹, 柳宝林. 春玉米根系特征对种植密度的响应. 内蒙古民族大学学报(自然科学版), 2017, 32: 494–498.

Luo F, Yang H S, Zhang Y Q, Liu B L. Response of root system characteristics of spring maize to planting density.(Nat Sci Edn), 2017, 32: 494–498 (in Chinese with English abstract).

[30] Brouwer R. Distribution of dry matter in the plant., 1962, 10: 361–376.

[31] 李栋浩, 姜雪连, 佟玲. 种植密度对制种玉米根冠生长及耗水量的影响. 排灌机械工程学报, 2014, 32: 1091–1097.

Li D H, Jiang X L, Tong L. Effect of planting density on root- shoot growth and water utilization efficiency of seed corn., 2014, 32: 1091–1097 (in Chinese with English abstract).

[32] 李宗新, 陈源泉, 王庆成, 刘开昌, 张秀清, 刘霞, 张慧, 刘书聪, 刘春晓, 高旺盛, 隋鹏. 密植条件下种植方式对夏玉米群体根冠特性及产量的影响. 生态学报, 2012, 32: 7391–7401.

Li Z X, Chen Y Q, Wang Q C, Liu K C, Zhang X Q, Liu X, Zhang H, Liu S C, Liu C X, Gao W S, Sui P. Effect of different planting methods on root-shoot characteristics and grain yield of summer maize under high densities., 2012, 32: 7391–7401 (in Chinese with English abstract).

[33] 李少昆, 刘景德, 张旺峰, 魏邦军, 杨刚, 赵海. 不同密度玉米根系在大田土壤中的分布、重量的调节及与地上部分的关系. 玉米科学, 1993, 1(3): 43–49.

Li S K, Liu J D, Zhang W F, Wei B J, Yang G, Zhao H. Regulation of distribution weight of maize root in field soil with different density and its relationship with above-ground part., 1993, 1(3): 43–49 (in Chinese with English abstract).

[34] 罗瑶年, 张健华. 玉米叶片衰老田间因素的分析及其与产量的关系. 玉米科学, 1995, 3(4): 34–38.

Luo Y N, Zhang J H. Investigation on field factors of leaf senescence and their relation to yield in maize., 1995, 3(4): 34–38 (in Chinese with English abstract).

[35] 翟娟, 薛军, 张园梦, 张国强, 沈东萍, 王群, 刘朝巍, 李少昆.水肥一体化条件下施氮量对密植春玉米茎秆抗倒伏性状的影响. 玉米科学, 2021, 29(5): 137–144.

Zhai J, Xue J, Zhang Y M, Zhang G Q, Shen D P, Wang Q, Liu C W, Li S K. Effect of nitrogen application rate on lodging resistance of spring maize stalks under integrated irrigation with water and fertilizer., 2021, 29(5): 137–144 (in Chinese with English abstract).

[36] 宋日, 刘利, 吴春胜, 马丽艳. 根系生长空间对玉米生长和养分吸收的影响. 西北农林科技大学学报(自然科学版), 2009, 37(6): 58–64.

Song R, Liu L, Wu C S, Ma L Y. Effects of root growth space on growth and N and P uptake in corn (L.).(Nat Sci Edn), 2009, 37(6): 58–64 (in Chinese with English abstract).

Analysis on high yield planting density of spring maize in Northeast China from root and shoot coordinated development

LIU Yue, MING Bo, LI Yao-Yao, WANG Ke-Ru, HOU Peng, XUE Jun, LI Shao-Kun*, and XIE Rui-Zhi*

Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology, the Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing 100081, China

The coordination of shoot and root is essential for the growth and development in maize. Analyzing the effect of the planting density on the shoot and root coordinated development can provide a new perspective for the theory and technology of increasing planting density and yield improvement. The experiments were conducted in 2020 and 2021 at the experimental station of Institute of Crop Sciences, the Chinese Academy of Agricultural Sciences, Gongzhuling, Jilin province. Two densification resistant varieties (Zhengdan 958 and Xianyu 335) and two planting densities (D1: 67,500 plants hm–2; D2: 97,500 plants hm–2) which were in the production stability interval were set up in this study, and the difference of some indexes of root and shoot was analyzed at different growth stages. The results showed that, compared with D2, the dry matter and root dry weight per plant of maize decreased significantly, while some population indexes were different. Among them, the yield of two varieties were not significantly increased. When the root indexes reached the maximum value on the 15th day after silking (R2 stage), the root dry weight per area, root length density did not increase significantly. The dynamic of shoot root ratio (S/R) during growth period could be expressed by exponential equation (e), and the increasing planting density significantly increased the S/R, grain root ratio, and leaf area root ratio. The increase of the three ratio at high density provided a signal of intensified root survival pressure. The results showed that the response of maize root to planting density was different from that of shoot. Under the premise of the same yield level, choosing the planting density with less root pressure may be more conducive to the construction of shoot and root coordination and constructing reasonable maize population.

maize; reasonable dense planting; yield; root dry weight; shoot root coordination

10.3724/SP.J.1006.2023.23026

本研究由国家重点研发计划项目(2017YFD0300302), 财政部和农业农村部国家现代农业产业技术体系建设专项(玉米, CARS-02-25)和中国农业科学院科技创新工程项目(CAAS-ZDRW202004)资助。

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0300302), the China Agriculture Research System of MOF and MARA (Maize, CARS-02-25), and the Agricultural Science and Technology Innovation Program (CAAS-ZDRW202004).

通信作者(Corresponding authors):谢瑞芝, E-mail: xieruizhi@caas.cn; 李少昆, E-mail: lishaokun@caas.cn

E-mail: liuyue65147@163.com

2022-03-11;

2022-07-21;

2022-08-18.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220817.1720.008.html

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