甜瓜采后生理研究进展

孙浩轩，王露霏，张 冲*，李 岩

（1.吉林农业大学园艺学院，吉林 长春 130118；2.吉林省农业科学院，吉林 长春 130000；3.沈阳师范大学生命科学学院，辽宁 沈阳 110000；4.承德市农林科学院，河北 承德 067000）

甜瓜（Cucumis melo L.）是葫芦科黄瓜属一年生蔓性草本植物[1]。目前关于甜瓜的起源中心尚无定论，一般认为甜瓜起源地位于非洲埃塞俄比亚高原及其毗邻的热带区域。甜瓜在栽培学上可分为厚皮甜瓜和薄皮甜瓜，厚皮甜瓜被认为是由中亚传入的甜瓜演化的；而薄皮甜瓜被认为是由印度的甜瓜品种演变出原始薄皮甜瓜的类别，传入中国后逐渐演化成各种丰富的薄皮甜瓜类别[2]。

薄皮甜瓜别名中国甜瓜、东方甜瓜或香瓜等，是重要的甜瓜品种资源，在全世界各国都有广大的消费群体。薄皮甜瓜以其丰富的营养、优良的口感而广受我国人民喜爱[3]。近些年薄皮甜瓜在我国的生产面积逐年增加，其主要产区位于东北地区。东北地区由于特殊的气候条件，日照时数长，昼夜温差大，种植出的薄皮甜瓜干物质积累多，甜度高，口感、品质俱佳。然而其收获季节正逢阴雨季，高温高湿环境极不利于甜瓜的贮藏运输，会导致甜瓜果实在贮运过程中加速衰老、腐烂，失去商品价值，造成很大的经济损失[4]。探究甜瓜的采后贮运保鲜技术，有效延长其货架期有着十分重要的意义。

薄皮甜瓜是典型的呼吸跃变型果实，其采后贮藏期间果实内部会发生一系列生理生化反应，包括色泽、大小、口感、风味、质地等品质的改变，这些重要指标决定着果实质量和商品性。薄皮甜瓜果实采收后虽然不能进行光合作用，但体内可以进行以呼吸作用为基础的各种代谢，并且内源乙烯含量也会再次升高[5]，因此可以通过呼吸强度的大小判断甜瓜的贮藏性，也可以通过测量乙烯释放量来筛选适合贮藏的薄皮甜瓜品种。

1 呼吸作用

呼吸作用是果实采后生命活动的核心，与其品质变化、贮藏过程的生理变化及贮藏保鲜方法都有着密切联系。呼吸作用影响果实有机物质的分解速率，为细胞结构的维持和修复等生化过程供能。陈雷[6]研究发现，‘日本甜宝’薄皮甜瓜在采收后表现出较低的呼吸强度且跃变出现的时间较晚，更耐贮藏。李岩[7]以薄皮甜瓜‘彩虹七号’为试验材料，发现1-MCP处理可以延缓果实呼吸高峰的出现，抑制呼吸速率，降低果实腐烂率，具有良好的保鲜效果。王志华等[8]通过低温贮藏‘金红’苹果发现，低温处理延缓了果实呼吸高峰的出现，在90 d时，低温处理较其他温度处理呼吸速率最低，贮藏效果最好。

2 乙烯合成及信号转导途径

乙烯启动呼吸跃变型果实的成熟，果实在成熟前乙烯含量低，随着果实的成熟，乙烯合成速率迅速增加，产生一个峰值，此时的乙烯含量远远多于未成熟时的乙烯含量[9]。乙烯影响着薄皮甜瓜的呼吸强度、色泽、香气、硬度等方面[10]。有效调控乙烯的合成和释放，对于果蔬的运输及贮藏有着重要的研究意义。目前已经明确了呼吸跃变型果实经典的乙烯合成途径：蛋氨酸（Met）→S-腺苷蛋氨酸（SAM）→1-氨基环丙烷羧酸（ACC）→乙烯，如图1所示[11]。

图1 乙烯在植物体内的合成途径

许多酶类在乙烯合成途径中起着关键作用，是研究果实采后生理的重要内容。1-氨基环丙烷羧酸合成酶（ACS）是乙烯生物合成途径中的关键酶和限速酶，经过催化SAM合成ACC，ACC是一种以磷酸吡哆醛（PLP）为辅基的酶，对SAM具有专一性，在1-氨基环丙烷羧酸氧化酶（ACO）的催化作用下生成乙烯。赵薇等[12]从甜瓜基因组数据库中鉴定筛选出11个ACS基因家族成员并将其分为3类，通过qRT-PCR测定甜瓜ACS基因在不同组织部位的表达量，结果显示ACS基因具有组织表达特异性，其中CmACS1和CmACS11在果实跃变期表达量较高，CmACS10和Cm ACS12在叶中相对表达量较高，CmACS7和CmACS11在子房中相对表达量较高。金乌云[13]发现ACO是催化乙烯合成的最后一个酶，其酶促反应过程中需要亚铁离子、二氧化碳和抗坏血酸作为辅助因子，最终生成乙烯。研究发现ACO基因也属多基因家族，广泛存在于植物组织中。在甜瓜果实中克隆获得了9个ACO基因，其中CmACO7和CmACO8在成熟果实中高度表达，可能与果实内源乙烯合成密切相关。

