不同小麦品种旗叶叶绿素含量、叶片显微结构及产量对花后遮光的响应机制

2023-01-12 10:01李刘龙李慕嵘尹立俊王小燕
作物学报 2023年1期
关键词:扬麦旗叶弱光

李 秀 李刘龙 李慕嵘 尹立俊 王小燕

研究简报

不同小麦品种旗叶叶绿素含量、叶片显微结构及产量对花后遮光的响应机制

李 秀 李刘龙 李慕嵘 尹立俊 王小燕*

长江大学农学院 / 湿地生态与农业利用教育部工程研究中心 / 涝渍灾害与湿地农业湖北省重点实验室, 湖北荆州 434025

开花期至成熟期弱光是小麦生产中的环境胁迫之一, 本研究以江汉平原大面积推广品种郑麦9023、襄麦55、扬麦158和扶麦1228为试验材料, 研究弱光对小麦产量的影响及其适应机制。自开花期至成熟期进行遮光(AS), 并以不遮光处理为对照(CK), 测定了旗叶叶绿素含量、叶绿素/和叶片显微结构, 以及耐弱光指标—超氧化物歧化酶活性、干物质量和产量等指标。结果表明, 与对照相比, 花后遮光导致各品种小麦旗叶SPAD值、超氧化物歧化酶活性、叶绿素含量及叶绿素含量升高, 栅栏组织海绵组织厚度、叶片结构紧密度、干物质积累量和产量降低。不同小麦品种对花后弱光的响应表现不同, 襄麦55和扬麦158旗叶叶肉细胞形态和分布受影响小于郑麦9023和扶麦1228。与郑麦9023和扶麦1228相比, 襄麦55和扬麦158旗叶SPAD值、叶绿素含量、叶绿素含量和超氧化物歧化酶活性增幅较大, 叶绿素/降幅较大。遮光处理下襄麦55 (29%)和扬麦158 (34%)减产幅度小于郑麦9023 (38%)和扶麦1228 (47%), 表明襄麦55和扬麦158能够保持较高的产量, 对弱光环境具有较高的适应性。能够保持较高的旗叶生理活性是襄麦55和扬麦158在光照不足环境下生产力高于郑麦9023、扶麦1228的生理基础。

小麦; 花后遮光; 叶片显微结构; 产量

长江中下游地区是我国弱筋小麦主产区, 全球气候变化导致该区小麦生长季, 尤其开花期至成熟期, 常遭遇阴雨寡照不良气候条件。长江中下游地区太阳总辐射量和日照时数呈下降趋势, 1961—2007年中国小麦全生育期太阳辐射呈明显下降趋势, 每公顷平均减少3.97 MJm–2, 下降幅度为0.23%, 1981—2010年期间日照时数亦呈减少趋势, 每公顷平均减少幅度为1.64 h, 其下降趋势仍在继续[1-4]。因此有必要深入研究弱光环境下不同小麦品种产量及叶绿素含量、超氧化物歧化酶活性(SOD)、叶片显微结构变化等生理指标差异, 为缓减灌浆期弱光危害, 制定小麦抗逆高产栽培技术体系提供理论依据。作物在弱光环境中生长, 产量会显著降低[5-6], 且不同生育期弱光处理主导产量降低的构成因素各不相同; 有研究表明, 灌浆前期遮光, 败育籽粒增多, 每穗粒数降低; 灌浆中期遮光主要影响籽粒充实过程, 导致籽粒重降低[7]。同时, 关于弱光对玉米产量及产量构成因素的影响亦有相同报道, 研究表明, 玉米不同生育时期遮光均导致穗粒数与千粒重降低, 与小麦产量构成因素变化不同的是, 其穗粒数降低幅度大于千粒重[8]。又有研究表明, 光照强度的变化严重影响作物对光能的利用[9-10], 在灌浆期弱光逆境下, 日总光合有效辐射下降, 小麦叶片净光合速率显著降低[6]。且弱光环境下植物叶片叶绿素含量、叶绿素/值发生变化, 通过控制光合机构的组成与活性来调节光合特性, 引起光合能力变化[11]。光照强度的变化亦影响植物体内的抗氧化代谢[12]。全灌浆期遮光, 小麦抗氧化酶活性升高, 膜脂质过氧化程度降低, 有利于小麦植株抵御弱光逆境[13]。而弱光对叶绿素含量影响结果不一, 不同的生育期遮光处理对小麦叶片中叶绿素、叶绿素及总叶绿素含量的影响不同[14]。灌浆前期遮光, 小麦叶绿素含量显著升高[15];但亦有相反的报道, 不同遮光程度下小麦叶绿素、叶绿素含量均下降[16]。有研究表明, 小麦叶片结构组成与其光合性能密切相关[17]。弱光会导致叶片显微结构发生不同程度的变化, 小麦幼小孢子期遮光处理导致紧凑的栅栏组织和海绵组织被破坏, 结构疏松和呈不规则排列[18]。目前, 围绕弱光环境下小麦叶片干物质积累及籽粒灌浆变化研究较多, 但对弱光环境下小麦旗叶叶片显微结构变化及不同小麦品种对弱光响应差异机制尚不明确。本文以江汉平原大面积推广的4个品种为试验材料, 人工模拟大田弱光环境, 设置开花期至成熟期遮光处理, 研究弱光环境下小麦旗叶生理活性及叶片显微结构变化等, 并对不同小麦品种对弱光响应差异机制进行探讨, 以期为江汉平原地区小麦抗逆高产栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计与材料

