基于高密度遗传图谱的蓖麻种子大小性状QTL定位

杨俊芳 王 宙 乔麟轶 王 亚 赵宜婷 张宏斌 申登高 王宏伟 曹 越,*

基于高密度遗传图谱的蓖麻种子大小性状QTL定位

杨俊芳1,2,**王 宙1,**乔麟轶2王 亚1赵宜婷1张宏斌1申登高1王宏伟3,*曹 越1,*

1山西农业大学经济作物研究所, 山西太原 030031;2山西农业大学农学院, 山西太原 030031;3山西农业大学社会服务部, 山西太原 030031

蓖麻种子大小直接影响产量, 不同的蓖麻材料间种子大小差异较大, 深入研究蓖麻种子大小性状的遗传机制对蓖麻种子产业的发展具有重要意义。本研究以蓖麻两性自交系SL1为父本, 雌性系HCH1为母本1 (组合1)、雌性系HCH3为母本2 (组合2), 分别构建F2、BC1群体。首先, 分析2组遗传群体种子大小性状间的相关性。其次, 利用全基因组测序技术(whole genome sequencing ,WGS)对组合1的F2群体中的150个单株进行测序分析, 构建高密度遗传图谱并结合种子大小性状表型数据进行数量性状座位(quantitative trait locus, QTL)定位分析。最后, 对QTL区间包含的基因进行BLAST同源比对和KEGG通路富集分析确定候选基因。结果表明, 不同组合群体的种子大小各性状间的相关性有差异, 种子的长度和宽度相关性最显著。共检测到种子大小性状相关QTL位点18个, 其中种子长度2个QTLs、种子宽度5个QTL、种子厚度4个QTL、百粒重7个QTL, 分别分布在连锁群1、4、7、8、9、10上, LOD值介于3.77～7.40, 变异贡献率介于0.71%～86.20%。基于这些分析, 筛选到6个调控蓖麻种子大小的候选基因、、、、和。本研究为蓖麻种子大小相关基因的精细定位和克隆、分子标记辅助育种及基因功能的深入研究奠定了一定的理论基础。

蓖麻; 高密度遗传图谱; 种子大小; QTL定位; KEGG; 候选基因

蓖麻(L., 2= 20)[1], 是一种重要的能源油料作物, 也是不可替代的战略资源作物之一。蓖麻油具有黏度大、比重大、燃烧点高、凝固点低等特殊物理性质, 广泛用于航空、航天、医疗、塑料、化工等数十个领域。我国每年大约需蓖麻油40万吨, 而国内产油仅1.2万吨, 进口依赖度达97%, 因此增加我国蓖麻的种植面积和产量至关重要。蓖麻籽是蓖麻油的唯一来源, 蓖麻籽粒大小性状是产量的重要构成因素之一。而不同的蓖麻材料间种子大小性状差异较大, 种子百粒重变幅为7～110 g, 大部分变幅为20～50 g[2]。因此研究蓖麻种子大小性状的遗传机制具有重要意义。

目前, 在模式植物拟南芥[3]、水稻[4]中对籽粒大小性状的研究较为深入, 相继的克隆和鉴定到一些控制种子大小的基因或调控因子, 如AUXIN RESPONSE FACTOR 2[5]、[6]、[7]等, 这些基因或者调控因子通过激素途径、HAIKU途径、泛素-蛋白酶体途径等调控种子大小。而关于蓖麻种子大小性状的研究相对较少, 研究也不深入。通常见到的是一些通过简单重复序列(simple sequence repeats, SSR)、扩增片段长度多态性(amplified fragment length polymorphism, AFLP)、表达序列标签微卫星(expression sequence tag-simple sequence repeats, EST-SSR)等分子标记对蓖麻种质间进行遗传多样性和亲缘关系的研究[8-9]。2015年包春光等[10]利用随机扩增多态性DNA (random amplified polymorphism DNA, RAPD)扩增技术对32份不同大小的蓖麻种子进行差异基因分析, 在最大种子材料中筛选到一条与高产粳稻产量基因100%同源的差异条带, 推断该504 bp基因片段与蓖麻产量有关。2021年Kim等[11]通过利用简单序列间重复(inter-simple sequence repeats, ISSRs)和RAPD标记对54个来源不同的蓖麻品种的种子大小性状进行了遗传多样性评价。

