马铃薯品种（系）农艺性状的适应性和稳定性分析

周丙月 袁剑龙 张玉梅 李 丽 梁丽娟 夏露露 张 峰，2，*

（1甘肃农业大学农学院，甘肃兰州 730070；2省部共建干旱生境作物学国家重点实验室/甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室，甘肃兰州 730070）

马铃薯是我国主要的粮菜兼用型作物，但目前国内的马铃薯主要栽培品种遗传背景狭窄，专用性和广适性品种匮乏，而根据生态区进行品种的筛选、鉴定与评价，是解决专用性和广适性品种短缺、不同生态区品种选择种植的基础［1］。根据马铃薯品种（系）的适应性、丰产性和稳定性进行基因型和基因型与环境互作效应（genotype+genotypes and environment interactions，GGE）分析，能够筛选出综合性状优良的品种（系），同时为马铃薯品种（系）在不同生态区域的种植提供依据。

利用线性回归分析时，由于分析本身的缺陷，无法解释基因型与环境互作效应的重要性，且无法表达出基因型与环境互作效应的显著水平［2-3］；方差分析过度依赖于所包含的基因型和环境，对基因型和环境互作效应的解释深度不足，且互作效应平方和占总变异平方和的比例偏小，残差偏大，分析结果与真实数据之间的差异较大［4］。综上可知，一般的分析方法无法综合评价品种。GGE双标图和主效可加互作可乘（additive main multiplicative interaction，AMMI）模型在综合评价品种时，在数据分析方面具有相同的准确度，而GGE双标图涵盖了基因型主效和基因型与环境互作效应，AMMI模型只关注基因型与环境互作效应，因此GGE双标图在识别高产、稳产的品种以及鉴定试点的区分力和代表性方面优于AMMI模型。GGE双标图的基因型与环境互作效应平方和占总变异平方和的比例更大［5-8］，而基于环境中心化的GGE双标图在品种差异方面优于数据未中心化和均值中心化的GGE双标图，并且可以综合考虑基因型和基因型与环境互作效应［9-10］。

GGE双标图前期已经在玉米［11］、棉花［12］、大豆［13］、花生［14］、马铃薯［15］等作物中广泛应用，证明了大多数作物的产量等复杂性状的表达都受到基因型与环境互作效应的影响。对于马铃薯这种农艺性状由多基因控制的作物，基因型与环境互作联合效应的研究多集中在产量性状，而综合产量和植株性状的研究较少。同时高产稳产并且具有合理株型的品种可以更有效截获和利用光能提高单株产量和增加单位面积产量，同时更有利于田间机械化作业［16-19］。鉴于此，本试验将35份马铃薯材料种植在不同的生态区域，综合考虑基因型、环境和基因型与环境互作，对产量性状和植株性状进行分析，进而筛选和确定不同生态类型试点适合种植的高产、稳产，适宜机械化作业株型的品种（系），以期为品种（系）的推广应用提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验材料为甘肃省作物遗传改良与种质创新重点实验室所选育的2009品系、2014品系和国内主栽品种（表1）。

表1 马铃薯品种（系）的外观性状Table 1 Appearance characters of potato varieties（lines）

1.2 试验设计

2020和2021年分别在甘肃省定西市渭源县五竹镇、甘肃省定西市安定区葛家岔镇和甘肃省金昌市永昌县城关镇三个地点种植（表2）。每年4月中旬播种，7月田间数据采集，9月中旬收获。试验采用随机区组设计，每个品种（系）设置4个小区，单垄双行种植，行距70 cm，株距50 cm，小区面积为1 m×0.9 m。各地块栽培管理措施均保持一致。参照《马铃薯试验研究方法》［20］和《Potato Morphological Descriptors（Solanum tuberosum L.）》［21］测量植株性状中主茎数、分支数、茎粗、株高、花序梗长、花梗长、花柄长，统计产量性状中小区产量、小区大薯产量、小区小薯产量、单株产量、单株大薯产量、单株小薯产量，进行基因型与环境互作效应的分析。

表2 试点概况Table 2 Basic information of tested locations

1.3 数据分析

应用Microsoft Excel 2016和SPSS 22.0进行数据的统计与分析，Genstat 21st（https：//vsni.co.uk）进行基因型与环境互作效应的分析，R version 3.6.3（https：//www.omicstudio.cn/tool）进行相关性分析。