试验于2018—2019年、2020—2021年在湖北省荆州市长江大学试验基地(29°260′N, 111°150′E)进行, 均采用大田试验, 设置自然光照(CK)和花后遮光(AS) 2个处理。以襄麦55 (XM 55)、扬麦158 (YM 158)、郑麦9023 (ZM 9023)、扶麦1228 (FM 1228)作为研究材料。

遮光试验方法如下; 通过在试验区上方布置黑色聚乙烯网来阻挡50%的自然光。遮光网覆盖地区长宽均超过小区25 cm, 以保证遮光小区完全被覆盖。播前底施纯氮90 kghm–2、P2O5105 kghm–2和K2O 105 kghm–2, 拔节期追施氮 90 kghm–2。氮肥为尿素(含N 46%), 磷肥为过磷酸钙(含P2O512%), 钾肥为硫酸钾(含K2O 60%), 基本苗为225万株hm–2。不同小麦品种关键物候期对应时间见表1, 其他管理同一般大田栽培。

表1 不同小麦品种关键物候期对应时间

1.2 测定项目与方法

1.2.1 旗叶叶片SPAD值测定 用日本产叶绿素计(Minolta SPAD-502 Chlorophyll Meter)测定开花后0、7、14、21、28和35 d SPAD值, 每处理测定30片旗叶, 数据取平均值。

1.2.2 叶绿素a、叶绿素b含量测定 在开花后0、21和35 d进行取样, 每处理测定15片旗叶, 采用Arnon法[19]测定叶绿素含量。

1.2.3 旗叶超氧化物歧化酶活性测定 在开花后0、21和35 d进行取样, 每处理测定15片旗叶, 参照李合生[20]的试验方法, 采用NBT还原法测定超氧化物歧化酶活性(SOD)。

1.2.4 旗叶显微结构观察 在开花后21 d各处理取长势均匀旗叶叶片, 以叶片中部为材料, 每个叶位制作3张制片, 重复3次。用FAA固定液处理、固定和保存叶片[21], 做石蜡切片, 在显微镜下对切片进行照相、观察, 使用Image-Pro Plus 6.0软件进行组织厚度数据统计。试验全部数据为观测材料选定10个视野数据的平均值, 数据分析所用公式如下: 栅海比=(栅栏薄壁组织厚度/海绵薄壁组织厚度)×100%; 叶片结构紧实度=(栅栏薄壁组织厚度/叶肉厚度)×100%; 叶片结构疏密度=(海绵薄壁组织厚度/叶肉厚度)×100%。

1.2.5 干物质积累量的测定 于开花期、开花后21 d、成熟期各时期每处理取15株小麦, 重复3次。按穗、旗叶、其余叶和茎秆分样并分别保存, 在105℃下杀青30 min, 60℃烘干至恒重, 称重, 用于干物质积累量的测定。

1.2.6 产量及产量要素的测定 小麦成熟期每小区选有代表性的1 m2测定有效穗数, 并随机选取30穗考察穗粒数。每小区收获2 m2, 脱粒、晒干并计产, 室内人工计数测定千粒重, 重复3次。

1.2.7 统计及分析 使用DPS 软件进行显著性差异分析, Origin 2018软件进行图表绘制。

2 结果与分析

2.1 花后遮光对不同小麦品种旗叶叶绿素的影响

2.1.1 对旗叶SPAD值的影响 随生育期推进, 小麦旗叶SPAD值由灌浆期至成熟期呈现先增长后下降的动态变化, 对照与遮光处理的变化趋势一致(图1)。经过遮光处理后4个品种SPAD值相较于CK都有所增长, 其中襄麦55相比于其他品种SPAD值增幅较大。遮光处理下襄麦55相对于CK增长幅度为3.62%~15.72%, 扬麦158增长幅度为3.38%~13.12%, 郑麦9023和扶麦1228增幅为1.50%~13.23%、1.84%~13.51%。并且随着胁迫天数延长, SPAD值增长幅度发生变化, 遮光处理7 d各品种相较于CK呈现低辐增长的趋势, 遮光处理35 d SPAD值增长幅度达到最大, 其中襄麦55在遮光处理35 d其增幅为15.72%, 而在遮光处理7 d SPAD相较于CK仅增长3.62%。开花期4个品种SPAD值相比较未达到显著差异水平, 襄麦55和扬麦158在遮光处理期间相比于CK其SPAD值平均增长幅度大于其他品种, 并且扬麦158在遮光处理21 d达到最大值50.36, 大于同时期其他品种SPAD值, 相比于CK增长幅度达到11.86%。在遮光处理35 d时, 扶麦1228的SPAD值低于其他品种, 相比于扬麦158、襄麦55降低了12.05%、8.69%。花后遮光, 扶麦1228旗叶SPAD值响应迟钝, 上调幅度小, 襄麦55和扬麦158响应敏感, 上调幅度大。

不同小写字母表示处理间差异显著(< 0.05)。CK: 自然光照; AS: 花后遮光。品种名缩写同表1。

Different lowercase letters mean significant difference among treatment at the 0.05 probability level. CK: normal light; AS: shading stress postanthesis. Abbreviations of variety name are the same as those given in Table 1.