近年来随着二代测序技术的飞速发展, 以及测序成本的降低, 利用新的测序技术开展蓖麻基因组水平的研究已成为必然。2019年Yu等[12]通过GBS测序技术对200个重组自交系(recombinant inbred lines, RIL)群体进行测序分析定位, 筛选到了16个控制种子大小和重量的QTL。2019年Fan等[13]对405个蓖麻资源样本进行了全基因组重测序(whole genome sequencing, WGS), 构建了蓖麻的遗传变异图谱, 进行了群体遗传学分析。解析了中国蓖麻群体结构, 同时鉴定了蓖麻在从野生品种驯化过程中受到选择的基因组区域。2021年陆建军[14]在Fan等[13]的测序基础上, 对18个产量和品质性状进行了资源评价和全基因组关联分析, 组装了染色体水平的野生蓖麻基因组(WT05)。到目前为止, 关于蓖麻种子大小性状的遗传和分子机制研究还在起步阶段。因此, 本研究基于已构建F2遗传群体, 利用全基因组测序技术构建高密度遗传图谱, 对蓖麻种子大小性状进行QTL定位, 通过KEGG富集分析和同源比对确定候选基因, 能为后续籽粒大小相关基因的精细定位、克隆及分子标记的开发奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

两性自交系SL1 (种皮颜色花纹, 籽粒较大)为父本, 蓖麻雌性系HCH1 (种皮颜色为纯黑色、籽粒较小)为母本1, 蓖麻雌性系HCH3 (种皮颜色为纯黑色、籽粒较小)为母本2。2018年分别杂交收获F1, 2019年F1分别自交收获F2、与母本回交收获BC1。2020年分别种植2组亲本、F1、BC1、F2群体并自交留种BC2、F3代。SL1×HCH1记为杂交组合1, SL1×HCH3记为杂交组合2。所有材料均种植于山西农业大学(山西省农业科学院)经济作物研究所试验田, 正常田间管理。材料种植行株距1 m×1 m, 试验地要求肥力均匀、地势平坦。

1.2 表型调查及数据分析

待到植株成熟时收获, 自然晾干种子, 去除空粒及破损种子后保存。蓖麻种子大小性状的测量参照《蓖麻种质资源描述规范和数据标准》, 其中长、宽、厚的测量值为10粒种子首尾相连测得总值, 3次重复, 取平均值, 单位为mm。百粒重的单位为g。用SPSS 18.0进行数据统计分析。

1.3 样本DNA提取及全基因组重测序

随机选取SL1×HCH1构建的F2群体中150个单株幼嫩叶片, 每个样品取0.1～0.5 g, 用CTAB法提取每个样品的基因组DNA。按照高通量测序的要求, 检验合格的DNA样品送至北京诺禾致源生物科技有限公司测序, 采用TruSeq Library Construction Kit 进行建库, 利用illumina HiSeq PE150进行测序。利用cutadapt和trimmomatic软件对测序数据进行质控过滤, 有效测序数据通过BWA软件(参数: mem-t4-k32-M)比对到参考基因组, 比对结果经SAMTOOLS去除重复(参数: rmdup)。采用GATK等软件进行群体SNP的检测。

1.4 遗传连锁图谱和QTL定位

基于蓖麻亲本基因型检测结果, 进行亲本间多态性标记开发。对分型后的子代标记进行异常碱基检查、完整度过滤、偏分离标记过滤。使用JoinMap 4.1对每个连锁群(linkage groups, LG)的标记进行排序(连锁群使用极大似然算法排序, Kosambi函数计算遗传距离)。使用MapQTL6.0进行置换检验确定表型阈值, 用WinQTL软件的CIM作图法对性状表型进行QTL分析。

1.5 候选基因筛选

参考蓖麻全基因组数据库TIGR (http://castorbean.jcvi.org/downloads.php), 对QTL区间的候选基因进行功能注释和分析。通过KEGG (https://www. genome.jp/kegg/)通路富集分析, 对种子大小性状QTL区间内候选基因的代谢通路进行富集分析。使用拟南芥TAIR (https://www.arabidopsis.org/)中的BLAST功能(参数设置为: e-10)查找与候选基因相似的同源序列基因功能, 确定候选基因。