1.4 GGE分析方法

GGE双标图在统计上近似展现一个两向数据表，然后将两向表进行特异值分解和主成分分析，解释变异最多的主成分称为主成分一（PC1），次之的称为主成分二（PC2）。GGE双标图是GGE矩阵通过以环境为中心的数据进行奇异值分解［22］。一般式为：

式中，Yij是在环境j（j=1，2，…，m）中基因型i（i=1，2，…，n）的产量或其他性状特征值。µ是总体均值。βj环境j的主效，λl是第l个主成分的奇异值。ξil是PCl的特征向量。ηlj是PCl的环境特征向量。εij是基因型i在环境j中的残差。

为了能生成可视化分析的GGE双标图，需要将特异值分解为基因型特征向量和环境特征向量，所以GGE模型可重新定义为：

式中，glj和elj是基因型i和环境j在PCl上的值。glj=λflξil，eil=λ1-fηlj，fl是PCl的分配因子。

2 结果与分析

2.1 方差分析

2.1.1 植株性状方差分析马铃薯品种（系）的植株性状的方差分析表明，分支数、茎粗、自然株高、绝对株 高、花 序 梗 长 的 基 因 型（genotype，G）×环 境（environment，E）互作效应均呈极显著（P<0.001）差异；花梗长的基因型×环境互作效应呈显著（P<0.01）差异；花柄长的基因型×环境互作效应和主茎数的环境效应差异不显著（P≥0.01）（表3）。植株性状中主茎数、分支数、茎粗、自然株高、绝对株高、花序梗长、花梗长和花柄长的基因型效应平方和在总变异平方和中的占比为40.28%、26.65%、44.78%、66.63%、56.56%、19.09%、43.83%、37.80%；基因型×环境互作效应平方和在总变异平方和中的占比为17.45%、7.50%、8.11%、6.82%、6.89%、27.86%、14.73%、12.52%；环境效应平方和在总变异平方和中的占比为0.72%、55.82%、33.48%、18.55%、27.36%、17.00%、17.03%、15.66%。

表3 马铃薯植株性状方差分析Table 3 Analysis of variance of potato plant traits

2.1.2 产量性状方差分析马铃薯品种（系）的产量组分性状的方差分析表明，小区产量、小区大薯产量、单株产量的基因型×环境互作效应均呈极显著（P<0.001）差异；小区小薯产量、单株小薯产量、单株结薯数、单株大薯数、单株小薯数的基因型×环境互作效应均呈显著（P<0.01）差异；单株大薯产量的基因型效应、环境效应和基因型×环境互作效应均差异不显著（P≥0.01）（表4）。产量组分性状中小区产量、小区大薯产量、小区小薯产量、单株产量、单株大薯产量、单株小薯产量、单株结薯数、单株大薯数、单株小薯数的基因型效应平方和在总变异平方和中的占比为29.10%、29.43%、37.28%、29.06%、54.34%、31.15%、34.33%、23.15%、46.06%；基因型×环境互作效应平方和在总变异平方和中的占比为18.69%、19.51%、22.73%、18.64%、27.05%、24.10%、20.37%、22.27%、19.31%；环境效应平方和在总变异平方和中的占比为25.43%、24.93%、2.69%、25.52%、0.90%、3.09%、10.83%、15.09%、2.91%。

表4 马铃薯产量组分性状方差分析Table 4 Variance analysis of potato yield component traits

2.2 产量性状分析

2.2.1 品种（系）的适应性分析根据品种（系）和环境的相互关系对试点环境进行分组（图1），筛选出每组中最高产的品种（系）。在小区产量GGE双标图中G14、G28、G1、G33、G10、G8、G22连接成多边形，多边形被7条射线分为3个扇区。渭源县2020年、安定区2020和2021年落在一个扇区内，G33在这个扇区内产量最高；渭源县2021年落在一个扇区内，G1在这个扇区内产量最高；永昌县2020和2021年落在另一个扇区内，G10在这个扇区内产量最高。没有试点落在以G14、G28、G8、G22为顶角的扇区内，代表这4个品种（系）在所有试点中产量均表现不佳（图1-A）。小区大薯产量GGE双标图中，渭源县2020和2021年、安定区2020和2021年中G33产量，永昌县2020和2021年中G10产量最高（图1-B）。小区小薯产量GGE双标图中，渭源县2020和2021年、永昌县2020和2021年G1产量最高，安定区2020和2021年中G28产量最高（图1-C）。单株产量GGE双标图中，渭源县2021年中G1产量最高，渭源县2020年、安定区2020和2021年中G33产量最高，永昌县2020和2021年中G10产量最高（图1-D）。单株大薯产量GGE双标图中，渭源县2020和2021年、安定区2020和2021年中G33产量最高，永昌县2020和2021年中G10产量最高（图1-E）。单株小薯产量GGE双标图中，渭源县2020年、安定区2020和2021年、永昌县2020和2021年、渭源县2020年中G1产量，渭源县2021年中G28产量最高（图1-F）。