2.1.2 对旗叶叶绿素、叶绿素含量的影响 花后遮光导致旗叶叶绿素含量升高(表2), 各品种表现一致, 其中襄麦55、扬麦158与对照比较, 差异达显著水平, 郑麦9023、扶麦1228与对照间差异不显著。进一步分析表明, 在花后21 d, 襄麦55、扬麦158 叶绿素含量较对照增幅分别达29.57%、12.64%, 而郑麦9023、扶麦1228与对照相比, 均未达到显著差异水平。随遮光进一步进行, 在遮光处理35 d时, 襄麦55、扬麦158叶绿素含量亦显著高于CK, 郑麦9023与CK相比, 差异亦达显著水平, 扶麦1228相比于CK有所增长, 但仍未达显著差异水平。花后遮光亦导致旗叶叶绿素含量升高, 其中襄麦55、扬麦158与CK比较, 增幅分别为: 46.23%~148.92%, 29.55%~120.12%, 差异均达显著水平。郑麦9023与扶麦1228相比于CK, 增长幅度不显著。本试验条件下, 花后遮光, 旗叶叶绿素/值均比对照减小, 其中襄麦55、扬麦158与对照间差异达显著水平, 而郑麦9023、扶麦1228与对照间差异不显著。

表2 花后遮光对不同小麦品种旗叶光合色素含量及叶绿素a/b的影响

不同小写字母表示处理间差异显著(< 0.05)。CK: 自然光照; AS: 花后遮光。品种名缩写同表1。

Different lowercase letters mean significant difference among treatment at the 0.05 probability level. CK: normal light; AS: shading stress postanthesis. Abbreviations of variety name are the same as those given in Table 1.

2.2 花后遮光对不同小麦品种旗叶超氧化物歧化酶活性的影响

本试验条件下, 经过持续遮光胁迫, 花后21 d和35 d旗叶SOD活性升高(表3), 其中襄麦55、扬麦158升高趋势均达显著水平, 郑麦9023在花后21 d升高幅度显著高于对照, 郑麦9023花后35 d以及扶麦1228花后21 d、花后35 d SOD活性升高趋势均未达显著水平。具体表现为: 花后21 d扬麦158、襄麦55增长幅度分别为14.18%、18.56%, 花后35 d增长幅度分别达27.88%、15.98%; 郑麦9023在花后21 d SOD活性较CK仅增长9.31%, 与对照差异显著, 在花后35 d时增长幅度降为4.06%, 与对照间差异不显著; 扶麦1228 SOD活性相较于CK略有提高, 其增长幅度分别为4.93%、6.61%, 均未达到显著差异水平。

2.3 花后遮光对不同小麦品种旗叶显微结构的影响

本研究分析了花后21 d各处理旗叶显微结构, 如图2所示。花后遮光使旗叶栅栏组织、海绵组织结构均受到影响, 其中栅栏组织变薄、细胞层数减少、细胞排列变得较为稀疏, 细胞形状由规则的长条形变为无规则椭圆形; 原本分界清晰的栅栏组织与海绵组织变得不易分辨; 海绵组织明显变得稀疏, 细胞间隙增大; 叶片厚度显著降低, 叶片结构紧实度显著降低, 各品种表现一致。品种间比较, 襄麦55旗叶叶肉组织显微结构受遮光影响最小, 扶麦1228受遮光影响最大, 栅栏组织厚度相比于CK襄麦55降幅最小, 仅为24.89%, 扶麦1228降幅最大, 达52.41%。海绵组织厚度则表现为, 郑麦9023受遮光影响最小, 降低幅度为17.67%, 扶麦1228受遮光影响最大, 降幅达46.12%。对叶片厚度和叶片紧实度分析表明(表4), 襄麦55叶片厚度受影响最小, 降低幅度为3.78%, 郑麦9023结构紧实度降幅最小仅为11.75%, 扶麦1228受影响最大, 叶片厚度和叶片结构紧实度降低幅度分别达11.62%、43.45%。由图2同时可以看出, 遮光条件下, 襄麦55栅栏组织和海绵组织排列较为紧密, 叶片结构保持较稳定状态, 扶麦1228则相反。

表3 花后遮光对不同小麦品种SOD活性的影响

不同小写字母表示处理间差异显著(< 0.05)。CK: 自然光照; AS: 花后遮光。品种名缩写同表1。

Different lowercase letters mean significant difference among treatment at the 0.05 probability level. CK: normal light; AS: shading stress postanthesis. Abbreviations of variety name are the same as those given in Table 1.

图2 花后遮光21 d不同小麦品种旗叶显微结构的变化

CK: 自然光照; AS: 花后遮光。品种名缩写同表1。

CK: normal light; AS: shading stress postanthesis. Abbreviations of variety name are the same as those given in Table 1.

表4 花后遮光21 d对不同小麦品种叶片组织厚度的影响

不同小写字母表示处理间差异显著(< 0.05)。CK: 自然光照; AS: 花后遮光。品种名缩写同表1。

Different lowercase letters mean significant difference among treatment at the 0.05 probability level. CK: normal light; AS: shading stress postanthesis. Abbreviations of variety name are the same as those given in Table 1.