2 结果与分析

2.1 亲本及群体表型分析

对2组亲本及2组BC1、F2世代的种子大小性状表型值进行统计分析和检验(表1)发现, 2组亲本间种子宽度、种子厚度差异均比较显著(Sig.值小于0.05), 种子长度、百粒重差异不显著。2组回交BC1、F2世代的种子大小4个性状均差异极显著(Sig.值小于0.01)。所考察的性状频率分布极偏度和峰度检验结果表明, 不同的群体种子大小4个性状均为正态或近似正态的连续分布。因组合1亲本SNP多态性优于组合2[15], 固选取组合1亲本及其构建的F2群体(图1)作为全基因组测序群体, 该群体150个样本种子大小性状表型值呈现数量性状的特征, 表型分布表现为正态性(图2), 且存在双向超亲分离现象, 符合QTL区间作图要求。

表1 2组亲本及后代群体种子大小性状表型统计分析

(续表1)

字母B、D分别代表SL1×HCH1杂交组合后代F2和BC1; 字母A、C分别代表SL1×HCH3杂交组合后代F2和BC1。

The letters B and D represent the offspring F2and BC1of SL1×HCH1 hybrid combination, respectively. The letters A and C represent the offspring F2and BC1of SL1×HCH3 hybrid combination, respectively.

图1 测序亲本和F2代的部分种子

a: 组合1亲本, SL1为父本, HCH1为母本。b: 组合1部分F2代种子, 字母B表示F2代种子, 后面的数字为材料编号。

a: the parents of combination 1; SL1: the male parent; HCH1: the female parent. b: some seeds of F2population of combination 1; the letter B stands for the F2seeds which followed by the material number.

(图2)

由表2可知, 组合1对应的F2群体中4个性状间的相关性均为极显著相关, 与其对应的回交BC1群体除种子厚度与百粒重的相关性不显著外, 其他性状均显著相关。组合1后代群体表现为种子的长度、宽度与百粒重呈显著相关性, 种子的长度与宽度、长度与厚度、宽度与厚度分别呈显著相关性。其中, 长和宽的显著性最高(≥0.621)。组合2对应的回交BC1群体中除了种子宽与厚、长与厚不相关外, 其余性状均呈现显著相关性。组合2对应的F2群体则出现了种子长、宽、厚与种子百粒重均不显著相关, 其余性状均呈现显著相关性。组合2后代群体中仅种子的长度和宽度表现出一致的显著相关性。表明不同组合、不同群体间种子大小性状相关性有一定差异, 种子的长度和宽度相关性最显著。

2.2 高密度遗传图谱

通过测序数据的比对和群体单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism, SNP)标记开发, 针对每个连锁群使用JoinMap 4.1对每个连锁群的标记进行排序(连锁群使用极大似然算法排序, Kosambi函数计算遗传距离), 共得到10个连锁群(表3), 遗传距离总长为3355.03 cM, 上图总数标记为5713个, 标记间的平均遗传距离为0.59 cM。

表2 2组BC1和F2群体种子大小性状相关性分析

*和**分别代表在0.05水平和0.01水平上显著相关。字母B、D分别代表SL1×HCH1杂交组合后代F2和BC1; 字母A、C分别代表SL1×HCH3杂交组合后代F2和BC1。

*and**represent significant correlations at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. The letters B and D represent the offspring F2and BC1of SL1´HCH1 hybrid combination, respectively. The letters A and C represent the offspring F2and BC1of SL1×HCH3 hybrid combination, respectively.

表3 遗传连锁群信息统计

2.3 种子大小性状QTL定位

利用WinQTL软件的CIM作图法对种子大小4个性状进行QTL定分析, 选择LOD值≥3.6的QTL区段。经统计共检测到籽粒大小相关性状QTL位点18个(图3), 分别分布在连锁群1、4、7、8、9、10上。LOD值介于3.77～7.40, 变异贡献率介于0.71%～86.20% (表4)。种子长度共定位到2个QTL位点, 分别位于LG1和LG7, 贡献率介于3.67%～22.16%。种子宽度共定位到5个QTL位点, 其中LG4上检测到1个QTL位点, LG7和LG8分别检测到2个QTL位点, QTL区间遗传距离介于1.6～12.6 cM。变异贡献率介于8.74%～80.40%。种子厚度共定位到4个QTL位点, 其中LG4 和LG10上分别检测到一个QTL位点, LG8检测到2个QTL位点, 变异贡献率介于0.71%～86.20%。种子的百粒重定位到7个QTL位点, 其中LG1和LG7上检测到3个QTL位点, LG9上检测到1个QTL位点, 变异贡献率介于9.44%～75.55%。同时从表4中可以发现,与、与、与这3对QTL, 彼此之间贡献率、位置、效应非常接近, 其中与、与两对贡献率高达80%, 3对QTL间的距离分别为11、14.3和13.3 cM, 虽然都大于5 cM, 但鉴于图谱本身偏大, 可以认定为每一对中只有一个是真QTL, 另一个是幻影QTL[16]。另外, 除种子长度外, 其余3个性状QTL的表型变异总贡献率都远远超过了100%, 可能是由于QTL之间的互斥连锁造成的[16]。