图1 产量性状适应性分析Fig.1 Adaptability analysis of yield traits

2.2.2 品种（系）的丰产性、稳定性分析在进行品种选育时，丰产性和稳定性是重要的评价指标，理想的品种应兼顾丰产性和稳定性［10］（图2）。在小区产量GGE双标图中，平均产量最高的是G33，依次为G10、G12、G32等；稳定性最高的品种（系）是G32，依次为G20、G16、G23等；高产稳定的品种（系）是G33、G32、G12等；高产不稳定的品种（系）是G10、G9、G1等（图2-A）。小区大薯产量GGE双标图中，平均产量最高的品种（系）是G33，依次为G10、G32、G12等；稳定性最高的品种（系）是G23，依次为G20、G24、G35等；高产稳定的品种（系）是G33、G32、G31等；高产不稳定的品种（系）是G10、G9、G26等（图2-B）。小区小薯产量GGE双标图中，平均产量最高的品种（系）是G1，依次为G28、G30、G19等；稳定性最高的品种（系）是品种（系）G26，依次为G18、G15、G19等；高产稳定的品种（系）是G30、G19、G18等；高产不稳定的品种（系）是G1、G28、G12等（图2-C）。单株产量GGE双标图中，平均产量最高的品种（系）是G33，依次为G12、G32、G31等；稳定性最高的品种（系）是G32，依次为G20、G16、G23等；高产稳定的品种（系）是G33、G12、G32等；高产不稳定的品种（系）是G10、G9、G1等（图2-D）。单株大薯产量GGE双标图中，平均产量最高的品种（系）是G33，依次为G10、G32、G12等；稳定性最高的品种（系）是G20，依次为G24、G23、G35等；高产稳定的品种（系）是G33、G32、G31等；高产不稳定的品种（系）是G10、G9、G2等（图2-E）。单株小薯产量GGE双标图中，平均产量最高的品种（系）是G1，依次为G28、G30、G19等；稳定最高的品种（系）是G30，依次为G23、G17、G13等；高产稳定的品种（系）是G30、G12、G15等；高产不稳定的品种（系）是G28、G15、G11等（图2-F）。

图2 产量性状丰产性和稳定性分析Fig.2 Analysis of yield traits mean yield performance and stability

2.3 植株性状分析

2.3.1 植株性状适应性分析利用GGE双标图对马铃薯植株性状进行分析，不仅能够客观准确地评价品种，还能够根据品种进行生态区划分，同时分析试验的布局与设计（图3）。在主茎数GGE双标图中，G24、G12、G33、G25、G32、G3、G16、G19、G21、G18连接成的多边形被分为2个扇区，渭源县和安定区中G21的适应性最强，永昌县G19的适应性最强（图3-A）。分支数GGE双标图中，渭源县和安定区中G27适应性最强，永昌县中G33的适应性最强（图3-B）。茎粗GGE双标图中，渭源县G26的适应性最强，安定区G31的适应性最强，永昌县G12的适应性最强（图3-C）。自然株高GGE双标图中，渭源县和安定区中G28的适应性最强，永昌县G26的适应性最强（图3-D）。绝对株高GGE双标图中，渭源县和安定区中G28的的适应性最强，永昌县G33的适应性最强（图3-E）。花序梗长GGE双标图中，渭源县和安定区中G34的适应性最强，永昌县G31的适应性最强（图3-F）。花梗长GGE双标图中，渭源县、安定区和永昌县中G28的适应性均最强（图3-G）。花柄长GGE双标图中，渭源县、安定区和永昌县中G28的适应性均最强（图3-H）。