2.4 花后遮光对不同小麦品种干物质积累的影响

由图3可知, 在花后遮光, 灌浆中期(花后21 d)和成熟期干物质积累量均显著低于CK, 4个品种表现一致, 其中花后21 d降幅为6.96%~15.97%, 成熟期降幅增加至11.38%~19.23%。品种间比较, 花后21 d襄麦55、扬麦158降幅分别为11.28%、8.51%, 郑麦9023、扶麦1228降幅分别达15.97%、6.96%; 成熟期则为襄麦55降幅最小, 仅为11.38%, 扶麦1228降幅最大, 达19.23%。

2.5 花后遮光对不同小麦品种产量的影响

由表5可看出, 花后遮光使不同小麦品种产量均显著降低, 2018—2019年度降幅为32%~48%, 2019—2020年度降幅为26%~46%。品种间比较, 2018—2019年度, 扬麦158降幅最小, 仅为32%, 扶麦1228降幅最大, 达48%; 2019—2020年度, 襄麦55、扬麦158、郑麦9023降幅较小, 为26%~32%, 扶麦1228降幅亦最大, 达46%; 襄麦55受遮光影响较小, 产量降低幅度较小。扶麦1228产量受遮光影响最为严重, 其产量降幅显著高于其他品种。从产量构成因素上看, 花后遮光, 千粒重显著下降, 穗粒数、公顷穗数亦下降, 但差异未达显著水平, 各品种表现一致。各品种比较, 2018—2019年度, 扬麦158千粒重降幅最小, 仅为24.94%, 扶麦1228千粒重降幅最大, 达36.96%; 2019—2020年度, 襄麦55、扬麦158、郑麦9023千粒重降幅较小, 为12.80%~17.86%, 扶麦1228千粒重降幅亦最大, 达22.29%; 以上结果表明, 遮光条件下千粒重下降是导致产量下降的主导因素。由表5同时可以看出, 花后遮光, 收获指数亦显著下降。

3 讨论

3.1 花后遮光对不同小麦品种旗叶叶绿素含量与SOD活性的影响

植物对光环境有一定的自我适应能力与调节能力[22]。有研究表明遮光条件下小麦SPAD值升高, 叶绿素含量升高, 叶片捕光能力增强, 从而适应弱光环境[23]。但亦有相反的报道, 遮光抑制了叶绿素的合成, 降低了光合作用[24]。在本研究中, 全灌浆期遮光条件下小麦旗叶SPAD值升高,这与前人研究结果一致。本研究进一步表明, 遮光条件下旗叶SPAD值增幅随着遮光的进行呈缓慢增加趋势, 在成熟期增幅达到最大; 品种间比较, 襄麦55、扬麦158在遮光期间SPAD值增幅显著高于扶麦1228。叶绿素含量会影响植株光合速率[25], 进一步影响叶片光合产物的合成及产量的形成[26]。本试验条件下, 遮光后襄麦55和扬麦158在灌浆后期保持较高的SPAD值, 扶麦1228相反, 由此推测遮光可以延缓其叶绿素的降解, 延长小麦持绿期, 增强灌浆后期光合作用及光合产物的积累, 且不同小麦品种叶绿素含量增长幅度差异是导致品种间对弱光环境适应能力差异的生理因素之一。

图3 花后遮光处理下不同小麦品种干物质积累量的变化

I: 开花期; II: 开花后21 d; III: 成熟期。不同小写字母表示处理间差异显著(< 0.05)。CK: 自然光照; AS: 花后遮光。品种名缩写同表1。

I: anthesis stage; II: 21 days post anthesis; III: maturity. Different lowercase letters mean significant difference among treatment at the 0.05 probability level.CK: normal light; AS: shading stress postanthesis. Abbreviations of variety name are the same as those given in Table 1.

表5 花后遮光对不同小麦品种产量及其构成因素的影响

不同小写字母表示处理间差异显著(< 0.05)。

Different lowercase letters mean significant difference among treatment at the 0.05 probability level.

叶绿素可利用遮光环境下占比较高的蓝紫光, 提高叶片捕光能力, 以维持光合作用正常进行[27]。有研究表明,在遮光处理下植株叶片叶绿素含量提高, 形成更多的集光色素, 从而提高捕光能力[28]; 叶绿素/降低, 可缓解光照不足对PSI、PSII的抑制[29]。叶绿素含量降低则会导致光系统与电子传递间激发能的分配不平衡, PSI、PSII间不稳定, 降低植株对弱光逆境的耐受度[30]。本研究结果表明, 全灌浆期遮光条件下小麦叶绿素、叶绿素含量均升高, 叶绿素/降低。遮光对叶绿素的影响大于叶绿素, 这与前人研究结果一致。本研究还表明, 襄麦55、扬麦158在弱光环境下叶绿素、叶绿素含量显著提高, 叶绿素/显著降低, 而扶麦1228经过遮光胁迫其叶绿素、叶绿素含量, 叶绿素/值变化不显著。以上结果启示, 全灌浆期持续遮光使襄麦55、扬麦158叶绿素含量显著升高, 使其有抵御持续弱光的能力, 小麦旗叶叶绿素合成能力的强弱可能是不同品种对弱光的响应差异机制之一, 有待进一步研究。