呼吸跃变型果实成熟是通过调控乙烯信号转导途径实现的。目前已在模式植物中建立了乙烯信号转导途径相关线性模型，为乙烯-乙烯受体（ETR家族）-CTR家族-EIN2-EIN3、EILs-ERF（EREBPs）-乙烯应答相关基因[14]。5个不同级别元件中乙烯受体、CTR、EIN2位于细胞质不同细胞器膜上，EIN3、EILs和ERF位于细胞核内。乙烯受体作为乙烯响应的负调控因子，其位置在信号转导途径最上游，甜瓜中共分离出来3个乙烯受体成员（Cm-ETR1、Cm-ETR2和Cm-ERS1），在辅助因子铜离子作用下与乙烯相结合，研究发现当其中一个受体功能出现问题时不会影响乙烯响应，说明不同受体间虽存在一定的互补作用，但并不能完全被另一个替代[15]。姚远[16]发现CTR1位于乙烯受体下游，其N端与乙烯受体成员ETR1和ERS1的组氨酸激酶域发生相互作用，在甜瓜中分离得到1个Cm-CTR1成员，在果实发育阶段有着不同的表达水平。EIN3、EILs是高等植物基因组中的一个较小转录因子家族，EILs为其同源蛋白，位于EIN2下游起到正调控作用，研究发现大部分乙烯相关的生物学过程都是通过核心转录因子EIN3、EIL1调控下游靶基因实现的[17]。Huang等[18]目前已经证实了4个EIL成员，CmEIL01和CmEIL02可以激活CmACO1活性，进而反馈调节乙烯合成。ERF是仅存在于高等植物的一类转录因子，属于AP2家族，位于乙烯信号转导途径的最下游，调控着植物的生长发育、新陈代谢和抗逆性等方面[19]。马勇[20]鉴定得到136条AP2、ERF家族蛋白序列，其中包括119个ERF成员，CmERFII-9在甜瓜果实中瞬时超表达和沉默会引起果实局部分别呈现提早成熟和延迟成熟表型，通过进一步分析相关基因表达情况，结果发现该基因在甜瓜果实发育成熟过程中通过对ACO基因正调控发挥作用，研究ACS、PDS、PFK、XTH和NCED基因的功能，推测该基因由于启动功能冗余基因表达而导致发挥负调控作用。

3 果实品质变化

呼吸跃变型甜瓜果实成熟后其呼吸作用突然上升，并伴随着乙烯的大量合成，果实硬度迅速下降。薄皮甜瓜随着果实的成熟和贮藏时间的延长，果实果肉细胞的细胞壁发生了结构变化，在多种水解酶的作用下发生降解[21]。苏杭[22]使用噻苯隆对薄皮甜瓜进行处理，处理组甜瓜果实硬度下降最慢，增加了甜瓜的耐贮性。李三培[23]通过转录组测序对2个质地差异显著的甜瓜进行分析，发现了许多与果实软化密切相关的基因及转录因子，如编码多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果胶甲酯酶（PE）和纤维素酶（Cx）等蛋白的基因、ACO1以及MYB、bHLH和WRKY转录因子。

刘文伟[24]发现甜瓜挥发性风味物质变化也是采后研究的热点之一，酯类、C6和C9醇类和醛类芳香物质被认为是薄皮甜瓜果实重要的特征成分之一。伴随果实采后衰老进程，大多数6-壬二烯醇、6-壬烯醇、壬醛等芳香物质在采后乙醇熏蒸处理、1-MCP处理或低温处理后明显高于对照组；而酯类物质如乙酸乙酯、乙酸丁酯等物质含量显著低于对照[25-26]。上述结果表明，C6和C9醇类和醛类物质含量的较高水平与延缓果实软化相关，可以作为采后调控果实衰老的芳香指标。

4 酶促保护系统

在果实采后贮藏期间，酶促保护系统也发挥着重要的调控作用。有很多酶参与果实的衰老过程，如过氧化物酶（POD）、丙二醛（MDA）、过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）等[27-28]。张少伟等[29]使用1-MCP处理甜瓜，有效地延缓了甜瓜果实SOD、CAT活性的下降，并降低了和H2O2水平，延缓了果实的衰老进程。王良艳等[30]通过1-MCP结合Na2S2O5处理厚皮甜瓜能够维持果实CAT活性，防止果实软化、腐烂，保证甜瓜贮藏期品质。使用1-MCP处理梨[31]、桃[32]，使得果实中SOD活性在贮藏期间呈现先升高后降低的趋势。使用1-MCP处理猕猴桃果实后，在采后贮藏期间SOD和POD活性峰值出现的时间被延迟[33]。

除1-MCP外，使用其他保鲜方式同样会引起采后果实中SOD活性和MDA含量的改变。张敏等[34]使用HCF保鲜剂对桃子进行处理，贮藏在4℃条件下，可以有效保持桃子SOD活性，减少MDA生成量，延缓桃子衰老。采后西番莲果使用壳聚糖处理，整个贮藏期CAT活性一直处于下降状态，处理组活性高于对照组，壳聚糖通过诱导果实ROS清除能力，维持CAT较高的活性，保持了采后西番莲果实品质[35]。王彦景等[36]使用茉莉酸甲酯处理‘红贵妃’杧果，提高了贮藏期POD活性，降低了体内H2O2浓度，减少了活性氧物质对果实造成的伤害，延缓了果实衰老。邢世瑶等[37]采用不同降温方式处理薄皮甜瓜，以延缓POD活性下降，有效地保持了甜瓜贮藏期间的品质。

5 小结

甜瓜作为广大消费者喜爱的果品之一，有效的贮藏手段一直是研究的热点方向。根据果实属于呼吸跃变型果实的特性，采取相应的方式抑制内源乙烯的生成，维持果实的贮藏品质是采后调控的核心。目前采用温度调控、气调、外源物质处理以及涂膜等技术取得了一定的进展，如能明确甜瓜采后生理调控的信号转导途径，则可以为更好地维持果实品质奠定理论依据。