(图3)

a: 种子长度定位图; b: 种子宽度定位图; c: 种子厚度定位图; d: 百粒重定位图。SL: 种子长度; SW: 种子宽度; ST: 种子厚度; HGW: 百粒重。

a: map of seed length; b: map of seed width; c: map of seed thickness; d: map of 100-grain weight. SL: seed length; SW: seed width; ST: seed thickness; HGW: 100-grain weight.

表4 QTL分析结果

SL: 种子长度; SW: 种子宽度; ST: 种子厚度; HGW: 百粒重。

SL: seed length; SW: seed width; ST: seed thickness; HGW: 100-grain weight.

2.4 候选基因预测分析

将4个种子性状QTL区间(99%置信区间)内的候选基因分别进行KEGG通路富集分析, 最终在种子长度QTL区间富集到3条通路、在种子宽度QTL区间富集到15条代谢路径(图4)、种子厚度区间富集到9条代谢路径, 百粒重QTL区间富集到5条代谢路径。不同性状区间有相同的代谢途径, 可将候选区基因按代谢通路主要分为脂肪酸代谢、氨基酸代谢、糖酵解、碳代谢、次生代谢产物合成等途径。根据参考基因组注释, 将18个QTL区间的147个候选基因与拟南芥序列进行BLAST比对, 筛选到6个可能调控种子大小的候选基因(表5)。

图4 种子宽度QTL区间基因KEGG富集分析

表5 种子大小性状候选基因

3 讨论

3.1 遗传图谱和QTL定位

遗传图谱和数量性状定位(QTL)是植物分子标记辅助育种(molecular marker-assisted breeding, MAS)重要工具[17-19]。2016年Liu等[20]构建了第1张相对完整的遗传图谱, 共331个标记, 分布在10个连锁群上, 总遗传距离1164.73 cM, 平均标记间隔为3.63 cM。基于此研究, 2019年Lu等[21]又利用新构建的SSR标记遗传图谱对蓖麻雌性复杂性状进行了QTL定位。2016年Tomar等[22]通过遗传群体筛选出141个RAPD、ISSR、SSR标记, 构建了遗传连锁图谱, 总遗传距离1551 cM, 找到了关于蓖麻抗枯萎病的2个QTL。2017年Tomar等[23]筛选出336个RAPD、ISSR、SSR标记, 构建了遗传连锁图谱, 总遗传距离1833.4 cM, 并定位到了与蓖麻炭腐病相关的新型QTL。本研究获得了一张高密度遗传图谱, 共10个连锁, 总遗传距离3355.03 cM, 标记总数为5713个, 标记间的平均遗传距离为0.59 cM。获得遗传图谱标记量远高于经典遗传图谱, 与Yu等[12]获得的高密度图谱相比, SNP标记总数略少, 遗传距离偏大。主要是1号连锁群遗传距离1171.7 cM, 是造成图谱遗传距离偏大的主要原因, 但1号连锁群获得标记数量是前人标记的近2倍。第一连锁群的最大GAP达到60 cM, 虽然大于以往最大的20～30 cM, 但也符合1号染色体复杂的事实。因此, 图谱的遗传距离偏大可能是由于材料不同、群体不同、测序方法不同造成的图谱间正常差异。本试验采用的全基因组测序技术相比前人采用的简化基因组测序(genotyping by sequencing, GBS)更具有优越性。

本研究获得种子大小性状QTL位点18个, 分别分布在连锁群1、4、7、8、9、10上, LOD值介于3.77～7.40, 变异贡献率介于0.71%～86.20%, 而Yu等[12]的研究检测到的16个QTL位点主要分布在连锁群1、3、4、6, LOD值介于3.32～19.31, 变异贡献率介于4.4%～20.7%。其中仅、、、、位点与前人研究相似, 其余13个均为新发现的与种子大小性状相关的QTL位点。筛选到的候选基因、、、均在新位点上发现。与, 这对QTL位点彼此之间贡献率、位置、效应非常接近, 这与组合1的粒宽和粒厚显著相关的结果相符合, 因此可以推断粒宽和粒厚的主效QTL是同一个位点。、与这3个QTL位点彼此之间位置、效应非常接近, 这与组合1的粒长、粒宽与百粒重显著相关的结果相符合, 因此可以推断该位点可能是控制粒长、粒宽、和百粒重的另一个主效QTL位点。它们高度相关的遗传基础是一因多效。