植物处于逆境下, 体内活性氧(reactive oxygen species, ROS)增多[31], 超氧化物歧化酶催化其生成H2O2, 然后在抗坏血酸过氧化物酶(APX)催化下生成H2O[32]。较高的SOD活性与植物对氧化胁迫的抗性联系紧密[33]。关于弱光条件下, SOD活性变化机制及其对光合作用的贡献前人已做了相关研究。有研究表明, 遮光刺激了小麦的抗逆机制, 使自身对逆境做出响应, SOD活性升高以及时清除体内有害物质ROS, 增强了叶片的生理活性, 确保光合作用等生命活动的正常进行[13]。本试验结果表明, 遮光处理使SOD活性增强, 襄麦55、扬麦158 等品种旗叶SOD活性较不遮光处理显著升高, 扶麦1228 SOD活性相较于对照无显著差异。由此推测, 在遮光处理下襄麦55、扬麦158旗叶SOD活性提高, 借此及时清除体内有害物质ROS, 增强了叶片的生理活性, 延缓衰老, 确保光合作用的持续正常进行, 而扶麦1228 SOD活性增加不显著, 未及时清理积累过多的ROS加速叶片衰老, 叶片生理活性下降。以上结果给我们启示, 在遮光处理下耐弱光小麦品种可通过自身调节机制获得较高SOD活性, 能够保持膜结构及功能的相对稳定性, 减轻逆境对功能叶的伤害, 对环境有更强的适应性。

3.2 花后遮光对不同小麦品种旗叶显微结构的影响

植物叶片的解剖结构, 尤其是栅栏组织、海绵组织厚度和二者的比值是判断植物对光照要求的重要依据[34]。已有研究表明, 光照强度减弱, 会导致植物叶片上表皮、栅栏组织、海绵组织及叶片厚度均呈下降趋势[35]。本研究结果表明, 持续的遮光处理, 小麦叶片显微结构受到不同程度的损伤, 叶片栅栏组织层数减少, 细胞排列疏松, 细胞形态由规则柱状变为不规则椭圆, 海绵组织细胞数量减少, 细胞间隙增大, 由此导致栅栏组织与海绵组织厚度显著降低, 叶片厚度降低, 叶片结构紧实度降低。以上结果与前人研究基本一致[18]。本研究同时表明, 遮光条件下, 襄麦55旗叶栅栏组织、海绵组织形态较为稳定, 细胞体积与细胞形状没有严重受损现象, 叶片厚度、叶片结构紧实度降低幅度较小, 叶肉细胞呈较为规则分布; 扶麦1228叶片在遮光环境中叶肉细胞缺失, 体积变小、叶片厚度降低幅度大, 且叶肉细胞呈无规则排列。由此推测在持续遮光处理下, 襄麦55能够维持叶片结构相对稳定的状态, 叶肉细胞排列和细胞形状较为规则, 是其对弱光抵御能力强的表现之一。

3.3 花后遮光对不同小麦品种干物质积累及产量的影响

灌浆期弱光导致花后小麦光合同化产物不能满足灌浆需求, 使籽粒灌浆速率降低, 最终导致千粒重减小[36]。研究发现, 遮光50%环境下弱光适应性不同小麦品种, 在遮光环境中均表现为籽粒灌浆速率降低、千粒重减小[37]。本研究中, 遮光导致小麦灌浆期干物质积累量显著降低, 与前人研究结果一致。品种间比较, 弱光环境下扶麦1228干物质积累量降幅显著大于襄麦55和扬麦158, 扶麦1228干物质积累受到弱光影响最为严重。

遮光对小麦产量的影响结果不一致, 可能因遮光强度和试验材料不同而存在差异[38]。在本试验中, 开花期至成熟期遮去50%自然光强情况下, 小麦籽粒产量显著下降, 但是下降幅度因品种而异, 扶麦1228降幅显著大于襄麦55和扬麦158。从产量构成看, 千粒重降低是遮光造成产量下降的主要原因。穗数和穗粒数不受遮光处理及遮光与品种互作的影响。遮光后襄麦55和扬麦158减产幅度显著低于郑麦9023与扶麦1228, 4个品种间比较, 扶麦1228产量受到遮光影响最为严重, 而襄麦55与扬麦158在持续弱光环境下仍有较高的生产力, 这与其旗叶生理特性表现一致, 再次证明其对弱光环境有更强的适应性。

[1] 刘玉洁, 陈巧敏, 葛全胜, 戴君虎. 气候变化背景下1981–2010中国小麦物候变化时空分异. 中国科学: 地球科学, 2018, 48: 888–898.

Liu Y J, Chen Q M, Ge Q S, Dai J H. Spatiotemporal differentiation of changes in wheat phenology in China under climate change from 1981 to 2010.:, 2018, 48: 888–898 (in Chinese with English abstract).

[2] 王斌, 顾蕴倩, 刘雪, 罗卫红, 戴剑锋, 张巍, 亓春杰. 中国冬小麦种植区光热资源及其配比的时空演变特征分析. 中国农业科学, 2012, 45: 228–238.

Wang B, Gu Y Q, Liu X, Luo W H, Dai J F, Zhang W, Qi C J. Analysis of the temporal and spatial changes of photo-thermal resources in winter wheat growing regions in China., 2012, 45: 228–238 (in Chinese with English abstract).

[3] 任魁. 长江中下游平原地区小麦生长的气候变化特点与发展方向. 南方农业, 2015, 9(12): 27.

Ren K. Characteristics of climate change and development direction of wheat growth in the plains of the middle and lower reaches of the Yangtze River., 2015, 9(12): 27 (in Chinese).