图3 植株性状适应性分析Fig.3 Adaptability analysis of plant traits

2.3.2 植株性状稳定性分析马铃薯植株性状表现是区分马铃薯品种的基础和品种登记重要的标志。株型能够影响马铃薯群体的光能截获量、光合效率和群体内透光率等指标，同时合理的株型有利于田间机械化管理和收获［23］。在主茎数GGE双标图中，主茎数最多的品种（系）是G21，依次为G30、G28、G19等；稳定性最高的品种（系）是G21，依次为G2、G35、G32等（图4-A）。在分支数GGE双标图中，分支数最多的品种（系）是G27，依次为G26、G33、G28等；稳定性最好的品种（系）是G18，依次为G35、G21、G25等（图4-B）。在茎粗GGE双标图上，茎粗最大的品种（系）是G31，依次为G30、G32、G26等；稳定性最高的品种（系）是G1，依次为G25、G29、G14等（图4-C）。在自然株高GGE双标图上，自然株高最大的是G28，依次为G33、G26、G6等；稳定性最好的品种（系）是G33，依次为G26、G28、G1等（图4-D）。在绝对株高GGE双标图上，绝对株高最大的品种（系）是G28，依次为G23、G26、G33等；稳定性最好的品种（系）是G12，依次为G14、G16、G18等（图4-E）。在花序梗长GGE双标图上，花序梗最长的品种（系）是G31，依次为G34、G32、G11等；稳定性最好的品种（系）是G11，依次为G25、G10、G13等（图4-F）。在花梗GGE双标图上，花梗最长的品种（系）是G28，依次为G26、G33、G5等；稳定性最好的品种（系）是G33，依次为G26、G5、G2等（图4-G）。在花柄GGE双标图上，花柄最长的品种（系）是G28，依次为G32、G8、G6等；稳定性最好的品种（系）是G6，依次为G32、G19、G15等（图4-H）。

图4 植株性状稳定性分析Fig.4 Stability analysis of plant traits

2.4 试点的区分力和代表性

在选择试点时，试点所属的生态区域之间不应该高度相关，否则试点会提供基因型的重复信息，造成试验资源的浪费［22］。在2020和2021年两个不同的年份间，试点渭源县与安定区属于同一生态类型区域，试点之间的夹角较小，对品种的鉴别力相似；渭源县与永昌县属于不同的生态类型区域，两者之间的夹角较大，对品种的鉴别力有较大的差异（图5-A、B、D、E）。小区小薯产量GGE双标图中，渭源县与安定区2021年之间的夹角较大；单株小薯产量GGE双标图中，渭源县2021年与其他试点之间的夹角均较大；表明小薯产量不能表达试点之间的关系，不具有普遍性和代表性（图5-C、F）。

图5 产量性状的试点区分力和代表性分析Fig.5 Analysis of discriminative and representativeness of pilot for yield traits

各试点与平均环境轴的夹角代表着其与目标环境的契合程度，两者之间的夹角越小，与平均环境的契合程度越高，如果夹角为直角或钝角，则此试点不适合作为试验点。就试点的区分力而言，试点间的排序为永昌县、渭源县、安定区；就试点的代表性而言，试点间的排序为安定区、渭源县、永昌县（图5-A、B、D、E）。在小区小薯产量和单株小薯产量GGE双标图中，渭源县2020年具有极高的代表性，永昌县2020年具有较高的区分力，综合区分力和代表性，渭源县2020年最优（图5-C、F）。

在主茎数、花梗长和花柄长GGE双标图中，就试点的区分力而言，试点间的排序为安定区、渭源县、永昌县（图6-A、G、H）；在分支数和茎粗GGE双标图中，试点的区分力排序为永昌县、安定区、渭源县（图6-B、C）；在自然株高和绝对株高GGE双标图中，试点的区分力排序为安定区、永昌县、渭源县（图6-D、E）；在花序梗长GGE双标图中，试点的区分力排序为渭源县、安定区、永昌县（图6-F）。就试点的代表性而言，在主茎数、自然株高和绝对株高的GGE双标图中，试点间排序为安定区、渭源县、永昌县（图6-A、D、E）；在分支数和茎粗的GGE双标图中，试点间的排序为安定区、永昌县、渭源县（图6-B、C）；在花梗长和花柄长GGE双标图中，试点间的排序为永昌县、安定区、渭源县（图6-G、H）；在花序梗长GGE双标图中，试点间的排序为渭源县、安定区、永昌县（图6-F）。

图6 植株性状的试点区分力和代表性分析Fig.6 Analysis of discriminative and representativeness of pilot for plant traits

2.5 植株性状与产量性状的相关性分析

对比植株性状与产量性状之间的关系（图7），植株性状中分支数、茎粗、自然株高、绝对株高、花梗长、花柄长、花序梗长与产量性状中单株产量、单株大薯产量、小区大薯产量、单株大薯数之间，单株结薯数与自然株高、绝对株高之间均呈极显著正相关；单株结薯数与花梗长和花柄长之间呈显著正相关。茎粗与单株结薯数之间呈极显著负相关；分支数与小区小薯产量、单株小薯产量、单株小薯数之间，主茎数与小区大薯产量、单株大薯产量之间，茎粗与小区小薯产量、单株小薯产量之间均呈显著负相关。