3.2 候选基因的筛选

植物种子大小性状是复杂性状, 一般认为种子的大小和重量主要由胚、胚乳和珠被决定, 参与它们调控的主要有泛素－蛋白酶体途径、HAIKU途径[24-25]、植物激素途径、丝裂原活化蛋白激酶(mitogen activated protein kinase, MAPK)信号途径[26]、G蛋白信号途径[24]和转录调控因子[27-29]等。本研究首先通过对QTL区间候选基因的KEGG通路富集分析得到一些可能参与到种胚形成和发育过程的基因, 如参与脂肪酸合成代谢()、氨基酸代谢(、和)、碳代谢() 、糖代谢()的基因。其次对QTL区间内的候选基因根据基因注释及同源比对筛选到3个植物激素途径和3个泛素-蛋白酶体途径调控种子大小的基因。

植物激素途径是种子大小调控网络中一个重要的途径, 其涉及到的激素包括生长素(indoleacetic acid, IAA)、油菜素内酯(brassinosteroids, BR)、细胞分裂素(cytokinin, CTK)以及赤霉素(gibberellin, GA)等。本研究获得的蓖麻参考基因注释为保守蛋白, 与其同源的拟南芥基因为编码F-box家族蛋白, 能参于scf依赖的泛素-蛋白酶体分解过程, 介导赤霉素信号通路。赤霉素通过抑制DELLA蛋白的活性而促进种子的发育[30]和调控细胞的膨大[31]。因此推断蓖麻基因参与蓖麻种子大小的调控。蓖麻参考基因注释为转录因子, 与其同源的拟南芥基因编码ATAF1蛋白。ATAF1属于一个具有NAC结构域的广泛转录激活子家族, ATAF1能减弱脱落酸(abscisic acid, ABA)的信号传导和合成, 负调控脱落酸激活信号通路, 其突变体对ABA不敏感,是细胞应对损伤和缺氧的反应[32]。有研究表明ABA信号转导途径也是种子大小调控的重要基因。比如, 水稻SCP基因家族中是一个参与ABA信号转导调控水稻灌浆和休眠过程的重要调控基因, 在发育中的种子中特异表达, 其突变体表现为籽粒变小[33]。因此推断蓖麻基因可能通过ABA信号转导途径调控种子大小。蓖麻基因注释为WD重复蛋白, 与其同源的拟南芥基因编码一种与在胚胎发生过程中介导生长素依赖的转录抑制密切相关的TPR1蛋白。该类转录抑制因子通过与其下游基因的生长素响应元件相互作用来调控植物生理活动[34]。比如, 拟南芥中AUXIN RESPONSE FACTOR 2 (ARF2)转录抑制因子插入突变体产生的种子比野生型的大[35]。麻疯树JcARF19转录抑制因子的过量表达显著增加种子的大小和产量[36]。因此推断蓖麻基因可能通过生长素途径参与调控蓖麻种子大小。

泛素途径在植物种子大小的确定中起重要作用[37-39]。拟南芥中的2个RING型E3泛素连接酶, DA2和 BIGBROTHER (BB)/ENHANCER OF DA1 (EOD1)是种子大小的负调控因子, DA2或者BB/EOD1的过量表达都能引起植株器官变小[40]。同样在拟南芥中, SAP/SOD3也是一种F-box蛋白, 它参与构成一种SKP1/Cullin/F-box E3泛素连接酶复合物, 其通过促进分生组织细胞的增殖来控制器官大小[41-42]。蓖麻参考基因注释为保守蛋白, 与其同源的拟南芥基因编码一种含有F-box 9的蛋白质, 参与正向调控细胞增殖。F-box 9表达多少与叶片大小和细胞增殖速率相关[43]。蓖麻参考基因注释为保守蛋白, 与其同源的拟南芥基因编码SKP1/ASK相互作用蛋白, 参与蛋白质的泛素化作用[44]。参考基因注释为泛素蛋白连接酶BRE1A, 与其同源的拟南芥基因编码参与淀粉起始的PII蛋白质[45]。这3个基因可能通过泛素化作用参与了蓖麻种子大小调控。