[4] 谭方颖, 赵晓凤, 郑昌玲, 宋迎波. 2021年春季气象条件对农业生产的影响. 中国农业气象, 2021, 42: 616–619.

Tan F Y, Zhao X F, Zheng C L, Song Y B. The influence of meteorological conditions on agricultural production in the spring of 2021., 2021, 42: 616–619 (in Chinese with English abstract).

[5] 朱萍, 杨世民, 马均, 李树杏, 陈宇. 遮光对杂交水稻组合生育后期光合特性和产量的影响. 作物学报, 2008, 34: 2003–2009.

Zhu P, Yang S M, Ma J, Li S X, Chen Y. Effect of shading on the photosynthetic characteristics and yield at later growth stage of hybrid rice combination., 2008, 34: 2003–2009 (in Chinese with English abstract).

[6] 顾蕴倩, 刘雪, 张巍, 亓春杰, 汤开磊, 赵杨, 张岩, 李刚, 王斌, 赵春江, 罗卫红. 灌浆期弱光逆境对小麦生长和产量影响的模拟模型. 中国农业科学, 2013, 46: 898–908.

Gu Y Q, Liu X, Zhang W, Qi C J, Tang K L, Zhao Y, Zhang Y, Li G, Wang B, Zhao C J, Luo W H. The simulation model of the effects of low level of radiation at milk filling stage on wheat growth and yield., 2013, 46: 898–908 (in Chinese with English abstract).

[7] 王东, 于振文. 不同施氮量下子粒灌浆不同阶段遮光对小麦氮素积累和转移的影响. 植物营养与肥料学报, 2008, 15: 615–622.

Wang D, Yu Z W. Effects of shading at different filling stages on nitrogen accumulation and translocation in wheat at different nitrogen rates., 2008, 15: 615–622 (in Chinese with English abstract).

[8] 陈传永, 王荣焕, 赵久然, 徐田军, 王元东, 刘秀芝, 刘春阁, 裴志超, 成广雷, 陈国平. 不同生育时期遮光对玉米籽粒灌浆特性及产量的影响. 作物学报, 2014, 40: 1650–1657.

Chen C Y, Wang R H, Zhao J R, Xu T J, Wang Y D, Liu X Z, Liu C G, Pei Z C, Cheng G L, Chen G P. Effects of shading on grain-filling properties and yield of maize at different growth Stages., 2014, 40: 1650–1657 (in Chinese with English abstract).

[9] Greenwald R, Bergin M H, Xu J, Cohan D, Hoogenboom G, Chameides W. The influence of aerosols on crop production: a study using the CERES crop model., 2006, 89: 390–413.

[10] Zhang C J, Chu H J, Chen G X, Shi D W, Zuo M, Wang J, Lu C G, Wang P, Chen L. Photosynthetic and biochemical activities in flag leaves of a newly developed superhigh-yield hybrid rice () and its parents during the reproductive stage., 2007, 120: 209–217.

[11] Burkey K O, Wells R. Response of soybean photosynthesis and chloroplast membrane function to canopy development and mutual shading., 1991, 97: 245–252.

[12] Schöner S, Krause G H. Protective systems against active oxygen species in spinach: response to cold acclimation in excess light., 1990, 180: 383–389.

[13] 徐彩龙, 尹燕枰, 蔡瑞国, 王平, 李勇, 郭俊祥, 陈二影, 翟学旭, 刘铁宁, 王振林. 弱光条件下不同穗型小麦品种旗叶光合特性和抗氧化代谢. 作物学报, 2012, 38: 1295–1306.

Xu C L, Yin Y P, Cai R G, Wang P, Li Y, Guo J X, Chen E Y, Zhai X X, Liu T N, Wang Z L. Photosynthetic characteristics and antioxidative metabolism of flag leaves in responses to shading during grain filling in winter wheat cultivars with different spike types., 2012, 38: 1295–1306 (in Chinese with English abstract).

[14] 张元燕, 季永华, 贾恒, 王爱霞, 张敏, 方炎明. 遮光处理对不同生育期小麦生物量分配和叶片叶绿素含量的影响. 植物资源与环境学报, 2009, 18(4): 39–45.

Zhang Y Y, Ji Y H, Jia H, Wang A X, Zhang M, Fang Y M. Effect of shading on biomass allocation and chlorophyll content in leaf of Triticum aestivum at different developmental stages., 2009, 18(4): 39–45 (in Chinese with English abstract).

[15] 李琪, 王清, 王连喜, 胡正华, 吴东丽. 花后遮光渍水对南京冬小麦光合特性和产量的影响. 江苏农业学报, 2017, 33: 555–560.

Li Q, Wang Q, Wang L X, Hu Z H, Wu D L. Photosynthetic characteristics and yield of winter wheat in response to post-anthesis shading and waterlogging in Nanjing., 2017, 33: 555–560 (in Chinese with English abstract).

[16] 李常英, 张金凤, 丁美丽, 王裕. 遮光强度对小麦叶片光合特性及生理代谢特征的影响. 山西农业大学学报(自然科学版), 2019, 39(6): 1–7.

Li C Y, Zhang J F, Ding M L,Wang Y. Shading intensity impact the photosynthetic rate and physiological metabolism of wheat.(NatSci Edn), 2019, 39(6): 1–7 (in Chinese with English abstract).