图7 植株性状与产量性状的相关性分析Fig.7 Correlation analysis of plant traits and yield traits

3 讨论

利用GGE双标图分析基因型与环境互作效应对品种（系）适应性、丰产性和稳定性的影响，是筛选广适、高产、稳产品种（系）的有效方法和途径［24］。将不同生态区域试点和基因型相关联，能最大限度地提高基因型群体的遗传增益［25-26］。本研究发现，小区产量、单株产量、小区大薯产量和单株大薯产量的GGE变异值一致，同时小区产量、单株产量、小区大薯产量和单株大薯产量的基因型适应性和稳定性排序基本一致，表明单株产量、小区大薯产量和单株大薯产量是小区产量最具有普遍性和代表性的产量组分性状。此外，小区小薯产量、单株小薯产量的GGE变异值与小区产量的GGE变异值差异较大，代表小薯产量不能代表整体产量情况，不具有普遍性和代表性。在实际的育种过程中，产量的适应性、丰产性和稳定性分析中，小薯产量和小薯数不能够代表产量性状的表现，只能作为分析产量形成的次要因素，不能作为主要因素而偏离产量评价的主要依据。

马铃薯合理的株型结构是实现高光合作用效率和产量积累的基础，植株的直立性和中等株高等性状确保了良好的光合特性，主茎的数量和直立性关系到品种的机械化栽培管理［27］。主茎数不宜多，以2～3个为宜。主茎数过多时，虽然可能产生过多的匍匐茎，并且增加结薯，但是多主茎通常过于细弱，抗倒伏性差，不利于田间机械化作业［28］。本研究中对主茎数与小区小薯产量分析结果同样表明，G30、G28、G19基因型主茎数过多，导致小薯产量增加，不利于田间机械化作业。绝对株高体现了植株的直立性，若自然株高与绝对株高之间的差值过大，则植株呈现半直立或匍匐状。株高过高，分支数量过多，植株叶片之间相互遮挡，抗倒伏性差。花序梗、花梗和花柄是株型重要的组成部分，“理想的株型”花序梗、花梗和花柄不宜过长，过长容易突出整个植株轮廓，使株型不够紧凑，不利于田间机械化管理，同时会消耗光合产物，无法达到库源与产量协调统一。通过对主茎数、株高和花序梗的适应性，稳定性分析，可知G28、G31、G32的植株性状是比较符合田间机械化作业的株型。

前期的研究认为主茎数与单株产量之间无显著相关性［28］，也有研究认为主茎数与总产量之间呈负相关关系［29］。本研究中主茎数与小区大薯产量、单株大薯产量之间呈显著负相关，与单株大薯数之间无显著相关性。因品种基因型差异、生态类型不同等原因，试验结果只能说明主茎数与试验所涉及的产量组分之间的相关关系。在样本量充足、试验条件一致的前提下，研究结果可以揭示主茎数与产量组分之间普遍性规律。株高与茎粗是影响植株抗倒伏性的重要因素，株高、茎粗与单株产量、单株大薯产量、小区大薯产量、单株大薯数之间正相关同样表明适宜的株高和茎粗的基因型可能具有更理想的植株株型。

基因型与环境互作效应在环境方面最常见的问题是确定理想试点，而理想试点应具备两个条件，一是对品种具有较强的区分力，二是对目标环境具有较强的代表性［22］。产量性状与花序梗长、花梗长和花柄长的区分力和代表性试点不同。由于花序梗、花梗和花柄不是主要的光合器官，对光合产物积累量的贡献较小，如果光合产物被过多地用于花序梗、花梗和花柄的生长发育，不利于块茎产量的形成。因此利用花序梗、花梗和花柄对试点的区分力和代表性进行筛选时，高区分力和代表性的试点不利于产量性状的形成与发育。

4 结论

本文利用GGE双标图对马铃薯品种（系）进行了筛选与鉴定。筛选出的高产稳定且适宜田间机械化的品种（系）是G33、G12、G32；高产不稳定但适宜田间机械化的是G28、G26、G23；渭源县五竹镇是区分力和代表性俱佳的试点；基因型与环境互作效应对花序梗长和单株大薯产量的影响最大；株高与单株产量、单株大薯产量、小区大薯产量、单株大薯数和单株结薯数之间均呈正相关关系。