另外, 本研究筛选到的6个候选基因, 与陆建军[14]通过全基因组关联分析筛选到的与百粒重性状相关的候选基因, 以及Yu等[12]通过高密度遗传图谱定位筛选到候选基因、、和等均不相同。这可能跟种子大小性状复杂性有关, 其应该由多种基因和多种代谢途径调控。因此, 在本研究基础上进一步开展对蓖麻种子大小性状的精细定位和相关基因功能的验证将是以后研究的一个重点方向。

4 结论

本研究结合2组不同遗传群体的表型数据分析, 发现不同组合、不同群体间种子大小性状相关性有差异, 种子的长度与宽度相关性最显著。基于构建的高密度遗传图谱对组合1的150株F2单株表型数据进行定位, 筛选到关于种子长度、宽度、厚度及百粒重4个性状QTL位点18个, 分别分布在连锁群1、4、7、8、9、10上, LOD值介于3.77～7.40, 变异贡献率介于0.71%～86.20%。通过对QTL区间候选基因的KEGG通路富集分析得到5个可能参与种胚形成和发育过程的基因、、、和。筛选到6个调控种子大小的候选基因、、、、和。本研究为种子大小相关基因的精细定位和克隆、分子标记辅助育种及基因功能的深入研究奠定了一定的理论基础。

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QTL mapping of seed size traits based on a high-density genetic map in castor

YANG Jun-Fang1,2,**, WANG Zhou1,**, QIAO Lin-Yi2, WANG Ya1, ZHAO Yi-Ting1, ZHANG Hong-Bin1, SHEN DengGao1, WANG HongWei3,*, and CAO Yue1,*

1Institute of Industrial Crops, Shanxi Agricultural University, Taiyuan 030031, Shanxi, China;2College of Agriculture, Shanxi Agricultural University, Taiyuan 030031, Shanxi, China;3Social Service Department of Shanxi Agricultural University, Taiyuan 030031, Shanxi, China

The seed size of castor (L.) directly affects the yield, and there is a great difference in seed size among different castor varieties. It is of great significance to further study the genetic mechanism of castor seed size traits for the development of castor seed industry. In this study, we used monoecious inbred lines SL1 as male parent, pistillate line HCH1 as female parent 1 (Combination 1), and pistillate line HCH3 as female parent 2 (Combination 2) to construct F2and BC1populations, respectively. Firstly, the correlations between seed size traits were analyzed by phenotypic statistics of the two genetic populations. Secondly, based on the phenotypic data of 150 individual plants in F2population from Combination 1, a high-density genetic map was constructed using genotyping by whole genome sequencing technology (WGS), and QTL analysis was performed for the seed size traits. Finally, the KEGG pathway enrichment and BLAST comparison were performed to determine the candidate genes in the definite QTL region. The results showed that the correlation between seed traits was different among different combinations and populations, and the correlation between seed length and width was the most significant by the phenotypic analysis. And a total of 18 QTLs were detected for four traits including 2 QTLs for seed length, 5 QTLs for seed width, 4 QTLs for seed thickness, and 7 QTLs for hundred-grain weight, which were distributed on linkage groups 1, 4, 7, 8, 9, and 10, respectively. The LOD values ranged from 3.77 to 7.40, and the contribution of variation rate ranged from 0.71% to 86.20%. Based on these results, six candidate genes (,,,,, and) for regulating seed size were screened. This study lays a theoretical foundation for further research on fine mapping and gene cloning, molecular marker-assisted breeding and gene function analysis of castor seed size traits.

castor; high-density genetic map; seed size; QTL mapping; KEGG; candidate gene

10.3724/SP.J.1006.2023.14195

本研究由山西省农业科学院国家自然基金培育项目(YGJPY1904), 山西省科技厅青年科学研究项目(20210302124364)和山西农业大学生物育种工程项目(YZGC050)资助。

This study was supported by the Program of Shanxi Academy of Agricultural Sciences for Cultivating the National Natural Science Foundation (YGJPY1904), the Youth Scientific Research Project of Science and Technology Department of Shanxi Province (20210302124364), and the Biological Breeding Engineering of Shanxi Agricultural University (YZGC050).

通信作者(Corresponding authors):王宏伟, E-mail: jzswhw@163.com; 曹越, E-mail: caoyue1001@163.com

同等贡献(Contributed equally to this work)

杨俊芳, E-mail: sx1987yjf@126.com; 王宙, E-mail: 419309976@qq.com

): 2021-10-21;

2022-06-07;

2022-07-08.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220707.1454.014.html

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