[17] 党红凯, 李瑞奇, 李雁鸣, 李晓爽, 孟建. 冬小麦叶片显微结构和光合特性与产量的关系. 麦类作物学报, 2016, 36: 742–751.

Dang H K, Li R Q, Li Y M, Li X S, Meng J. Relationship among leaf micro-structure, photosynthetic characteristics and yield traits of winter wheat., 2016, 36: 742–751 (in Chinese with English abstract).

[18] Yang H, Dong B, Wang Y, Wang Y K, Qiao Y Z, Shi C H, Jin L L, Liu M Y. Photosynthetic base of reduced grain yield by shading stress during the early reproductive stage of two wheat cultivars., 2020, 10: 14353.

[19] Arnon D I. Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxidase in., 1949, 24: 1–15.

[20] 李合生. 植物生理生化实验原理和技术. 北京: 高等教育出版社, 2000. pp 167–169.

Li H S. Experimental Principle and Technique for Plant Physiology and Biochemistry. Beijing: Higher Education Press, 2000. pp 167–169 (in Chinnese).

[21] 张新梅, 董晓英, 沈仁芳. 水稻幼嫩根尖常规石蜡切片制作技术改良. 江苏农业科学, 2013, 41(12): 71–73.

Zhang X M, Dong X Y, Shen R F. Improving the technology of making paraffin section of young rice root tip., 2013, 41(12): 71–73 (in Chinnese).

[22] 许岳飞, 金晶炜, 陈浩, 呼天明, 何学青,周禾.草坪植物耐弱光机理研究进展. 草地学报, 2011, 19: 1064–1069.

Xu Y F, Jin J W, Chen H, Hu T M, He X Q, Zhou H. Physiological mechanism of turfgrass shadow tolerance: a review., 2011, 19: 1064–1069 (in Chinnese with English abstract).

[23] 郭翠花, 高志强, 苗果园. 花后遮阴对小麦旗叶光合特性及籽粒产量和品质的影响. 作物学报, 2010, 36: 673–679.

Guo C H, Gao Z Q, Miao G Y. Effect of shading at post flowering on photosynthetic characteristics of flag leaf and response of grain yield and quality to shading in wheat., 2010, 36: 673–679 (in Chinese with English abstract).

[24] Crookston P, Treharne K, Ludgord P, Ozbun J. Response of beans to shading., 1975, 15: 412–416.

[25] 吴含玉, 张雅君, 张旺锋, 王克如, 李少昆, 姜闯道. 田间密植诱导抽穗期玉米叶片衰老时的光合作用机制. 作物学报, 2019, 45: 248–255.

Wu H Y, Zhang Y J, Zhang W F, Wang K R, Li S K, Jiang C D. Photosynthetic characteristics of senescent leaf induced by high planting density of maize at heading stage in the field., 2019, 45: 248–255 (in Chinese with English abstract).

[26] 欧俊梅, 王治斌, 周强, 陶军, 任勇, 何员江. 小麦开花及灌浆期叶片叶绿素含量与产量性状的相关分析. 安徽农业科学, 2017, 45(7): 42–43.

Ou J M, Wang Z B, Zhou Q, Tao J, Ren Y, He Y J. Correlation analysis between chlorophyll content of leaves and yield traits in wheat at flowering and grain filling stage., 2017, 45(7): 42–43 (in Chinese with English abstract).

[27] Cornah J E, Terry M J, Smith A G. Green or red: what stops the traffic in the tetrapyrrole pathway?, 2003, 8: 224–230.

[28] Zhu H F, Li X F, Zhai W, Liu Y, Gao Q Q, Liu J P, Ren L, Chen H Y, Zhu Y Y. Effects of low light on photosynthetic properties, antioxidant enzyme activity, and anthocyanin accumulation in purple pak-choi (ssp. Chinensis Makino)., 2017, 12: e0179305.

[29] Meng Z J, Lu T, Zhang G X, Qi M F, Tang W, Li L L, Liu Y F, Li T L. Photosystem inhibition and protection in tomato leaves under low light., 2017, 217: 145–155.

[30] Chu H A, Nguyen A P, Debus R J. Site-directed photosystem II mutants with perturbed oxygen-evolving properties: 1. Instability or inefficient assembly of the manganese cluster in vivo., 1994, 33: 6137–6149.

[31] 田敏, 饶龙兵, 李纪元. 植物细胞中的活性氧及其生理作用. 植物生理学通讯, 2005, 41: 235–241.

Tian M, Rao L B, Li J Y. Reactive oxygen species (ROS) and its physiological functions in plant cells., 2005, 41: 235–241 (in Chinese with English abstract).

[32] Ye B, Gressel J. Constitutive variation of ascorbate peroxidase activity during development parallels that of superoxide dismutase and glutathione reductase in paraquat-resistant Conyza., 1994, 102: 147–151.

[33] 魏婧, 徐畅, 李可欣, 贺洪军, 徐启江. 超氧化物歧化酶的研究进展与植物抗逆性. 植物生理学报, 2020, 56: 2571–2584.

Wei J, Xu C, Li K X, He H J, Xu Q J. Progress on superoxide dismutase and plant stress resistance., 2020, 56: 2571–2584 (in Chinese with English abstract).

[34] 周方舟, 程昌新, 周冀衡, 李强, 刘诚, 蒋杰, 贺丹锋, 舒灏, 邵建平. 光照和紫外强度对烤烟生长及叶片组织结构的影响. 天津农业科学, 2017, 23(4): 14–18.

Zhou F Z, Cheng C X, Zhou J H, Li Q, Liu C, Jiang J, He D F, Shu H, Shao J P. Effects of light and ultraviolet intensity on the growth and leaf structure of flue-cured tobacco., 2017, 23(4): 14–18 (in Chinese with English abstract).

[35] 张继旭, 张忠锋, 刘文涛, 谭效磊, 张兴, 宗浩, 窦玉青. 不同光照强度对烤烟中上部叶片结构及物理性状的影响. 西南农业学报, 2019, 32: 322–326.

Zhang J X, Zhang Z F, Liu W T, Tan X L, Zhang X, Zong H , Dou Y Q. Effects of different light intensities on middle and upper leaf structure and physical properties of flue-cured tobacco., 2019, 32: 322–326 (in Chinese with English abstract).

[36] Mu H, Jiang D, Wollenweber B, Dai T, Jing Q, Cao W. Long-term low radiation decreases leaf photosynthesis, photochemical efficiency and grain yield in winter wheat., 2010, 196: 38–47.

[37] 贺明荣, 王振林, 高淑萍.不同小麦品种千粒重对灌浆期弱光的适应性分析. 作物学报, 2001, 27: 640–644.

He M R, Wang Z L, Gao S P. Analysis of adaptability of different wheat varieties thousand-grain weight to low light during grain filling period., 2001, 27: 640–644 (in Chinnese with English abstract).

[38] Li H W, Jiang D, Wollenweber B, Dai T, Cao W X. Effects of shading on morphology, physiology and grain yield of winter wheat., 2010, 33: 267–275.

Effects of shading postanthesis on flag leaf chlorophyll content, leaf microstructure and yield of different wheat varieties

LI Xiu, LI Liu-Long, LI Mu-Rong, YIN Li-Jun, and WANG Xiao-Yan*

Agricultural College of Yangtze University / Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry / Hubei Key Laboratory of Waterlogging Disaster and Agricultural Use of Wetland, Jingzhou 434025, Hubei, China

Low light from flowering to maturity is one of the environmental stresses in wheat production. In this study, four commercial varieties, Zhengmai 9023, Xiangmai 55, Yangmai 158, and Fumai 1228 from Jianghan Plain, were used to investigate the influence of low light on wheat yield and the mechanisms of plants’ adaptation to low light. Shading (AS) treatments were started from flowering till maturity with normal light treatment as the control (CK). Traits monitored from flowering to maturity included chlorophyll contents, chlorophyll/and leaf microstructure in flag leaves, and low-light tolerance indicators of superoxide dismutase enzyme activity, dry matter, and yield. Results showed that compared with controls, shading postanthesis resulted in increasing SPAD value of flag leaf, superoxide dismutase (SOD) activity, chlorophylland chlorophyllcontents, decreased palisade tissue thickness of spongy tissue, tightness of leaf tissue structure, dry matter accumulation, and grain yield of all varieties. Varieties revealed different responses to low light treatment with the morphology and distribution of mesophyll cells of the flag leaf of Xiangmai 55 and Yangmai 158 being less affected than Zhengmai 9023 and Fumai 1228. Compared with Zhengmai 9023 and Fumai 1228, the SPAD value, chlorophyll a content, chlorophyll b contents, and superoxide dismutase activity of flag leaves of Xiangmai 55 and Yangmai 158 increased significantly, while the chlorophyll/decreased significantly. Shading treatment caused yield reductions were much less in Xiangmai 55 (29%) and Yangmai 158 (34%) than Zhengmai 9023 (38%) and Fumai 1228 (47%), indicating that Xiangmai 55 and Yangmai 158 were capable of maintaining high productivity resulted in a high level of adaptability to low-light environments. The ability to maintain a higher physiological activity of flag leaf was the major physiological mechnism for higher productivity of wheat under insufficient light conditions.

wheat; shading postanthesis; leaf microstructure; yield

10.3724/SP.J.1006.2023.11118

本研究由国家自然科学基金项目(31871578), 国家重点研发计划项目(2016YFD0300107), 湿地生态与农业利用教育部工程研究中心资助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31871578), the National Key Research and Development Program of China (2016YFD0300107), and the Engineering Research Center of the Ministry of Education for Wetland Ecology and Agricultural Utilization.

通信作者(Corresponding author):王小燕, E-mail: wamail_wang@163.com

E-mail: m13797324054@163.com

2021-12-31;

2022-05-05;

2022-05-16.

URL: https://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20220513.1446.002.html

This is an open access article under the CC BY-NC-ND license (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/4.0/).

猜你喜欢
扬麦旗叶弱光
2021-2022年潢川县稻麦轮作区优质小麦品种展示试验
晚播对苏州南部地区小麦产量与品质的影响
基于AI建模的宽带弱光问题精准定界方法
不同品种小麦灌浆期旗叶光合特性及光合基因表达对臭氧浓度升高的响应
水分亏缺对小麦芒和旗叶光合特性及蔗糖、淀粉合成的影响
旗叶衰老产量差异 可作小麦优选依据
低温弱光对茄子幼苗抗逆性指标的影响
扬麦系列小麦品种的饼干品质分析
扬麦系列品种品质性状分析及育种启示
抽穗后不同时期去除旗叶对不同穗型小麦产量的影响